C1 и P1 (нейробиология) - C1 and P1 (neuroscience)

В C1 и P1 (также называемый P100) - это два зарегистрированных в скальпе человека мозгового потенциала, связанных с событиями (событийный потенциал (ERP)) компоненты, собранные с помощью метода, называемого электроэнцефалография (ЭЭГ). C1 назван так, потому что это был первый компонент в серии компонентов, реагирующих на визуальные стимулы, когда он был впервые обнаружен. Это может быть отрицательный компонент (при использовании сосцевидный отросток контрольная точка) или положительный компонент с его пиком, обычно наблюдаемым в диапазоне 65–90 мс после появления стимула. P1 называется P1, потому что это первый положительный компонент (когда также используется эталонная точка сосцевидного отростка), и его пик обычно наблюдается примерно через 100 мс. Оба компонента связаны с обработкой визуальных стимулов и относятся к категории потенциалов, называемых визуально. вызванные потенциалы (ЗВП). Предполагается, что оба компонента вызываются в зрительной коре головного мозга, а С1 связан с первичная зрительная кора (полосатая кора) человеческого мозга и P1, связанный с другими визуальными областями (Экстрастриатная кора ). Одно из основных различий между этими двумя компонентами заключается в том, что, в то время как P1 может модулироваться с помощью внимание, как правило, было обнаружено, что C1 неизменен для разных уровней внимания.

История

Различные компоненты категории VEP были впервые описаны Spehlmann в 1965 году кто сравнивал человеческие ERP при просмотре шаблонных и диффузных стимулов, которые быстро вспыхивали на экране, в то время как человек просматривал общую область, где должна была появиться вспышка. Однако так было до Джеффрис и Аксфорд (1972) что были очерчены самые ранние отдельные компоненты этих VEP, включая компонент C1. Джеффрис и Аксфорд заставили участников наблюдать за образцами стимулов в виде квадратов в течение очень короткого времени (25 мс), апериодически, в различных частях поля зрения участника, записывая их с помощью электродов, помещенных к затылку. В частности, они регистрировались с трех электродов, размещенных на продольной средней линии головы: один на 3 см кпереди от Инион (костный выступ в задне-нижней части черепа) и два по 3 см по обе стороны от средней линии. После усреднения между похожими испытаниями (испытания, в которых стимулы были представлены в одной и той же части поля зрения) и изучения ERP, Джеффрис и Аксфорд постулировали, что в первые 150 миллисекунд есть два различных компонента: C1 и C2. Но из двух компонентов C1 имел тенденцию демонстрировать сдвиги полярности по коже черепа для испытаний, в которых стимул показывался на одной стороне поля зрения, по сравнению с испытаниями, в которых стимулы показывались на противоположной стороне поля зрения. Полярность C1 также инвертируется всякий раз, когда испытания, в которых стимулы предъявлялись в верхней половине поля зрения, по сравнению со стимулами, предъявляемыми в нижней половине поля зрения. Основываясь на этих доказательствах, Джеффрис и Аксфорд предположили, что C1 отражает активность в полосатой коре головного мозга, поскольку активность имеет тенденцию отражать ретинотопная карта очень похож на тот, что в полосатой коре.

С момента своего первоначального открытия общая теория о С1 продолжает утверждать, что это ранний компонент при просмотре стимулов и что он представляет активность в первичной зрительной коре.

Одно из начальных описаний P1 можно приписать Спельманн (1965) с его категоризацией компонентов в рамках VEP. В то время как предыдущие статьи рассматривали человеческие ERP для визуальных стимулов и, несомненно, записывали компоненты P1, которые можно увидеть, визуально изучив формы сигналов в ранних статьях (например, Кобб и Доусон, 1960 ), Спельманн был одним из первых, кто описал «поверхностный положительный компонент при 80–120 мс». В своем эксперименте Спельманн показал участникам узоры из черных и белых квадратов, расположенных в виде шахматной доски. Эти образцы были переданы участнику с помощью стробоскопа с частотой 1-2 вспышки в секунду. Усредняя результаты испытаний, Спельманн отметил два разных позитивита, первый из которых позже будет известен как P1.

