Менделирующее наследование - Mendelian inheritance

Для нетехнического введения в тему см. Введение в генетику.

Грегор Мендель, моравский монах-августинец, основавший современную науку о генетика
Часть серия на
Генетика
Гибридогенез в водных лягушках gametes.svg
 
Ключевые компоненты
История и темы
Исследование
Персонализированная медицина
Персонализированная медицина

Менделирующее наследование это тип биологический наследование который следует принципам, первоначально предложенным Грегор Мендель в 1865 и 1866 гг., вновь обнаружен в 1900 г. и популяризирован Уильям Бейтсон.[1] Эти принципы изначально вызывали споры. Когда теории Менделя были объединены с Хромосомная теория Бовери – Саттона наследования Томас Хант Морган в 1915 году они стали ядром классическая генетика. Рональд Фишер объединил эти идеи с теорией естественный отбор в его книге 1930 года Генетическая теория естественного отбора, положив эволюция на математический основы и составляющие основу для популяционная генетика в пределах современный эволюционный синтез.[2]

История

Основная статья: История генетики

Принципы менделевского наследования были названы в честь и впервые выведены Грегор Иоганн Мендель,[3] девятнадцатого века Моравский монах сформулировавший свои идеи после проведения простых экспериментов по гибридизации растений гороха (Pisum sativum ) он посадил в саду своего монастыря.[4] Между 1856 и 1863 годами Мендель вырастил и испытал около 5000 растений гороха. Из этих экспериментов он сделал два обобщения, которые позже стали известны как Принципы наследственности Менделя или же Менделирующее наследование. Он описал свои эксперименты в статье, состоящей из двух частей: Versuche über Pflanzen-Hybriden (Эксперименты по гибридизации растений ),[5] который он представил Обществу естественной истории Брно 8 февраля и 8 марта 1865 г., который был опубликован в 1866 г.[6][7][8][9]

Подавляющее большинство игнорировало результаты Менделя. Хотя они не были полностью неизвестны биологам того времени, они не рассматривались как общеприменимые даже самим Менделем, который считал, что они применимы только к определенным категориям видов или признаков. Основным препятствием для понимания их значения было то значение, которое биологи XIX века придавали очевидное смешение из многие унаследованные черты во внешнем виде потомства, что, как теперь известно, связано с мультигенные взаимодействия, в отличие от органоспецифических бинарных признаков, изученных Менделем.[4] Однако в 1900 году его работа была «заново открыта» тремя европейскими учеными: Уго де Врис, Карл Корренс, и Эрих фон Чермак. Точная природа «повторного открытия» обсуждалась: Де Фрис первым опубликовал эту тему, упомянув Менделя в сноске, в то время как Корренс указал на приоритет Менделя после того, как прочитал статью Де Фриза и понял, что он сам не имел приоритета. . Де Фриз, возможно, не признал правдиво, сколько его знаний о законах было получено из его собственной работы, а какая - только после прочтения статьи Менделя. Позже ученые обвинили фон Чермака в том, что он вообще не понимал результатов.[4][10][11][12]

Тем не менее, «повторное открытие» сделало менделизм важной, но противоречивой теорией. Его самым активным промоутером в Европе был Уильям Бейтсон, кто придумал термины "генетика " и "аллель ", чтобы описать многие из его принципов. Модель наследственность оспаривался другими биологами, поскольку подразумевал, что наследственность была прерывистой, в отличие от явно непрерывных вариаций, наблюдаемых для многих признаков. Многие биологи также отвергли эту теорию, потому что не были уверены, что она применима ко всем видам. Однако более поздние работы биологов и статистиков, таких как Рональд Фишер показали, что если в проявлении отдельного признака участвуют несколько менделевских факторов, они могут дать наблюдаемые различные результаты, и таким образом показали, что менделевская генетика совместима с естественный отбор. Томас Хант Морган и его помощники позже интегрировали теоретическую модель Менделя с хромосома теория наследования, в которой хромосомы клетки считалось, что они содержат фактический наследственный материал, и создали то, что сейчас известно как классическая генетика, очень успешный фонд, который в конечном итоге закрепил за Менделем место в истории.

Открытия Менделя позволили таким ученым, как Фишер и J.B.S. Холдейн прогнозировать проявление признаков на основе математических вероятностей. Важный аспект успеха Менделя можно отнести к его решению начать свои скрещивания только с растениями, которые он продемонстрировал. чистокровный. Он измерял только дискретные (бинарные) характеристики, такие как цвет, форма и положение семян, а не количественно изменяемые характеристики. Он выразил свои результаты численно и подверг их статистический анализ. Его метод анализа данных и его большой размер образца придал достоверность его данным. Он предусмотрительно проследил за несколькими последовательными поколениями (P, F1, F2, F3) растений гороха и запишите их вариации. Наконец, он выполнил «тестовые скрещивания» (обратное скрещивание потомки начальных гибридизация к исходным истинным линиям), чтобы выявить наличие и пропорции рецессивный символы.

Генетические открытия Менделя

Пять частей открытий Менделя были важным отклонением от общепринятых теорий того времени и явились предпосылкой для установления его правил.

  1. Персонажи унитарны. То есть они дискретные (фиолетовые против. белый, высокий против. карлик).
  2. Генетические характеристики имеют альтернативные формы, каждая из которых унаследована от одного из двух родителей. Сегодня мы называем эти аллели.
  3. Один аллель доминирует над другим. Фенотип отражает доминантный аллель.
  4. Гаметы создаются путем случайной сегрегации. Гетерозиготные особи продуцируют гаметы с одинаковой частотой двух аллелей.
  5. Различные характеристики имеют независимый ассортимент. Говоря современным языком, гены не связаны.

Согласно общепринятой терминологии, мы называем здесь принципы наследования, открытые Грегором Менделем, как законы Менделя, хотя современные генетики также говорят о Менделирующие правила или же Менделирующие принципы,[13][14] поскольку существует множество исключений, обобщенных под собирательным термином Неменделирующее наследование.

Характеристики, которые Мендель использовал в своих экспериментах[15]
Поколение P и F1-Поколение: доминантный аллель пурпурно-красного цветка скрывает фенотипический эффект рецессивного аллеля белых цветов. F2-Поколение: рецессивный признак из поколения Р фенотипически появляется снова у людей, гомозиготных с рецессивным генетическим признаком.
Миозотис: Цвет и распределение цветов наследуются независимо.[16]

Мендель выбрал для эксперимента следующие признаки растений гороха:

  • Форма спелых семян (округлая или округлая, поверхностная мелкая или морщинистая)
  • Цвет семенной оболочки (белый, серый или коричневый, с фиолетовыми пятнами или без них)
  • Цвет семян и семядолей (желтый или зеленый)
  • Цвет цветка (белый или желтый)
  • Форма созревших стручков (просто вздутые, не сжатые или сжатые между семенами и сморщенные)
  • Цвет незрелых стручков (желтый или зеленый)
  • Положение цветков (осевое или терминальное)
  • Длина стебля [17]

Когда он скрестил чистокровные белые и пурпурные растения гороха (родительское или P поколение) искусственный В результате опыления полученный цвет цветка не был смешанным. Вместо того, чтобы быть смесью двух, потомство в первом поколении (F1-поколение ) все были с пурпурными цветками. Поэтому он назвал это биологический признак доминирующий. Когда он позволил самооплодотворение в форме F1-поколении, он получил оба цвета в F2 поколение с соотношением пурпурного цветка к белому цветку 3: 1. У некоторых других персонажей также доминировала одна из черт.

Затем он придумал идею единиц наследственности, которую назвал наследственными «факторами». Мендель обнаружил, что существуют альтернативные формы факторов, которые теперь называются гены - которые объясняют вариации унаследованных характеристик. Например, ген окраски цветов у гороха существует в двух формах: пурпурный и белый. Альтернативные «формы» теперь называются аллели. Для каждого признака организм наследует два аллеля, по одному от каждого родителя. Эти аллели могут быть одинаковыми или разными. Организм, имеющий два идентичных аллеля гена, называется гомозиготный для этого гена (и называется гомозиготным). Организм, имеющий два разных аллеля гена, называется гетерозиготный для этого гена (и называется гетерозиготой).

Мендель предположил, что пары аллелей случайным образом отделяются или отделяются друг от друга во время производства гаметы в семенном растении (яйцеклетка ) и пыльца растений (сперма ). Поскольку пары аллелей разделяются во время производства гамет, сперма или же яйцо несет только один аллель для каждого наследуемого признака. Когда сперма и яйцеклетка объединяются в оплодотворение, каждый вносит свой аллель, восстанавливая парное состояние у потомства. Мендель также обнаружил, что каждая пара аллелей сегрегирует независимо от других пар аллелей во время образования гамет.

