Ранние экспансии гомининов из Африки - Early expansions of hominins out of Africa

Эта статья посвящена распространению теории древних людей примерно 200 000 лет назад. О миграции людей современного анатомического типа см. Недавнее африканское происхождение современного человека.
Последовательное рассредоточение   человек прямоходящий (желтый),   Homo neanderthalensis (охра) и   Homo sapiens (красный).

Несколько расширений популяций архаичные люди (род Гомо ) за пределами Африки и по всей Евразии. Нижний палеолит, и в начало Средний палеолит, примерно между 2,1 и 0,2 миллиона лет назад (млн лет назад). Эти расширения известны как Из Африки я, в отличие от расширения Homo sapiens (анатомически современные люди ) в Евразию, что, возможно, началось вскоре после 0,2 миллиона лет назад (известное в данном контексте как "Из Африки II ").[1]

Самое раннее присутствие Гомо (или действительно любой гоминин ) за пределами Африки датируется около 2 миллионов лет назад. Исследование 2018 года утверждает присутствие человека в Шангчен, центральный Китай, уже 2,12 млн лет по данным магнитостратиграфическое датирование самого нижнего слоя, содержащего каменные артефакты.[2] Самые старые известные останки человеческих скелетов за пределами Африки происходят из Дманиси, Грузия (Череп Дманиси 4 ) и датируются 1.8 млн лет. Эти останки классифицируются как Человек прямоходящий georgicus.

Более поздние волны расширения предполагаются около 1,4 млн лет назад (ранняя Ашельский отрасли), связанные с Гомо-предшественник и 0,8 млн лет (ножницы Ашельские группы, связанные с Homo heidelbergensis ).[3]

До начала 1980-х считалось, что древние люди были ограничены африканским континентом в Ранний плейстоцен или примерно до 0,8 млн лет; Миграции гомининов за пределы Восточной Африки были, по-видимому, редкими в раннем плейстоцене, что оставило отрывочные записи о событиях.[4][5]

Ранние разгоны

Дальнейшая информация: Гомо, Oldowan, и Homo habilis

ПредварительноГомо Об экспансии гомининов из Африки свидетельствует наличие Graecopithecus и Уранопитек, найденный в Греции и Анатолии и датированный ок. 8 миллионов лет назад, но это, вероятно, Гоминины но не Гоминини. Возможно, связаны Следы Трахилоса найден на Крите около 6 миллионов лет назад.

Австралопитеки возникли около 5,6 миллиона лет назад в Восточной Африке (Афарская депрессия ).Милостивые австралопитеки (Австралопитек афарский ) появились в том же регионе около 4 миллионов лет назад. Самые ранние известные ретушированные инструменты были найдены в Ломекви, Кения, и датируются 3,3 млн. Лет назад, в конце Плиоцен. Они могут быть продуктом Австралопитек гархи или же Paranthropus aethiopicus, два известных гоминина, современники орудий труда.[6] Род Гомо предполагается, что они возникли около 2,8 миллионов лет назад, причем Homo habilis быть найденным в Озеро Туркана, Кения. Определение «человеческого» рода, Гомо, От австралопитека несколько спорный, и по этой причине вышестоящого термина «hominin» часто используется, чтобы включать в себя оба. «Гоминин» технически включает шимпанзе а также до-человеческий вид возрастом 10 миллионов лет назад (разделение Гоминины в Гоминини и Гориллини ).