В последней четверти 20 века P1 начали изучать, глядя на так называемый «эффект» P1 в области избирательного внимания. В 1977 Ван Вурхис и Хиллард обнаружил модуляции в P1 из-за внимания, используя знаменитую парадигму, используемую Исон, Хартер и Уайт (1969). Для своего эксперимента Ван Вурхис и Хиллард (1977) участники видели круговые вспышки света слева и справа от центральной фиксации, при этом правая и левая вспышки происходили независимо, причем каждая сторона имела вспышки с интервалом от 2 до 8 секунд (репликация Исон и др., 1969 ), вспышки возникают случайным образом с интервалом от 1 до 4 секунд между каждой вспышкой (левой или правой), или вспышки возникают случайным образом с интервалом от 300 до 600 мс между каждой вспышкой. Участникам было предложено обратить внимание на левое поле зрения, правое зрительное полушарие или оба зрительных полушария для двойной вспышки (две вспышки в пределах 70 мс друг от друга). Участникам также предлагалось либо пассивно искать цель, либо нажимать кнопку всякий раз, когда возникает двойная вспышка. Для записи ERP у них было два электрода по средней линии (Cz и Oz), привязанные к правому сосцевидному отростку. Ван Вурхис и Хиллард обнаружили, что P1 имел большую положительную амплитуду, когда цель была представлена ​​в поле наблюдения, чем когда она была представлена ​​вне поля наблюдения во всех условиях. Это была одна из первых работ, показавших, что внимание может модулировать визуально вызванный потенциал еще на этапе P1. Начиная с этого эксперимента, разница между амплитудой P1, когда участник посещает правильное и неправильное поле зрения (или эффект P1), широко изучалась в рамках избирательного внимания.

Характеристики компонентов

Компонент C1 обычно достигает максимума в диапазоне 50–100 мсек, а его полярность и распределение в скальпе зависят от того, где присутствует стимул (Джеффрис и Аксфорд, 1972 год.; Манган, холмы и удача, 1993 ). Грубо говоря, C1 имеет отрицательную полярность, если стимулы представлены в верхней половине поля зрения (при использовании сосцевидного отростка), но он имеет положительную полярность, если стимулы представлены в нижней половине поля зрения. Распределение С1 на коже черепа довольно широкое с наибольшей полярностью, как правило, вдоль затылочно-теменных участков (Mangun et al., 1993 ), хотя скальп может быть латерализован с большей полярностью по затылочно-теменным участкам, противоположным стимулу (Джеффрис и Аксфорд, 1972 год. ).

Компонент P1 - это положительно действующий компонент, который обычно начинается около 70–90 мс с пиком около 80–130 мс (Мангун, 1995 г. ). Его максимум амплитуды приходится на латеральный затылочный скальп, примерно прямо над вентролатеральной предстриарной корой, контралатеральнее поля зрения, в котором предъявляются стимулы (Mangun et al., 1993 ).

Основные парадигмы

C1 вызываются всякий раз, когда предъявляется визуальный стимул. Таким образом, практически любая парадигма, которая представляет визуальные стимулы, может использоваться для изучения компонента C1. Однако одна из основных парадигм, используемых для изучения различных эффектов просмотра стимулов в разных полях зрения, и парадигма, использованная для первоначальной идентификации компонента С1, включает представление визуальных стимулов во всех различных полушариях зрения по одному (Джеффрис и Аксфорд, 1965 год. ). Участника обычно предупреждают о том, что необходимо предъявить серию стимулов, а затем все стимулы предъявляются точно такого же типа, в то время как участники фиксируются на кресте в центре экрана.

Раннее исследование P1 было сосредоточено на изучении того, какие компоненты присутствуют при просмотре визуальных стимулов. Это отражено в основной парадигме, используемой для выявления P1. В этой парадигме геометрические объекты, узоры геометрических фигур (например, Спельманн, 1965 г. ), цвета (Хиллард и Мунте, 1984 ) или даже просто вспышки белого света (например, Кобб и Доусон, 1960 ) на очень короткое время. Затем регистрируются ERP с участков над затылочной областью, и эти формы волны усредняются по испытаниям.

Более поздние исследования P1 начали рассматривать эффект P1 в отношении избирательного внимания. Эти парадигмы различаются в зависимости от типа используемых стимулов и времени между стимулами, но базовая парадигма в основном включала в себя участника, обращающегося к определенной части поля зрения, при поиске цели во всем поле зрения. Блоки стимулов предъявляются по одному, и участник должен указать (или, по крайней мере, искать) наличие целевого стимула. Перед каждым блоком даются конкретные инструкции относительно того, какой части поля зрения следует уделять внимание, а также инструкции для конкретных экспериментов (например, Ван Вурхис и Хиллард, 1977 г. ). Важное сравнение - между P1 для целей, которые представлены в пространстве, где участник присутствовал, и целей, которые появляются в частях поля зрения, где участники не присутствовали.

Вариантом этой парадигмы является парадигма фильтра. В этой парадигме участников просят уделять внимание определенной части поля зрения и не обращать внимания на остальную часть поля зрения или «отфильтровывать» ее. Блоки стимулов предъявляются по одному как в обслуживаемом, так и в необслуживаемом пространстве. Участники должны искать цель, которая отличается от остальных стимулов по некоторым параметрам, таким как размер, длина, яркость и т. Д., Только в пределах обслуживаемого пространства, как указано перед каждым блоком. Однако цели также представлены в необслуживаемом пространстве (например, Хиллард и Мунте, 1984 ). Важным сравнением в этой парадигме является сравнение P1 для целей, представленных в наблюдаемом поле зрения, и целей, которые были представлены вне наблюдаемого поля зрения.

Другой вариант базовой парадигмы избирательного внимания - это парадигма визуально-пространственных сигналов. В этой парадигме стимулы предъявляются по одному в фиксированном количестве мест в поле зрения. Участники должны найти и указать, является ли конкретный стимул целевым. Главный аспект этой парадигмы заключается в том, что перед каждым предъявлением стимула есть реплика, указывающая, где будет присутствовать стимул. Сигналы, однако, не совсем точны, а некоторый процент указывает на неправильное пространственное положение (Манган и Хиллард, 1991 ). В некоторых экспериментах могут быть даже реплики, не указывающие на какое-либо конкретное местоположение, или нейтральная реплика (Удача, Хиллард, Мулуа, Волдорф, Кларк и Хокинс, 1994 ). Критическим сравнением в этой парадигме является сравнение между P1 в испытаниях, в которых стимул был предъявлен в месте, указанном сигналом, с испытаниями, когда стимул был предъявлен в месте, не указанном сигналом. Для тех экспериментов, где дается нейтральный сигнал, другое важное сравнение проводится между P1 двух испытаний, в которых дается направленный сигнал (правильный или неправильный), и P1 в тех испытаниях, где сигнал не указывает направление.

Функциональная чувствительность

Пространственное положение в поле зрения

Компонент C1 чувствителен к тому, где стимул представлен в поле зрения (Джеффрис и Аксфорд, 1965 год. ). Показано, что C1 отрицательный, когда элементы представлены в верхней половине поля зрения, и положительный, когда визуальные стимулы представлены в нижней половине поля зрения. Распределение компонента C1 в коже черепа также может быть латерализовано на основе латерализации стимулов (Джеффрис и Аксфорд, 1964 год. ). Стимулы, представленные в левой половине поля зрения, вызывают больше негатива по правым затылочным и теменным каналам. Стимулы, представленные в правой половине поля зрения, вызывают негатив по левым затылочным и теменным каналам.

В то время как полярность постоянна при представлении зрительных стимулов в разных полях зрения, топографические карты кожи головы P1s действительно меняются в том смысле, что позитивность вызывается противоположно полю зрения, в котором представлен стимул, хотя и не в той степени, которая показана в компоненте C1 (Mangun et al., 1993 ).

Внимание

Одно из основных различий между C1 и P1 - это влияние внимания на каждый компонент. Хотя многочисленные исследования показали, что повышенное внимание не влияет на C1 (Ди Руссо и др., 2003 г.; Хиллард и Анлло-Венто, 1998 г. ), более поздние исследования показывают, что C1 может быть более чувствительным к внутренним состояниям, чем считалось ранее (Келли и др., 2008 г.;Раусс и др., 2009 г. ). Однако исследования с использованием различных вариантов парадигм пространственных подсказок показали, что P1 показывает большую амплитуду, когда стимул показан в области, где присутствовал участник. В эксперименте Манган и Хиллард (1991) они попросили участников выполнить задание по различению размеров между двумя столбцами, один слева и один справа, причем целевыми стимулами были либо меньшие, либо более высокие столбцы, в зависимости от блока испытаний. Перед каждой парой блоков давалась реплика. Этот сигнал был верным только в 75% случаев. При сравнении P1, когда участник обращал внимание на правильную сторону, с P1, когда участник не обращал внимания на правильную сторону, первый имел большую амплитуду, чем второй.

Однако, как показывает Удача и другие. (1994), эффект P1 не обязательно модулируется тем, что участники обращаются к определенной области. Добавив нейтральный сигнал, они показали, что не было никакой разницы между амплитудой P1 при посещении нужной области и при подаче нейтрального сигнала, не давая никаких указаний относительно того, где должен был проявиться целевой стимул.

Теория / источник

P1 отражает «стоимость внимания»

Luck et al. (1994) предположил, что эффект P1 является отражением «стоимости внимания». Как было показано ранее, всякий раз, когда участник обращает внимание на определенную область и целевой стимул был представлен снаружи, где бы участник ни присутствовал, происходит уменьшение амплитуды P1 (например, Манган и Хиллард, 1991;Ван Вурхис и Хиллард, 1977 г. ). Luck et al. утверждают, что это снижение на самом деле связано с тем, что вы куда-то приходили и ошибались. Это уменьшение или подавление P1 представляет собой цену необходимости прекращения внимания к одной области и переключения внимания на то место, где находится целевой стимул. Это по сравнению с другим компонентом, называемым N1. N1 показывает приращение амплитуды, когда участник посещает определенную область, и стимул отображается в этой области. Luck et al. (1994) назовите это «преимуществом» внимания.

Модели внимания раннего и позднего отбора

Одним из критических споров, в которые способствовали C1 и P1, является обсуждение моделей раннего и позднего отбора. Ранние модели отбора, такие как ранняя теория фильтров Бродбента (1958 ) утверждают, что внимание отфильтровывает оставленную без внимания информацию во время обработки этой информации. Однако модели позднего отбора утверждают, что информация обрабатывается на более позднем этапе, и внимание служит для выбора между этой обработанной информацией. Эффекты внимания на P1 (например, Ван Вурхис и Хиллард, 1977 г. ) показывают, что внимание может влиять на визуальную обработку уже на 65 мс, когда стимулы появляются в необслуживаемых областях пространства и имеют меньшую амплитуду P1. Однако отсутствие модуляции компонента C1 из-за внимания или его отсутствия (например, Ди Руссо и др., 2003 г. ) показывает, что не вся информация сразу отфильтровывается. Вместо этого ранние аспекты визуальной обработки (отраженные в С1), кажется, разворачиваются таким образом, чтобы на них не влияло распределение внимания по пространству.

С1 и полосатая кора

Когда это было впервые обнаружено Джеффрис и Аксфорд (1972), они предположили, что источник компонента C1 находится где-то в V1 (или полосатой коре головного мозга, или Площадь Бродмана 17 ), поскольку изменение полярности и изменение полярности из стороны в сторону отражали ретинотопную карту V1. В частности, они предположили, что C1 генерируется в зоне 17 Бродмана или в зоне V1. В первые годы результаты некоторых исследований помогли поддержать эту гипотезу (Mangun et al., 1993; Паркер, Зальцен и Лишман, 1982 г. ). И наоборот, другие обнаружили, что C1 может быть расположен в таких областях, как Площадь Бродмана 18 (Lesevre, 1982) или Площадь Бродмана 19 (Майер, Дагнели, Спекрийсе и ван Дейк, 1987 г. ).

Однако более свежие данные, использующие методы локализации источников, такие как анализ электрического источника мозга (BESA) в сочетании с фМРТ указывает на C1, генерируемый в первичной зрительной коре области 17 Бродмана. Кларк, Вентилятор и Хиллард (1995) например, используя парадигму, при которой круглые шахматные доски были представлены в разных полях зрения, локализовал C1 в полосатой коре головного мозга с использованием 2-дипольного подхода BESA. Ди Руссо, Мартинес и Хиллард (2003) использовали синусоидально модулированные черно-белые круги шахматной доски в четырех разных полушариях (верхний правый, верхний левый, нижний правый и нижний левый), чтобы посмотреть на расположение C1. Они также обнаружили, используя метод BESA с использованием 7 пар диполей, что С1 берет начало в полосатой коре головного мозга. Их результаты BESA также совпали с одновременными результатами фМРТ для тех же участников.

Экстрастриатная кора

Источник компонента P1, в отличие от компонента C1, полностью не известен. Работа Mangun и другие. (1993) с отображением полос в разных частях поля зрения, некоторые из которых были представлены в обслуживаемых частях поля зрения, а некоторые нет, указывает на неврологический источник P1 где-то над вентролатеральной предстриарной корой или зоной 18 Бродмана. По их мнению, они использовали как карты плотности источника тока, так и структурную МРТ участников, чтобы локализовать источник P1. Другие статьи, использующие комбинацию дипольного моделирования фМРТ и BESA, также указывали на то, что P1 исходит из вентролатеральной предстриарной коры ( Ди Руссо и другие., 2003; Мартинес и другие., 1999 ).

Дальнейшие доказательства того, что P1 расположен вдоль вентрального пути, получены из исследований, в которых использовались как ERP, так и позитронно-эмиссионная томография. Эти исследования показали, что P1 связан с активацией в дорсальных затылочных областях (Вольдорф и другие., 1998 ) и задней веретеновидной извилины (Манган, Хопфингер, Куссмаул, Флетчер и Хайнце, 1997 г. ).

Смотрите также

Рекомендации

  • Бродбент, Д. Э. (1958). Восприятие и общение. Нью-Йорк: Oxford University Press.
  • Кларк, В. П., Фан, С., Хиллард, С. А. (1995). Выявление ранних генераторов визуального вызванного потенциала с помощью ретинотопного и топографического анализов. Картирование человеческого мозга, 2, 170-187.
  • Кобб У. А. и Доусон Г. Д. (1960). Латентность и форма затылочных потенциалов у мужчины вызываются яркими вспышками. Журнал физиологии, 152, 108-121.
  • Ди Руссо, Ф., Мартинез, А., и Хиллард, С. А. (2003). Анализ источников событийной корковой активности во время зрительно-пространственного внимания. Кора головного мозга, 13, 486-499.
  • Исон, Р. Хартер, М., и Уайт, К. (1969). Влияние внимания и возбуждения на визуально вызванные корковые потенциалы и время реакции у человека. Физиология и поведение, 4, 283-289.
  • Хиллард, С. А., Анлло-Венто, Л. (1998). Событийные потенциалы мозга в исследовании зрительного избирательного внимания. Слушания Национальной академии наук США, 95, 781-787.
  • Хиллард, С. А. и Мунте, Т. Ф. (1984). Селективное внимание к цвету и местоположению: анализ связанных с событием потенциалов мозга. Восприятие и психофизика, 36 (2), 185-198.
  • Джеффрис Д. А. и Аксфорд Дж. Г. (1972). Расположение источников специфичных для паттернов компонентов зрительных вызванных потенциалов человека. II. Компонент экстрастриарного коркового происхождения.
  • Келли, Гомес-Рамирес, Фокс. (2008). Пространственное внимание модулирует начальную афферентную активность в первичной зрительной коре человека. Кора головного мозга. т. 18 (11) с. 2629-2636.
  • Лесевр, Н. (1982). Хронотопографический анализ вызванного потенциала человека по отношению к полю зрения (данные нормальных людей и пациентов с гемианопсией). Анналы Нью-Йоркской академии наук, 388, 156–182.
  • Удача, С. Дж., Вудман, Г. Е., и Фогель, Е. К. (2000). Связанные с событием потенциальные исследования внимания. Тенденции в когнитивных науках, 4, 432-440.
  • Удача, С. Дж., Хиллард, С. А., Мулуа, М., Уолдорф, М. Г., Кларк, В. П., и Хокинс, Х. Л. (1994). Влияние пространственных подсказок на обнаруживаемость яркости: психофизические и электрофизиологические доказательства для раннего отбора. Журнал экспериментальной психологии: человеческое восприятие и производительность, 20 (4), 887-904.
  • Майер Дж., Дагнели Г., Спекрийсе Х. и ван Дейк Б. В. (1987). Анализ основных компонентов для локализации источника ЗВП у человека. Vision Research, 27, 165-177.
  • Мангун, Г. Р. (1995). Нейронные механизмы зрительного избирательного внимания. Психофизиология, 32, 4-18.
  • Мангун, Г. Р., Хиллард, С. А. (1991). Модуляции сенсорно-вызванных потенциалов мозга указывают на изменения в обработке восприятия во время визуально-пространственного прайминга, Journal of Experimental Psychology: Human Perception and Performance, 17, 1057-1074.
  • Мангун, Г. Р., Хиллард, С. А., и Лак, С. Дж. (1993). Электрокортикальные субстраты зрительного избирательного внимания. В D. Meyer & S. Kornblum (Eds.), Attention and Performance XIV (стр. 219-243). Кембридж, Массачусетс: MIT Press.
  • Мангун, Г. Р., Хопфингер, Дж. Б., Куссмаул, К. Л., Флетчер, Э. М., и Хайнце, Х. Дж. (1997). Ковариации в показателях ERP и PET пространственного избирательного внимания в экстрастриальной зрительной коре головного мозга человека. Картирование человеческого мозга, 5, 273-279.
  • Мартинес, А., Анлло-Венто, Л., Серено, М. И., Франк, Л. Р., Бакстон, Р. Б., Дубовиц, Д. Дж., Вонг, Э. К., Хинрикс, Х., Хайнце, Х. Дж., И Хиллард, С. А. (1999). Вовлечение полосатых и экстрастриарных зрительных областей коры в пространственное внимание. Nature Neuroscience, 2 (4), 364-369.
  • Паркер Д. М., Зальцен Э. А. и Лишман Дж. Р. (1982). Ранняя волна viusla вызвала потенциал на синусоидальных решетках: реакция на стимуляцию квадрантов как функция пространственной частоты. Электроэнцефалгия и клиническая нейропсихология, 53, 427-435.
  • Раусс, Пуртуа, Вюйомье, Шварц. (2009). Нагрузка внимания изменяет раннюю активность первичной зрительной коры головного мозга человека. Картирование человеческого мозга. т. 30 (5) с. 1723-1733.
  • Спельманн, Р. (1965). Средние электрические реакции человека на рассеянный и узорчатый свет. Электроэнцефология и клиническая нейропсихология, 19, 560-569.
  • Ван Вурхис С. и Хиллард С. А. (1977). Визуальные вызванные потенциалы и избирательное внимание к точкам в пространстве. Восприятие и психофизика, 22 (1), 54-62.
  • Волдорф, П. Т., Мацке, М., Ланкастер, Дж. Л., Веерасварми, С., Замаррипа, Ф., Сиболт, М.… Джерабек, П. (1998). Ретинотопная организация ранних визуальных пространственных эффектов внимания, выявленных с помощью ПЭТ и ERP. Картирование человеческого мозга, 5 (4), 280-286.