В генотип человека состоит из множества аллелей, которыми он обладает. В фенотип это результат выражение всех характеристик, которые генетически определены его аллелями, а также окружающей средой. Наличие аллеля не означает, что признак будет выражен в человеке, который им обладает. Если два аллеля унаследованной пары различаются (гетерозиготное состояние), то один из них определяет внешний вид организма и называется доминантный аллель; другой не оказывает заметного влияния на внешний вид организма и называется рецессивный аллель.

Законы Менделя о наследовании
ЗаконОпределение
Закон господства и единообразияНекоторые аллели являются доминантными, а другие - рецессивными; организм, имеющий хотя бы один доминантный аллель, будет демонстрировать эффект доминантного аллеля.[18]
Закон сегрегацииВо время образования гамет аллели каждого гена отделяются друг от друга, так что каждая гамета несет только один аллель для каждого гена.
Закон независимого ассортиментаГены разных признаков могут сегрегировать независимо во время образования гамет.

Закон господства и единообразия

F1 поколение: все люди имеют один и тот же генотип и один и тот же фенотип, выражающий доминантный признак (красный).
F2 поколение: фенотипы во втором поколении показывают соотношение 3: 1.
В генотипе 25% гомозиготны по доминантному признаку, 50% - гетерозиготны. генетические носители по рецессивному признаку 25% гомозиготны с рецессивным генетическим признаком и выражая рецессивный характер.
В Mirabilis jalapa и Antirrhinum majus являются примерами промежуточного наследования.[19][20] Как видно на F1-поколение, гетерозиготные растения имеют "светло-розовый"цветы - смесь"красный"и" белый ".2-генерация показывает соотношение 1: 2: 1 красный : светло-розовый : белый

Если в браке находятся два родителя, которые отличаются одним генетическая характеристика для чего они оба гомозиготный (каждый чистопородный), все потомство в первом поколении (F1) равны исследуемой характеристике в генотип и фенотип показывая доминирующий признак. Этот правило единообразия или же правило взаимности применяется ко всем лицам F1-поколение.[21]

Принцип доминантного наследования, открытый Менделем, гласит, что в гетерозиготе доминантный аллель заставляет рецессивный аллель «замаскироваться»: то есть не выражаться в фенотипе. Только если человек гомозиготен по рецессивному аллелю, рецессивный признак будет выражен. Следовательно, помесь гомозиготного доминантного и гомозиготного рецессивного организма дает гетерозиготный организм, фенотип которого отображает только доминантный признак.

F1 потомство крестов гороха Менделя всегда выглядело как одна из двух родительских разновидностей. В этой ситуации «полного доминирования» доминантный аллель имел одинаковый фенотипический эффект, независимо от того, присутствовал ли он в одной или двух копиях.

Но по некоторым характеристикам F1 гибриды имеют вид между фенотипы двух родительских разновидностей. Помесь два четыре часа (Mirabilis jalapa ) растения демонстрируют исключение из принципа Менделя, называемое неполное доминирование. Цветки гетерозиготных растений имеют фенотип где-то между двумя гомозиготными генотипами. В случаях промежуточного наследования (неполного доминирования) в F1-generation принцип единообразия по генотипу и фенотипу Менделя также применим. Исследования о промежуточном наследовании проводились другими учеными. Первый был Карл Корренс с его исследованиями о Mirabilis jalapa.[19][22][23][24][25]

Закон сегрегации генов

А Площадь Пеннета для одного из опытов Менделя с горохом - самооплодотворение поколения F1

Закон разделения генов применяется при скрещивании двух особей, гетерозиготных по определенному признаку, например, гибридов F1-поколение. Потомство в F2-поколения различаются по генотипу и фенотипу, поэтому характеристики бабушек и дедушек (P-поколение) регулярно повторяются. При доминантно-рецессивном наследовании в среднем 25% гомозиготны по доминантному признаку, 50% - гетерозиготны, показывая доминантный признак в фенотипе (генетические носители ), 25% гомозигот по рецессивному признаку и, следовательно, выражать рецессивный признак в фенотипе. Соотношение генотипов - 1: 2: 1, фенотипическое соотношение - 3: 1.

В примере с горохом заглавная буква «B» представляет доминантный аллель пурпурного цветка, а строчная буква «b» представляет рецессивный аллель белого цветка. В пестик завод и пыльца растения оба F1-гибриды с генотипом «B b». У каждого есть один аллель фиолетового и один аллель белого. В потомстве, в F2-растения в квадрате Паннета, возможны три комбинации. Генотипическое соотношение - 1 BB : 2 Bb : 1 bb. Но фенотипическое соотношение растений с пурпурными цветками и растений с белыми цветками составляет 3: 1 из-за преобладания аллеля пурпурного. Растения с гомозиготной буквой «b b» имеют белые цветки, как у бабушек и дедушек в P-поколении.

В случаях неполное доминирование такое же расщепление аллелей имеет место в F2-генерация, но и здесь фенотипы показывают соотношение 1: 2: 1, так как гетерозиготные отличаются по фенотипу от гомозиготных, потому что генетическое выражение одного аллеля лишь частично компенсирует недостающую экспрессию другого аллеля. Это приводит к промежуточному наследованию, которое позже было описано другими учеными.

В некоторых литературных источниках принцип сегрегации упоминается как «первый закон». Тем не менее, Мендель провел свои эксперименты по скрещиванию с гетерозиготными растениями после получения этих гибридов путем скрещивания двух чистопородных растений, впервые обнаружив принцип доминирования и однородности.[26][18]

Молекулярное доказательство сегрегации генов впоследствии было обнаружено путем наблюдения мейоз двумя учеными независимо, немецкий ботаник Оскар Хертвиг в 1876 г., а бельгийский зоолог Эдуард Ван Бенеден в 1883 г. Большинство аллелей расположено в хромосомы в ядро клетки. Отцовские и материнские хромосомы разделяются в мейозе, потому что во время сперматогенез хромосомы разделяются на четыре сперматозоиды, которые возникают из одной материнской сперматозоиды, и во время оогенез хромосомы распределены между полярные тела и яйцеклетка. Каждый индивидуальный организм содержит по два аллеля для каждого признака. Они разделяются (отделяются) во время мейоза так, что каждый гамета содержит только один из аллелей.[27] Когда гаметы объединяются в зигота аллели - один от матери, другой от отца - передаются потомству. Таким образом, потомство получает пару аллелей признака, наследуя гомологичные хромосомы от родительских организмов: по одному аллелю на каждый признак от каждого родителя.[27] Гетерозиготными особями с доминирующим признаком фенотипа являются генетические носители рецессивного признака.

Закон независимого ассортимента

Сегрегация и независимый ассортимент соответствуют хромосомная теория наследования.
Когда родители гомозиготны по двум различным генетическим признакам (llSS и LL sп sп), их дети в F1 поколения гетерозиготны по обоим локусам и демонстрируют только доминантные фенотипы (Ll S sп). P-поколение: каждый родитель обладает одним доминантным и одним рецессивным чистокровным признаком (гомозиготный ). В этом примере однотонный цвет шерсти обозначен S (доминирующий), Пятнистая пятнистость к sп (рецессивный), а длина меха обозначена L (короткий, доминирующий) или л (длинный, рецессивный). Все особи одинаковы по генотипу и фенотипу. В F2 В поколении встречаются все сочетания окраса шерсти и длины меха: 9 - короткошерстные с однотонным окрасом, 3 - короткошерстные с пятнами, 3 - длинношерстные с однотонными и 1 - длинношерстные с пятнами. Черты наследуются независимо, поэтому могут возникать новые комбинации. Среднее соотношение числа фенотипов 9: 3: 3: 1[28]
Например, 3 пары гомологичных хромосом допускают 8 возможных комбинаций, все с равной вероятностью попадут в гамету во время мейоз. Это основная причина самостоятельного ассортимента. Уравнение для определения количества возможных комбинаций при количестве гомологических пар = 2Икс (x = количество гомологичных пар)

Закон независимого ассортимента гласит, что аллели отдельных признаков передаются независимо друг от друга.[29][30][26] То есть биологический отбор аллеля по одному признаку не имеет ничего общего с отбором аллеля по любому другому признаку. Мендель нашел подтверждение этому закону в своих экспериментах с дигибридным скрещиванием. В результате его моногибридных скрещиваний получилось идеализированное соотношение 3: 1 между доминантным и рецессивным фенотипами. Однако в дигибридных скрещиваниях он обнаружил соотношение 9: 3: 3: 1. Это показывает, что каждый из двух аллелей наследуется независимо от другого, с фенотипическим соотношением 3: 1 для каждого.

Самостоятельный ассортимент происходит в эукариотический организмов во время мейотической метафазы I и производит гамету со смесью хромосом организма. Физической основой независимого набора хромосом является случайная ориентация каждой двухвалентной хромосомы вдоль метафазной пластинки по отношению к другим двухвалентным хромосомам. Вместе с пересекая, независимый ассортимент увеличивает генетическое разнообразие за счет создания новых генетических комбинаций.

Есть много отклонений от принципа самостоятельного ассортимента из-за генетическая связь.

Из 46 хромосом в нормальном диплоид человеческая клетка, половина происходит от матери (от материнской яйцо ) и половина по отцовской линии (от отца сперма ). Это происходит как половое размножение предполагает слияние двух гаплоидный гаметы (яйцеклетка и сперматозоид) для образования зиготы и нового организма, в котором каждая клетка имеет два набора хромосом (диплоид). В течение гаметогенез нормальный набор из 46 хромосом должен быть уменьшен вдвое до 23, чтобы гарантировать, что полученная гаплоидная гамета может соединиться с другой гаплоидной гаметой для образования диплоидного организма.

При независимом сортировке полученные хромосомы случайным образом сортируются из всех возможных материнских и отцовских хромосом. Поскольку зиготы в конечном итоге имеют смесь, а не заранее определенный «набор» от любого из родителей, хромосомы поэтому считаются собранными независимо. Таким образом, зигота может иметь любую комбинацию отцовских или материнских хромосом. Для человеческих гамет с 23 хромосомами число возможностей равно 2.23 или 8 388 608 возможных комбинаций.[31] Это способствует генетической изменчивости потомства. Как правило, рекомбинация генов имеет важное значение для многих эволюционных процессов.[32][33][34]

Менделирующая черта

Менделирующая черта - это черта, которая контролируется одним локус в образце наследования. В таких случаях мутация в одном гене может вызвать болезнь, которая передается по наследству в соответствии с принципами Менделя. Доминирующие заболевания проявляются у гетерозиготных особей. Рецессивные иногда незаметно наследуются генетические носители. Примеры включают серповидноклеточная анемия, Болезнь Тея – Сакса, кистозный фиброз и пигментная ксеродермия. Заболевание, контролируемое одним геном, контрастирует с многофакторным заболеванием, таким как болезнь сердца, на которую влияют несколько локусов (и окружающей среды), а также заболевания, унаследованные от неменделирующий мода.[35]

Неменделирующее наследование

Основная статья: Неменделирующее наследование

После исследований и открытий Менделя делались все новые и новые открытия в области генетики. Сам Мендель сказал, что обнаруженные им закономерности применимы только к организмам и характеристикам, которые он сознательно выбрал для своих экспериментов. Мендель объяснил наследование дискретными факторами - генами, - которые передаются от поколения к поколению в соответствии с правилами вероятности. Законы Менделя действительны для всех организмов, размножающихся половым путем, включая горох и человека. Однако законы Менделя не позволяют объяснить некоторые закономерности генетической наследственности. Для большинства организмов, воспроизводящихся половым путем, случаи, когда законы Менделя могут строго учитывать все модели наследования, относительно редки. Часто шаблоны наследования более сложные.[36][37]

В случаях кодоминантность фенотипы, продуцируемые обоими аллелями, четко выражены. Мендель выбрал генетические признаки растений, которые определяются только двумя аллелями, такими как «А» и «а». В природе гены часто существуют в нескольких различных формах с множественные аллели. Более того, многие черты возникают в результате взаимодействия нескольких генов. Признаки, контролируемые двумя или более генами, называются полигенные признаки.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Уильям Бейтсон: Принципы наследственности Менделя - защита, с переводом оригинальных статей Менделя о гибридизации Издательство Кембриджского университета 2009, ISBN  978-1-108-00613-2
  2. ^ Графен, Алан; Ридли, Марк (2006). Ричард Докинз: Как ученый изменил наше мышление. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. п.69. ISBN  978-0-19-929116-8.
  3. ^ Илона Мико: Грегор Мендель и принципы наследования Природное образование 2008
  4. ^ а б c Хениг, Робин Маранц (2009). Монах в саду: найденный гений Грегора Менделя, отца современной генетики. Хоутон Миффлин. ISBN  978-0-395-97765-1. Статья, написанная австрийским монахом по имени Грегор Иоганн Мендель ...
  5. ^ Грегор Мендель: Эксперименты по гибридизации растений 1965
  6. ^ Национальный центр биотехнологической информации: Эксперименты Менделя Национальная медицинская библиотека США, 2000 г.
  7. ^ Статья Менделя на английском языке: Грегор Мендель (1865). «Эксперименты по гибридизации растений».
  8. ^ Дж. Г. Мендель: Versuche über Pflanzenhybriden. В: Verhandlungen des Naturforschenden Vereins Brünn. Band 4, 1865, S. 3–47.
  9. ^ Уве Хоссфельд, Михаэль В. Симунек: 150 Яре Мендельс Фортраг «Versuche über Pflanzen-Hybriden». 2015, с. 238
  10. ^ Эрнст Майр: Рост биологической мысли, Белкнап Пресс, С. 730 (1982)
  11. ^ Флойд Монаган, Ален Коркос: Резюме: Чермак - не первооткрыватель менделизма Journal of Heredity 77: 468f (1986) и 78: 208-210 (1987).
  12. ^ Михал Симунек, Уве Хосфельд, Флориан Тюммлер, Олаф Брейдбах (Hg.): Менделирующие Диоскури - Переписка Армина с Эрихом фон Чермак-Зейсенеггом, 1898–1951; «Исследования по истории естественных и гуманитарных наук», Band Nr. 27; Prag 2011; ISBN  978-80-87378-67-0.
  13. ^ Центр научного обучения: Принципы наследования Менделя
  14. ^ Ноэль Кларк: Менделирующая генетика - обзор
  15. ^ Грегор Мендель: Versuche über Pflanzenhybriden Verhandlungen des Naturforschenden Vereines в Брюнне. Bd. IV. 1866 г., стр.8
  16. ^ Написать работу: Воздействие Менделя
  17. ^ Грегор Мендель: Эксперименты по гибридизации растений 1965, стр.5
  18. ^ а б Рутгерс: Менделирующие принципы
  19. ^ а б Биологический университет Гамбурга: Менделирующая генетика
  20. ^ Нил А. Кэмпбелл, Джейн Б. Рис: Биология. Spektrum-Verlag Heidelberg-Berlin 2003, ISBN 3-8274-1352-4, стр. 302-303.
  21. ^ Ульрих Вебер: Biologie Gesamtband Oberstufe, 1-е издание, Cornelsen Verlag Berlin 2001, ISBN  3-464-04279-0, стр.170 - 171.
  22. ^ Biologie Schule - kompaktes Wissen: Uniformitätsregel (1. Mendelsche Regel)
  23. ^ Фрустфрей Лернен: Uniformitätsregel (1. Mendelsche Regel)
  24. ^ Spektrum Biologie: Unvollständige Dominanz
  25. ^ Spektrum Biologie: Посредник Эрбганг
  26. ^ а б Нил А. Кэмпбелл, Джейн Б. Рис: Биология. Спектрум-Верлаг 2003, стр. 293-315. ISBN  3-8274-1352-4
  27. ^ а б Бейли, Регина (5 ноября 2015 г.). «Закон Менделя о сегрегации». об образовании. About.com. Получено 2 февраля 2016.
  28. ^ Спектральный словарь по биологии Правила Менделя
  29. ^ Большая медицинская энциклопедия: Законы Менделя - правила наследования
  30. ^ Бейли, Регина. "Независимый ассортимент". об образовании. About.com. Получено 24 февраля 2016.
  31. ^ Перес, Нэнси. "Мейоз". Получено 15 февраля 2007.
  32. ^ Джессика Стэпли, Филин Г. Д. Фелнер и др. ал .: Рекомбинация: хорошее, плохое и переменное NCBI 2017
  33. ^ Джеймс Рив, Даниэль Ортис-Барриентос, Ян Энгельштедтер:Эволюция скорости рекомбинации в конечных популяциях во время экологического видообразования Труды Королевского общества B, 2016 г.
  34. ^ Донал Хиккея, Брайан Голд: Преимущество рекомбинации, когда отбор действует на многие генетические локусы Журнал теоретической биологии Elsevier 2018
  35. ^ «Генетические заболевания». Национальный институт исследования генома человека. 18 мая 2018.
  36. ^ Йозеф Шахерер: За пределами простоты менделевского наследования Science Direct 2016
  37. ^ Ханская академия: Варианты законов Менделя (обзор)

Примечания

  • Боулер, Питер Дж. (1989). Менделирующая революция: появление наследственных концепций в современной науке и обществе. Издательство Университета Джона Хопкинса.
  • Атик, Жан. Генетика: жизнь ДНК. АНДРНА пресс.
  • Рис, Джейн Б.; Кэмпбелл, Нил А. (2011). Мендель и генная идея. Кэмпбелл Биология (9-е изд.). Бенджамин Каммингс / Pearson Education. п. 265.

внешняя ссылка