Самое раннее известное присутствие гомининов за пределами Африки датируется около 2 миллионов лет назад. Исследование 2018 года утверждает доказательства присутствия человека в Шангчен, центральный Китай, уже 2,12 млн лет по данным магнитостратиграфическое датирование самого нижнего слоя, содержащего каменные артефакты.[2]

Было высказано предположение, что Homo floresiensis произошел от такого раннего расширения. Неясно, следует ли рассматривать этих первых гомининов, покинувших Африку. Homo habilis, или форма раннего Гомо или поздно Австралопитек тесно связан с Homo habilis, или очень ранняя форма человек прямоходящий. В любом случае морфология H. floresiensis было обнаружено наибольшее сходство с Австралопитек седиба, Homo habilis и Дманиси Ман, что повышает вероятность того, что предки H. floresiensis покинул Африку до появления H. erectus.[7] А филогенетический анализ опубликованная в 2017 году предполагает, что H. floresiensis произошел от вида (предположительно австралопитека), предка Homo habilis, что делает его "сестринским видом" либо H. habilis или минимально умелый-прямоходящий-эргастер-sapiens клады, а его строка старше H. erectus сам. На основе этой классификации H. floresiensis предполагается, что это неизвестная до сих пор и очень ранняя миграция из Африки, датируемая 2,1 миллиона лет назад. К аналогичному выводу приводит дата 2,1 млн лет для древнейшего Шангчен артефакты.[2]

человек прямоходящий

Дальнейшая информация: Oldowan и Ашельский
Карта распространения среднего плейстоцена (Ашельский ) тесак находит

человек прямоходящий появляется сразу после 2 миллионов лет назад.[8] Рано H. erectus жил бы лицом к лицу с H. habilis в Восточной Африке почти полмиллиона лет.[9]Старейший человек прямоходящий окаменелости появляются почти одновременно, вскоре после двух миллионов лет назад, как в Африке, так и на Кавказе. Самый ранний датированный евразийский H. erectus сайт Дманиси в Грузии надежно датирован 1.8 млн лет.[10][11] Череп, найденный в Дманиси, свидетельствует о заботе о стариках. Череп показывает, что это человек прямоходящий был в преклонном возрасте и потерял все зубы, кроме одного, за несколько лет до смерти, и маловероятно, что этот гоминид выжил бы в одиночку. Однако нет уверенности в том, что это достаточное доказательство для заботы - частично парализованный шимпанзе в заповеднике Гомбе выжил в течение многих лет без посторонней помощи.[12]Самое раннее известное свидетельство африканского H. erectus, дублированный Homo ergaster, представляет собой единственную затылочную кость (KNM-ER 2598), описанную как «подобную H. erectus» и датируемую примерно 1,9 млн лет назад (современник Homo rudolfensis ). Затем следует окаменелость, следующая доступная окаменелость KNM-ER 3733, череп, датируемый 1,6 млн лет.[13]Ранний плейстоцен участки в Северной Африке, географическом промежуточном звене между Восточной Африкой и Грузией, находятся в плохом стратиграфическом контексте. Самый ранний из датированных - Ain Hanech на севере Алжир (ок. 1,8[14] - 1,2 млн лет[15]), Сорт олдован слой. Эти сайты подтверждают, что человек прямоходящий пересекли районы Северной Африки, которые обычно жаркие и сухие.[4]:2 Между человек прямоходящийОчевидное прибытие в Южный Кавказ около 1,8 млн лет, и его вероятное прибытие в Восточную и Юго-Восточную Азию. Есть свидетельства H. erectus в Юаньмоу, Китай, возрастом 1,7 млн ​​лет и в Сангиран, на Ява, Индонезия, от 1.66 млн лет.[16]

Ферринг и др. (2011) предполагают, что это было все еще Homo habilis достигнув Западной Азии, и это раннее H. erectus развился там. H. erectus затем рассеялись бы из Западной Азии в Восточную Азию (Пекинский человек ) Юго-Восточная Азия (Ява человек ), обратно в Африку (Homo ergaster ) и в Европу (Tautavel Man ).[17][18]

Кажется H. erectus потребовалось больше времени, чтобы переехать в Европу, самый ранний сайт Барранко Леон на юго-востоке Испания датируется 1,4 млн лет назад, связано с Гомо-предшественник,[19] и спорный Пирро Норд на юге Италии предположительно от 1,7 до 1,3 млн лет.[20] Палеобиогеография ранних расселений человека в Западной Евразии характеризует ЧАС. ex gr. прямоходящий как чувствительный к температуре стенобионт, которые не смогли разойтись к северу от Пояс Альпида.[21] Географически ограниченное самое раннее присутствие человека в Пиренейский полуостров следует рассматривать как свидетельство устойчивого присутствия человеческого населения в этой изолированной области. В Паннонская равнина, расположен к юго-западу от г. Карпаты, по-видимому, характеризовался сравнительно теплым климатом, аналогичным климату Средиземноморский регион, а климат западноевропейских палеобиогеографический площадь была смягчена Гольфстрим влияния и могли поддерживать эпизодические расселения гомининов в сторону Пиренейский полуостров.[21] По-видимому, обмен фауной между Юго-Восточной Европой и Ближним Востоком и Южной Азией контролировался сложным взаимодействием таких географических препятствий, как Босфор и Маныч Пролив, климатический барьер с севера Большой Кавказ гряду, а 41 тысячелетний ледниковый Циклы Миланковича которые неоднократно закрывали Босфор и, таким образом, запускали двусторонний обмен фауной между Юго-Восточная Европа и Ближний Восток, и, по-видимому, дальнейшее расселение архаичных гомининов на запад в Евразии.[22]

К 1 млн. Лет назад человек прямоходящий распространились по Евразии (в основном ограничены широтами к югу от 50-я северная параллель[23]). Однако трудно сказать, было ли заселение в Западной Европе непрерывным или же последующие волны вновь заселили территорию в ледниковых промежутках. Рано Ашельский инструменты на Убейдия от 1,4 млн лет[24] является некоторым свидетельством непрерывного заселения на Западе, так как последовательные волны из Африки после этого, вероятно, принесли ашельские технологии в Западную Европу.[нужна цитата ]

Наличие Нижний палеолит человеческие останки в Индонезийские острова является хорошим свидетельством того, что мореплавание человек прямоходящий поздно в Ранний плейстоцен. Беднарик предполагает, что судоходство началось 1 млн. Лет назад, возможно, для использования прибрежных рыболовных угодий.[25] Он воспроизвел примитивный дирижабль (управляемый) плот, чтобы продемонстрировать возможность пересечения Пролив Ломбок на таком устройстве, которое, по его мнению, было сделано до 850 тыс. На протяжении всего плейстоцена ширина пролива составляла не менее 20 км. Такое достижение человек прямоходящий в раннем плейстоцене дает некоторую силу предлагаемым водным путям из Африки, поскольку Гибралтар, Сицилийский, и Баб-эль-Мандеб пути выхода труднее рассмотреть, если гидроцикл окажется за пределами возможностей человек прямоходящий.

Homo heidelbergensis

Древние люди в Европе начиная примерно с 0,8 млн лет назад (ножницы Ашельские группы) классифицируются как отдельный вид, производный от прямоходящих, известный как Homo heidelbergensis.[3] Х. heidelbergensis примерно с 0,4 млн лет развивает свою собственную отрасль, известную как Клактонский.Х. heidelbergensis тесно связан с Homo rhodesiensis (также обозначается как Homo heidelbergensis sensu lato или африканский Х. heidelbergensis), обнаруженный на юге Африки к 0,3 млн лет назад.

Homo sapiens появляется в Африке примерно до 0,3 млн лет от линии, тесно связанной с ранним Х. heidelbergensis.[26] Первая волна "Из Африки II и "самое раннее присутствие Х. сапиенс в Западной Азии может датироваться от 0,3 до 0,2 млн лет назад,[26] и установлено на 0.13 млн лет.[27] Генетические исследования также показывают, что более поздняя волна миграции Х. сапиенс (от 0,07 до 0,05 млн лет назад) из Африки является ответственным за все до большинства предков нынешнего неафриканского населения.[28][29][30]

Маршруты из Африки

Наибольшее внимание на маршруте из Африки в Западную Азию уделяется Левантийский сухопутный коридор и Баб-эль-Мандеб проливы. Последний соединяет Африканский Рог и Аравию и, возможно, допускал сухой проход в некоторые периоды плейстоцена. Другой кандидат - Гибралтарский пролив. Маршрут через Сицилийский пролив был предложен в 1970-х годах, но сейчас считается маловероятным.

Левантийский коридор

Использование гомининами Левантийский коридор, подключение Египет через Синайский полуостров с Восточное Средиземноморье, был связан с явлением повышения и понижения влажности в пустынном поясе северной Африки, известном как Насос Sahara. Многочисленные поселения гомининов в Леванте, такие как Убейдия и Пещера Мислия, используются в качестве индикаторов этого маршрута миграции.[нужна цитата ] По состоянию на 2012 год генетический анализ человеческих популяций в Африке и Евразии поддерживает концепцию, что в течение Палеолит и Мезолит В разные периоды этот путь был более важным для двунаправленных миграций людей между Африкой и Евразией, чем Африканский Рог.[31]

От Африканского Рога до Аравии (Баб-эль-Мандеб)

Баб-эль-Мандебский пролив

Баб-эль-Мандеб 30-километровый пролив между Восточной Африкой и Аравийским полуостровом с небольшим островом, Перим, В 3 км от Арабского берега. Пролив имеет большое значение для изучения евразийской экспансии, поскольку он приближает Восточную Африку к Евразии. Он не требует перепрыгивания с одного водоема на другой через пустыню Северной Африки.[нужна цитата ]

Сухопутная связь с Аравией исчезла в Плиоцен,[32] и хотя он, возможно, ненадолго реформировался,[когда? ][33] испарение Красного моря и связанное с ним увеличение солености оставило бы следы в летописи окаменелостей всего через 200 лет и эвапорит депозиты через 600 лет. Ни того, ни другого не обнаружено.[34] Сильное течение течет из Красного моря в Индийский океан, и его пересечение было бы затруднено без наземного соединения.

Орудия марки Oldowan сообщаются с острова Перим,[35] Это означает, что пролив мог быть пересечен в раннем плейстоцене, но эти находки еще не подтверждены.[36]

Гибралтарский пролив

В Гибралтарский пролив это атлантический вход в Средиземное море, где испанские и марокканские берега находятся всего в 14 км друг от друга. Уменьшение уровни моря в плейстоцене из-за оледенение не снизил бы это меньше чем до 10 км. Глубокие течения продвигаются на запад, а поверхностные воды сильно текут обратно в Средиземное море. Вход в Евразию через Гибралтарский пролив может объяснить, что гоминины остались в Барранко Леон на юго-востоке Испании (1,4 млн лет)[19] и Sima del Elefante на севере Испании (1,2 млн лет).[37][38] Но местонахождение Пирро Норд на юге Италии, предположительно от 1,3 до 1,7 млн ​​лет назад,[20] предполагает возможное прибытие с Востока. Разрешения недостаточно, чтобы решить этот вопрос.[5]

Сицилийский пролив

Переход через Сицилийский пролив было предложено Алимен (1975)[39] основан на обнаружении в 1973 году орудий олдовского сорта на Сицилии.[40] Радиометрические датировки, однако, не были произведены, и артефакты вполне могли быть из среднего плейстоцена,[41]и маловероятно, что в плейстоцене существовал наземный мост.[4]:3

Причины разгона

Изменение климата и гибкость гомининов

Для данного вида в данной среде доступные ресурсы ограничивают количество особей, которые могут выживать бесконечно. Это грузоподъемность. По достижении этого порога людям может быть легче собирать ресурсы в более бедной, но менее эксплуатируемой периферийной среде, чем в предпочтительной среде обитания. Homo habilis мог развить некоторую базовую поведенческую гибкость до своего распространения на периферию (например, вторжение в хищную гильдию[42][43]). Эта гибкость затем могла быть положительно выбрана и усилена, что привело к человек прямоходящий' адаптация к периферийным открытым местообитаниям.[44] Новая и экологически гибкая популяция гомининов могла вернуться в старую нишу и заменить популяцию предков.[45] Более того, некоторое поэтапное сокращение лесных массивов и связанное с этим снижение емкости переносимости гомининов в лесах примерно на 1,8, 1,2 и 0,6 млн лет подчеркнуло бы давление емкости для адаптации к открытые площадки.[46][47]

С человек прямоходящий' новая экологическая гибкость, благоприятные климатические потоки, вероятно, открыли ему путь в левантийский коридор, возможно, спорадически, в раннем плейстоцене.[4]

Погоня за фауной

Литический анализ подразумевает, что олдовские гоминины не были хищниками.[48] Тем не мение, человек прямоходящий По всей видимости, они следовали за миграциями животных на север в более влажные периоды, вероятно, в качестве источника съеденной пищи. Саблезубый кот Мегантереон был высшим хищником раннего и среднего плейстоцена (до MIS 12). Он вымер в Африке c. 1,5 млн лет,[49] но уже двинулся через Синай и находится среди фаунистических остатков Левантийский гоминин сайт Убейдия, c. 1,4 млн лет.[24] Это не могло сломаться Костный мозг и его добыча, вероятно, была важным источником пищи для гомининов,[50] особенно в ледниковые периоды.[51]

В более холодные евразийские времена рацион гомининов должен был состоять в основном из мяса, и ашельские охотники должны были соревноваться с кошками.[нужна цитата ]

Коэволюционные зоонозы

Бар-Йосеф и Белфер-Коэн[3] предполагают, что успех гомининов в Евразии после выхода из Африки частично связан с отсутствием зоонозы за пределами их первоначальной среды обитания. Зоонозы - это болезни, которые передаются от животных человеку. В то время как болезнь, характерная для гомининов, должна сохранять своего человеческого хозяина в живых достаточно долго, чтобы передать себя, зоонозы не обязательно будут делать это, поскольку они могут завершить свой жизненный цикл без людей. Тем не менее, эти инфекции хорошо привыкли к присутствию человека, поскольку развивались вместе с ними. Чем выше плотность населения африканской обезьяны, тем лучше переносится болезнь. 55% шимпанзе на Заповедник Гомбе умирают от болезней, в большинстве своем зоонозов.[52] Большинство этих болезней по-прежнему ограничено жаркой и влажной средой Африки. Когда гоминины переселились в более сухие и холодные места обитания на более высоких широтах, один из основных ограничивающих факторов роста популяции выпал из уравнения.

Физиологические особенности

Пока Homo habilis был определенно двуногим, его длинные руки указывают на приспособление к древесному типу.[53] человек прямоходящий у них были более длинные ноги и более короткие руки, что свидетельствует о переходе к облигатной наземности, хотя остается неясным, каким образом это изменение относительной длины ног могло быть преимуществом.[54] С другой стороны, чистый размер тела, похоже, позволил лучше ходить. энергоэффективность и выносливость.[55] Более крупный человек прямоходящий также обезвоживать медленнее и, таким образом, может преодолевать большие расстояния, прежде чем столкнуться терморегулирующий ограничения.[56] Возможность длительной ходьбы в нормальном темпе была бы решающим фактором для эффективной колонизации Евразии.[57]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Термин «Из Африки I» неофициальный и несколько редкий. Фраза Из Африки используется само по себе обычно относится к "Out of Africa II", экспансии анатомически современного человека в Евразию. "Out of Africa I" используется в 2004 году в Marco Langbroek, 'Out of Africa': расследование древнейшей оккупации Старого Света, п. 61, и в качестве названия сборника эссе J. G. Fleagle et al. (ред.), Из Африки I: первая гомининская колонизация Евразии (2010). См. Также: Гершковиц, Израиль; и другие. (26 января 2018 г.). «Самые ранние современные люди за пределами Африки». Наука. 359 (6374): 456–459. Bibcode:2018Научный ... 359..456H. Дои:10.1126 / science.aap8369. PMID  29371468.;Хертли, Стелла; Сзуроми, Фил (2005). «Возвращение из Африки». Наука. 308 (5724): 922. Дои:10.1126 / наука.308.5724.921г.
  2. ^ а б c Чжу Чжаоюй (朱 照 宇); Деннелл, Робин; Хуан Вэйвэнь (黄慰文); У И (吴 翼); Цю Шифань (邱世藩); Ян Шися (杨石霞); Рао Чжиго (饶志国); Хоу Ямэй (侯亚梅); Се Цзюбинь (谢久兵); Хань Цзянвэй (韩江伟); Оуян Тинпин (欧阳 婷 萍) (2018). «Гомининское заселение китайского Лёссового плато примерно 2,1 миллиона лет назад». Природа. 559 (7715): 608–612. Bibcode:2018Натура.559..608Z. Дои:10.1038 / s41586-018-0299-4. ISSN  0028-0836. PMID  29995848."Восемь основных магнитозон зарегистрированы в разрезе Шангчен, четыре из которых имеют нормальную полярность (от N1 до N4), а четыре из которых имеют обратную полярность (от R1 до R4). По сравнению с временной шкалой [...] геомагнитной полярности магнитозона N4 соответствует экскурсия на Реюньон (2,13–2,15 млн лет назад) в L28 ".
  3. ^ а б c Бар-Йосеф, О.; Белфер-Коэн, А. (2001). «От Африки до Евразии - ранние расселения». Четвертичный международный. 75 (1): 19–28. Дои:10.1016 / S1040-6182 (00) 00074-4.
  4. ^ а б c d Лар, М. М. (2010). "Сахарные коридоры и их роль в эволюционной географии" Из Африки I'". В Бадене, А. и др. (Ред.). Из Африки I: первая гомининская колонизация Евразии. Springer Нидерланды. С. 27–46. ISBN  978-90-481-9035-5.
  5. ^ а б Straus, L.G .; Бар-Йосеф, О. (2001). «Из Африки в плейстоцене: введение». Четвертичный международный. 75 (1): 2–4. Дои:10.1016 / с1040-6182 (00) 00071-9.
  6. ^ Semaw, S (2000). «Самые старые каменные артефакты в мире из Гоны, Эфиопия: их значение для понимания технологии обработки камня и закономерностей эволюции человека в период 2,6–1,5 миллионов лет назад». Журнал археологической науки. 27 (12): 1197–1214. Дои:10.1006 / jasc.1999.0592.
  7. ^ Дембо, М., Мацке, Н. Дж., Мурс, А. Ø. и Коллард, М. (2015). «Байесовский анализ морфологической суперматрицы проливает свет на противоречивые отношения ископаемых гомининов». Труды Королевского общества B: биологические науки. 282 (1812): 20150943. Дои:10.1098 / rspb.2015.0943. ЧВК  4528516. PMID  26202999.CS1 maint: использует параметр авторов (связь)
  8. ^ Ван Арсдейл, А. П. (2013). «Homo erectus - более крупная, умная и быстрая родословная гомининов». Знания о естественном образовании. 4 (1): 2.
  9. ^ Spoor, F .; Лики, М. Г .; Gathogo, P.N .; Brown, F.H .; Antón, S.C .; McDougall, I .; Лики, Л. Н. (2007). «Последствия появления новых окаменелостей ранних Homo из Илерета, к востоку от озера Туркана, Кения». Природа. 448 (7154): 688–91. Bibcode:2007Натура.448..688С. Дои:10.1038 / природа05986. PMID  17687323.
  10. ^ 1,85–1,78 млн лет 95% ДИ. Ferring, R .; Oms, O .; Agusti, J .; Берна, Ф .; Ниорадзе, М .; Шелия, Т .; Tappen, M .; Векуа, А .; Жвания, Д .; Лордкипанидзе, Д. (2011). «Самые ранние занятия людей в Дманиси (Грузинский Кавказ) датируются 1,85–1,78 млн лет». Труды Национальной академии наук. 108 (26): 10432–10436. Bibcode:2011PNAS..10810432F. Дои:10.1073 / pnas.1106638108. ЧВК  3127884. PMID  21646521.
  11. ^ Garcia, T .; Féraud, G .; Falguères, C .; de Lumley, H .; Perrenoud, C .; Лордкипанидзе, Д. (2010). «Самые ранние человеческие останки в Евразии: новая датировка 40Ar / 39Ar уровней содержания гоминидов в Дманиси, Грузия». Четвертичная геохронология. 5 (4): 443–451. Дои:10.1016 / j.quageo.2009.09.012.
  12. ^ Бауэр, Х. Р. (1977). «Двуногие шимпанзе в национальном парке Гомбе, Восточная Африка». Приматы. 18 (4): 913–921. Дои:10.1007 / bf02382940.
  13. ^ Kimbel, William H .; Виллмоар, Брайан (2016). «От австралопитека к человеку: переход, которого не было». Философские труды Королевского общества B. 371 (1698): 20150248. Дои:10.1098 / rstb.2015.0248. ЧВК  4920303. PMID  27298460.
  14. ^ Сахнуни, М .; Hadjois, D .; van der Made, J .; Дерраджи, А. Каналс; Medig, M .; Belahrech, H .; Harichane, Z .; Рабхи, М. (2002). «Дальнейшие исследования на олдованском участке Айн-Ханека, северо-восток Алжира». Журнал эволюции человека. 43 (6): 925–937. Дои:10.1006 / jhev.2002.0608. PMID  12473489.
  15. ^ Geraads, D .; Raynal, J.P .; Эйзенманн, В. (2004). "Самая ранняя оккупация Северной Африки: ответ Сахнуни и другие. (2002)". Журнал эволюции человека. 46 (6): 751–761. Дои:10.1016 / j.jhevol.2004.01.008. PMID  15183674.
  16. ^ Райтмайр, Г. П. (2001). «Закономерности эволюции и расселения гоминидов в среднем плейстоцене». Четвертичный международный. 75 (1): 77–84. Дои:10.1016 / S1040-6182 (00) 00079-3.
  17. ^ Ferring, R .; Oms, O .; Agusti, J .; Берна, Ф .; Ниорадзе, М .; Шелия, Т .; Tappen, M .; Векуа, А .; Жвания, Д .; Лордкипанидзе, Д. (2011). «Самые ранние занятия людей в Дманиси (Грузинский Кавказ) датируются 1,85–1,78 млн лет». Труды Национальной академии наук. 108 (26): 10432. Bibcode:2011PNAS..10810432F. Дои:10.1073 / pnas.1106638108. ЧВК  3127884. PMID  21646521.
  18. ^ Аугусти, Хорди; Лордкипанидзе, Давид (июнь 2011 г.). «Насколько« африканским »было раннее расселение человека из Африки?». Четвертичные научные обзоры. 30 (11–12): 1338–1342. Bibcode:2011QSRv ... 30.1338A. Дои:10.1016 / j.quascirev.2010.04.012.
  19. ^ а б Торо-Мояно, I .; Martínez-Navarro, B .; Agustí, J .; Souday, C .; де Кастро, Бермудес; Martinón-Torres, M .; Палмквист, П. (2013). «Самая старая человеческая окаменелость в Европе из Орсе (Испания)». Журнал эволюции человека. 65 (1): 1–9. Дои:10.1016 / j.jhevol.2013.01.012. HDL:10261/84112. PMID  23481345.
  20. ^ а б Арцарелло, М .; Марколини, Ф .; Павия, G .; Павия, М .; Petronio, C .; Петруччи, М .; Сарделла, Р. (2007). «Свидетельства самого раннего появления человека в Европе: город Пирро Норд (Южная Италия)». Die Naturwissenschaften. 94 (2): 107–12. Дои:10.1007 / s00114-006-0173-3. PMID  17061119.
  21. ^ а б Кроитор, Роман (2018). «Палеобиогеография раннего расселения человека в Западной Евразии: предварительные результаты». Comptes Rendus Palevol. 17 (4–5): 276–286. Дои:10.1016 / j.crpv.2017.09.004.
  22. ^ Кроитор, Роман (2018). "Описание двух новых видов рода Rucervus (Cervidae, Mammalia) из раннего плейстоцена в Юго-Восточной Европе, с комментариями по расселению гомининов и южноазиатских жвачных животных". Четвертичный. 1 (2): 17. Дои:10.3390 / quat1020017.
  23. ^ самый северный из известных памятников среднего плейстоцена - Whithlingham, 52,6 ° с.ш., Мур, В., Последствия для культуры в технологиях гашеро, докторская диссертация, Université de Paris X - Nanterre (2003) Рис. 48 (стр. 115).
  24. ^ а б Martínez-Navarro, B .; Belmaker, M .; Бар-Йосеф, О. (2009). «Крупные плотоядные животные из Убейдии (ранний плейстоцен, Израиль): биохронологические и биогеографические последствия». Журнал эволюции человека. 56 (5): 514–24. Дои:10.1016 / j.jhevol.2009.02.004. PMID  19427671.
  25. ^ Беднарик, Р. Г. (2001). «Воспроизведение первого известного морского путешествия человека: переход пролива Ломбок в эпоху нижнего плейстоцена». Журнал эволюции человека. 16 (3): 229–242. Дои:10.1007 / bf02437414.
  26. ^ а б Каллавей, Юэн (7 июня 2017 г.). «Заявление об ископаемых останках древнейшего Homo sapiens переписывает историю нашего вида». Природа. Дои:10.1038 / природа.2017.22114. Получено 11 июн 2017.Пост, Козимо; и другие. (4 июля 2017 г.). «Глубоко дивергентный архаический митохондриальный геном обеспечивает более низкую временную границу для потока африканских генов в неандертальцев». Nature Communications. 8: 16046. Bibcode:2017НатКо ... 816046P. Дои:10.1038 / ncomms16046. ЧВК  5500885. PMID  28675384.
  27. ^ Армитаж, Саймон Дж .; Jasim, Sabah A .; Маркс, Энтони Э .; Паркер, Адриан Дж .; Усик, Виталий I .; Уерпманн, Ханс-Петер (январь 2011 г.). «Южный путь« из Африки »: свидетельство ранней экспансии современного человека в Аравию». Наука. 331 (6016): 453–6. Bibcode:2011Наука ... 331..453А. Дои:10.1126 / science.1199113. PMID  21273486.
  28. ^ Пагани, Лука (13 октября 2016 г.). «Геномный анализ информирует о миграционных событиях во время заселения Евразии». Природа. 538 (7624): 238–242. Bibcode:2016Натура.538..238П. Дои:10.1038 / природа19792. ЧВК  5164938. PMID  27654910.
  29. ^ Posth C, Renaud G, Mittnik M, Drucker DG, Rougier H, Cupillard C, Valentin F, Thevenet C, Furtwängler A, Wißing C, Francken M, Malina M, Bolus M, Lari M, Gigli E, Capecchi G, Crevecoeur I , Beauval C, Flas D, Germonpré M, van der Plicht J, Cottiaux R, Gély B, Ronchitelli A, