Разница из-за памяти - Difference due to memory

Разница из-за памяти (Дм) индексирует различия в нейронной активности на этапе изучения эксперимента для элементов, которые впоследствии запоминаются, по сравнению с элементами, которые позже забываются. Это в основном обсуждается как событийный потенциал (ERP) эффект, который проявляется в исследованиях с использованием последующего объем памяти парадигма, в которой ERP записываются, когда участник изучает список материалов, а испытания сортируются в зависимости от того, будут ли они запоминаться или нет на этапе тестирования. Что касается значимого учебного материала, такого как слова или линейные рисунки, элементы, которые впоследствии запоминаются, обычно вызывают более положительную форму волны на этапе изучения (см. Основные парадигмы для получения дополнительной информации о последующей памяти). Эта разница обычно находится в диапазоне 400–800 миллисекунды (мс) и обычно больше всего над центро-теменными участками записи, хотя эти характеристики модулируются многими факторами.[1][2]

История

Первый отчет о запоминаемых впоследствии элементах, вызывающих более положительную форму волны ERP, чем впоследствии забытые элементы на этапе исследования, был составлен Sanquist. и другие., в 1980 г.[3] В этой статье рассматривается подмножество ERP участников на этапе исследования и обнаружено, что те испытания, о которых впоследствии вспоминают, имели более положительную форму волны во временном диапазоне поздний положительный комплекс (LPC), примерно через 450–750 мс после предъявления стимула. В начале и середине 1980-х годов несколько исследований отметили модуляцию P300 (P3b) компонент из-за последующей памяти, при этом запоминаемые элементы имеют большую амплитуду.[4][5][6] В 1987 году Паллер, Кутас и Мэйс,[7] в соответствии с предыдущими отчетами, наблюдалось, что впоследствии запомненные элементы вызывали больше положительности в более поздних частях сигнала по сравнению с элементами, которые позже были забыты; они назвали эти наблюдаемые различия на этапе исследования как «различие из-за памяти» или эффект Dm. После этой основополагающей статьи Паллера, Кутаса и Мэйеса было проведено множество исследований с использованием ERP с использованием эффекта Dm и детализации множества факторов, которые влияют на проявление Dm и, как следствие, кодирование успех. Кроме того, Dm был изучен с использованием внутричерепных записей.[8] и во множестве функциональная магнитно-резонансная томография (фМРТ) исследования.[2]

Основные парадигмы

В подавляющем большинстве случаев парадигма, используемая для вызова эффекта Dm в ERP, была «парадигмой последующей памяти». Эксперимент, использующий последующую парадигму памяти, обычно состоит из двух фаз: фазы исследования (фаза кодирования) и фазы тестирования (фаза извлечения), при этом ERP от электродов кожи головы записываются во время каждой фазы, время привязано к началу стимула. На этапе изучения участнику показывается ряд вопросов, обычно по одному; эти элементы чаще всего представляют собой слова, но также использовались изображения и абстрактные фигуры (хотя и с менее последовательными эффектами Dm; см. «Функциональная чувствительность»). На этапе тестирования обычно смешиваются элементы, которые были показаны на этапе изучения, с другими, которые демонстрируются впервые, и участник должен классифицировать каждый элемент как «старый» (если он был на этапе изучения) или «новый». (если его видели впервые).

Что критически важно для эффекта Dm, ответы, которые участник дает на старые задания на этапе тестирования, используются для обратной сортировки испытаний на этапе исследования как «запомненные впоследствии» или «впоследствии забытые». Если во время фазы тестирования участник правильно классифицирует старый элемент как старый, он попадает в тип «запомненного впоследствии» для фазы исследования. С другой стороны, если человек неправильно называет старый элемент новым на этапе тестирования или не отвечает «старый» на старый элемент, этот элемент классифицируется как «впоследствии забытый». Сигналы ERP, на этапе обученияиз всех запоминаемых впоследствии испытаний сравнивают с таковыми из всех впоследствии забытых испытаний, и обычно наблюдается более высокая положительность испытаний, запомненных впоследствии.

Например, на этапе изучения последующей парадигмы памяти участник может увидеть слова «лягушка», «дерево» и «машина». После фазы изучения происходит фаза тестирования, и участник видит слова «рубашка», «машина» и «лягушка» и должен сказать, старое ли каждое слово или новое. Если участник правильно классифицирует «автомобиль» как старый, он становится впоследствии запоминающимся испытанием; однако, если субъект неправильно говорит, что «лягушка» - новое явление, это испытание, о котором впоследствии забывают. Затем сравнивается нейронная активность, вызванная первым представлением слов «автомобиль» и «лягушка» на этапе исследования, и на основе этого сравнения выводится эффект Dm.

Также известно, что «парадигма непрерывного распознавания» вызывает эффект Dm. В парадигме непрерывного распознавания этапы изучения и тестирования не являются отдельными объектами, а, скорее, элементы представлены постоянно, и участнику дается указание реагировать на элемент как на «старый», если он был замечен ранее (как правило, представлен во второй раз) в этот непрерывный поток представления элементов. Пункты, которые правильно назывались «старыми», представляют собой запомненные впоследствии испытания, а предметы, которые были «пропущены» (не назывались старыми при втором представлении), составляют впоследствии забытые испытания. Затем нейронная активность для запомненных и забытых испытаний сравнивается при первом предъявлении элементов и вычисляется эффект Dm.

Характеристики компонентов

Вообще говоря, эффект Dm ERP - это любое различие в нейронной активности, зарегистрированное во время фазы исследования эксперимента, которая различает элементы, которые впоследствии запоминаются, и элементы, которые впоследствии забываются. Как правило, это различие проявляется в форме запоминаемых впоследствии элементов, вызывающих более положительные формы сигналов, чем элементы, которые впоследствии были забыты во время кодирования элемента. Чаще всего разница между запоминаемыми и впоследствии забытыми элементами проявляется примерно через 400 мс после появления стимула и сохраняется до 800 или 900 мс, хотя это может варьироваться в зависимости от используемых стимулов и экспериментальных инструкций.[1] Время этой повышенной положительности предполагает, что Dm может быть модуляцией нескольких компонентов ERP, включая N400 компонент, с последующими запоминаемыми элементами, вызывающими менее отрицательную амплитуду, а также P300 или LPC, где элементы, которые позже запоминаются, дают более положительную амплитуду в этой форме волны.[1] С точки зрения топографии кожи головы, эффект Dm, как правило, больше всего на центро-теменных участках записи. Однако эффект Dm с более передним распределением можно наблюдать, варьируя инструкции, которые получают участники;[9][10] это обсуждается ниже.

Функциональная чувствительность

Описанные выше канонические характеристики Dm-эффекта дают общее описание компонента; однако сила, время, топографическое распределение и даже то, заметен эффект или нет, зависят от множества экспериментальных манипуляций.

Случайное и преднамеренное кодирование

В большом количестве исследований Dm ERP используется подход случайного кодирования к последующей парадигме памяти. В этом случае участник обращает внимание на элементы, представленные на этапе исследования, не подозревая, что последует тест памяти. Такой подход использовали Паллер, Кутас и Мэйес в первом исследовании Dm,[7] и эта методика надежно вызывает эффект Dm. Эксперименты, в которых участнику явно говорят запомнить элементы, представленные на этапе исследования (преднамеренное кодирование), поскольку последует тест памяти, дали несколько разные результаты. Несколько исследований действительно зарегистрировали эффект Dm с использованием инструкций преднамеренного кодирования, но этот эффект иногда отличается от эффекта Dm от случайного кодирования. В прямом сравнении случайного и преднамеренного кодирования Munte et al., (1988)[9] обнаружил более сильный Dm-эффект для условия случайного кодирования. Более того, эффект Dm для условия преднамеренного кодирования проявился позже, чем Dm для случайного кодирования, а также показал более фронтальную топографию по сравнению с центро-теменным распределением, наблюдаемым при случайном кодировании. Этот эффект отложенного и более фронтального распространения парадигм преднамеренного кодирования также был замечен в двух других отчетах.[10][11]

Уровни обработки и репетиции при кодировании

Возможно, наиболее известная манипуляция во время последующей парадигмы памяти - это то, как участника инструктируют кодировать или обрабатывать материал на этапе изучения. Вообще говоря, участников можно проинструктировать наблюдать за тестируемыми заданиями и выносить суждения по каждому пункту; что особенно важно, это суждение может быть «поверхностным», например, решать, содержит ли представленное слово более двух гласных, или это может быть «более глубокое» суждение (например, съедобен ли этот предмет?). Эти более глубокие суждения больше относятся к семантическое разнообразие и обычно приводит к лучшему представлению элемента.[12] Это также отражается на Dm-эффекте. В основополагающей статье Паллера, Кутаса и Мэйса (1987),[7] участники делали поверхностные суждения, основанные на физических свойствах слова, или более глубокие суждения, отражающие больше семантический информация о слово. Эффект Dm для слов, закодированных в семантический мода была более положительной, чем эффект Dm, наблюдаемый для слов, не кодированных семантически. Важно отметить, что эффект Dm можно увидеть и для более мелкой обработки, как это было в случае одной из задач мелкой обработки в статье Паллера, Кутаса и Майеса (1987),[7] а также у Фридмана, Риттера и Снодграсса (1996).[13]

В 1997 году Weyerts et al.[14] обнаружили, что как память распознавания, так и эффект Dm были больше для пар слов, которые были закодированы реляционно (например, эти два слова связаны семантически), по сравнению с закодированными нереляционно (например, может ли белый цвет быть связан с одним из этих слов). Это дополнительно предполагает, что эффект Dm может быть усилен, когда элементы кодируются на семантическом уровне.

Кроме того, эффект Dm кажется чувствительным к типу репетиционных стратегий, которые выполняет участник. В частности, Фабиани, Карис и Дончин[6][15] обнаружили, что модуляция P300 при кодировании (особенно для «изолятов» стимулов, представленных отклоняющимся шрифтом по сравнению со всеми другими стимулами) коррелировала с более поздней памятью для субъектов, которые участвовали в механической репетиции (например, просто повторяли слово в своей голове), но не для те, кто провел детальную репетицию, которая подчеркивает связь текущего слова с другими представленными словами и ранее существовавшими знаниями. Однако в отчете 1990 г.[15] а также отчет Карис, Фабиани и Дончин (1984),[5] более поздняя позитивность появилась во фронтальных электродах, соответствующих последующим воспоминаниям, и это было больше у тех, кто находился в условиях проработки репетиции.

Тип памяти при извлечении

Было показано, что эффект Dm чувствителен к тому, как участников просят отобразить их воспоминания о предыдущих элементах. В статье Паллера, Маккарти и Вуда 1988 г.[16] больший эффект Dm наблюдался для предметов, которые были свободно вызваны без внешних подсказок, по сравнению с предметами, которые были представлены, и испытуемого спрашивали, признает ли он предмет как старый. Это наводит на мысль о том, что эффект Dm больше для более сильных репрезентаций, поскольку вспомнить, как правило, труднее, чем распознать.

В том же духе Friedman & Trott (2000)[17] обнаружили, что молодые взрослые участники продемонстрировали устойчивый эффект Dm, когда они не только вспомнили, что видели слово, но также могли вспомнить некоторые детали контекста, когда оно было представлено. Для сравнения, Dm-эффект для предметов, которые впоследствии были признаны старыми, но только на основании общего чувства знакомства, не проявился. Эффект Dm был обнаружен в обоих случаях для пожилых людей.

Стимулы

Множество исследований обнаружили эффект Dm при представлении слов в качестве стимула.[1] Однако эксперименты с использованием картинки или абстрактные фигуры обнаружили менее последовательные эффекты Dm. Эксперименты с использованием парадигмы непрерывного распознавания обнаружили эффект Dm для изображений повседневных предметов.[18][19] Ван Петтен и Senkfor (1996)[20] не обнаружили эффекта Dm, когда представили участникам абстрактные рисунки; однако эффект Dm наблюдался в той же группе участников, когда слова использовались в качестве стимулов. Похожая картина результатов описана Fox, Michie and Coltheart (1990).[21] Сочетание результатов эффектов Dm для слов и обычных картинок и отсутствие эффектов Dm для абстрактных фигур предполагает, что эффект Dm может зависеть от использования значимых стимулов или некоторых ранее существовавших знаний о стимулах.[1][20]

Ложные воспоминания

В элегантном отчете Гонсалвеса и Паллера (2000):[22] Было обнаружено, что эффект Dm выше для ложных воспоминаний по сравнению с правильно классифицированными воспоминаниями. На этапе изучения этой последующей парадигмы памяти участники видели слово, за которым следовало либо изображение этого слова, либо пустой квадрат, и в этом случае участников просили представить изображение слова, которое они только что увидели. На этапе тестирования участникам показали слово и спросили, было ли оно представлено с изображением на этапе исследования. В 30% случаев участники ошибочно сказали, что картинка сопровождает слово, тогда как участник только вообразил это. Форма волны на этапе исследования испытаний, в которых участник ложно вспомнил, что изучал слово с изображением, выявила более положительную амплитуду по сравнению с испытаниями, где участник правильно сказал, только было представлено слово. Гонсалвес и Паллер (2000)[22] интерпретировал это как указание на то, что более качественные изображения при кодировании приводят к большей путанице источника при извлечении («я действительно видел это или только представлял это?»). В более общем плане это исследование демонстрирует, что процедуры обратной сортировки не должны ограничиваться просто элементами, которые запомнены или забыты, но могут включать широкий спектр более сложных сравнений, если поведение на этапе тестирования может быть связано с конкретными событиями фазы исследования.

Источники

В той степени, в которой большая позитивность для запоминаемых впоследствии элементов охватывает несколько компонентов ERP (P300, N400 и LPC) в сочетании с различным топографическим распределением в зависимости от задачи, вероятно, что нейронные генераторы эффекта Dm широко распространены в мозге. Определить место в мозгу, которое дает начало любому компоненту ERP, очень сложно, если не невозможно из-за обратная задача.

Однако данные других методов когнитивной нейробиологии могут помочь пролить свет на этот вопрос. Учитывая, что эффект Dm, по-видимому, отражает мнемонические процессы при кодировании, одна из областей мозга, которая может играть роль, - это медиальная височная доля (MTL), поскольку хорошо известно, что эта область мозга дает начало типу памяти, наблюдаемому в исследованиях Dm.[23]

Эглер и другие. (1997)[8] регистрировали электрическую активность непосредственно от MTL у пациентов, которым предстоит операция по поводу височной эпилепсии. Во время записи непосредственно из MTL участникам были показаны новые стимулы, а затем был проведен тест памяти на эти стимулы; сообщалось, что величина электрической активности от MTL во время первоначального предъявления стимулов коррелировала с последующей производительностью памяти.

Кроме того, исследования фМРТ с использованием последующих парадигм памяти обнаружили доказательства того, что области MTL вовлечены в эффект Dm, хотя точные вовлеченные области и их вклад неясны.[24][25] Кроме того, в нескольких исследованиях фМРТ сообщалось префронтальная кора (PFC) активность во время исследования, предсказывающая последующую память, а также активность в веретенообразная извилина.[2]

Взятые вместе, эти результаты дополнительных методов когнитивной нейробиологии предполагают, что нейронные события при кодировании, которые приводят к успешной последующей памяти, распространяются в мозгу и разворачиваются в разных временных масштабах. Эффект Dm, наблюдаемый в ERP, вероятно, представляет собой подмножество этих процессов кодирования.

Теория

Учитывая, что Dm представляет собой сравнение нейронной активности во время кодирования, и что эта активность является предсказанием последующей памяти, вполне вероятно, что Dm указывает на некоторую разницу между впоследствии запоминаемыми и забытыми материалами при кодировании, предположительно отражающими обучение. Однако природа этого различия не совсем ясна. Ван Петтен и Зенкфор (1996)[20] предполагают, что может существовать «семейство эффектов Dm», которые возникают в зависимости от множества факторов, и это кажется вполне правдоподобным, учитывая широкий диапазон различий, наблюдаемых в Dm в зависимости от используемых стимулов, инструкций по кодированию, ориентировочных задач и типов поисковые решения. Будущие исследования с использованием различных манипуляций с последующей парадигмой памяти, а также комбинирования таких методов, как ERP и фМРТ или транскраниальная магнитная стимуляция и фМРТ имеют большой потенциал для дальнейшего понимания эффекта Dm[1][2] и, в более общем плане, нейронные и когнитивные факторы, которые способствуют более поздней памяти при различных обстоятельствах.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж Wagner, AD., Koutstaal, W., & Schacter, D.L. (1999). При кодировании получается запоминание: выводы из нейровизуализации событий. Фил. Пер. Soc. Земельные участки. В, 354 (1387), 1307–24.
  2. ^ а б c d Paller, KA. И Вагнер, AD. (2002). Наблюдение за превращением опыта в память. Тенденции в когнитивных науках, 6 (2), 93–102
  3. ^ Санквист, Т.Ф., Рорбо, Дж. У., Синдулко, К. и Линдси, Д. Б. (1980). Электрофизиологические признаки уровней обработки: перцепционный анализ и распознавание памяти. Психофизиология, 17, 568–576.
  4. ^ Карис Д., Башор Т., Фабиани М. и Дончин Э. (1982). Р300 и память. Психофизиология, 19, 328.
  5. ^ а б Карис Д., Фабиани М. и Дончин Э. (1984). «P300» и память: индивидуальные различия в эффекте Фон Ресторфа. Когнитивная психология, 16, 177–216.
  6. ^ а б Фабиани, М., Карис, Д. и Дончин, Э. (1985). Влияние манипуляции стратегией на амплитуду P300 в парадигме Фон Ресторфа. Психофизиология, 22, 588–589.
  7. ^ а б c d Паллер, К.А., Кутас, М., и Мэйс, АР. (1987). Нейронные корреляты кодирования в парадигме случайного обучения. Электроэнцефалография и клиническая нейропсизиология, 67, 360–371.
  8. ^ а б Эглер, К.Е., Грюнвальд, Т., Ленертц, К., Кутас, М., Хельмштадтер, К., Брокхауз, А., Ван Руст, Д. и Хайнце, Х.Д. (1997). Потенциалы височных долей человека в процессах вербального обучения и памяти. Neuropsychologia, 35, 657–667.
  9. ^ а б Munte, T.F., Heinze, H.J., Scholz, M. & Kunkel, H. (1988). Влияние холинергического ноотропа (WEB 1881 FU) на связанные с событием потенциалы, зарегистрированные в случайных и преднамеренных задачах памяти. Нейропсихобиология, 19, 158–168.
  10. ^ а б Фридман Д. (1990a) ERP во время непрерывной памяти распознавания слов. Биологическая психология, 30, 61–87.
  11. ^ Паллер, К.А. Воспоминание и праймирование «ствол-завершение» имеют разные электрофизиологические корреляты и по-разному модифицируются направленным забыванием. Журнал экспериментальной психологии: обучение, память и познание, 16, 1021–1032.
  12. ^ Craik, F.I.M. И Тулвинг, Э. (1975). Глубина обработки и удержание слов в эпизодической памяти. Журнал экспериментальной психологии, 104, 268–294.
  13. ^ Фридман Д., Риттер В. и Снодграсс Дж. (1996). ERP во время исследования как функция последующего прямого и косвенного тестирования памяти у молодых и пожилых людей. Когнитивные исследования мозга, 4, 1–13.
  14. ^ Weyerts, H., Tendolkar, I., Smid, H.G.O.M. И Хайнце, HJ (1997). ERP для кодирования и распознавания в двух разных задачах связи между элементами. NeuroReport, 8, 1583–1588.
  15. ^ а б Фабиани М., Карис Д. и Дончин Э. (1990). Эффекты манипулирования мнемонической стратегией в Фон Ресторфф парадигма. Электроэнцефалография и клиническая нейрофизиология, 75, 22–35.
  16. ^ Паллер, К.А., Маккарти, Г. и Вуд, С.С. (1988). ERPs, предсказывающие последующие характеристики отзыва и распознавания. Биологическая психология, 26, 269–276.
  17. ^ Фридман Д. и Тротт К. (2000). Связанное с событием потенциальное исследование кодирования у молодых и пожилых людей. Neuropsychologia, 38, 542–557.
  18. ^ Фридман Д. и Саттон С. (1987). Связанные с событием потенциалы при непрерывной памяти распознавания. В «Текущие тенденции в исследованиях потенциала событий», EEG Suppl. 40 (под ред. Р. Джонсона-младшего, Дж. У. Рорбо и Р. Парасурамана), стр. 316–321. Амстердам: Эльзевир.
  19. ^ Фридман Д. (1990b) Познавательные связанные с событием потенциалы во время непрерывной памяти распознавания изображений. Психофизиология, 27, 136–148.
  20. ^ а б c Ван Петтен, К. и Сенкфор, А.Дж. (1996). Память на слова и новые зрительные образы: эффекты повторения, распознавания и кодирования в связанном с событием потенциале мозга. Психофизиология, 33, 491–506.
  21. ^ Фокс, А.М., Мичи, П.Т. И Колтер, М. (1990). ERP-эффекты временного и пространственного отзыва с вербальными и визуальными стимулами. В Психофизиологическом исследовании мозга (изд. C.H.M. Brunia, A.W. Gaillard & A Kok), стр. 236–239. Тилбург, Германия: Издательство Тилбургского университета.
  22. ^ а б Гонсалвес, Б., Паллер, К.А. (2000). Нейронные события, лежащие в основе того, чего никогда не происходило. Nature Neuroscience, 3 (12), 1316–1321.
  23. ^ Эйхенбаум, Х., Коэн, Нью-Джерси (2001). От кондиционирования к сознательному воспоминанию: системы памяти мозга. Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета.
  24. ^ Брюэр, Дж. Б., Чжао, А., Десмонд, Дж. Э., Гловер, Г. Х. И Габриэли, J.D.E. (1998) Создание воспоминаний: активность мозга, которая предсказывает, насколько хорошо будет запоминаться визуальный опыт. Наука, 281, 1185–1187.
  25. ^ Вагнер, А.Д., Шактер, Д.Л., Ротте, М., Кустал, В., Марил, А., Дейл, А.М., Розен, Б.Р. и Бакнер, Р.Л. (1998). Создание воспоминаний: запоминание и забвение вербальных переживаний, предсказываемых активностью мозга. Наука, 281, 1188–1191.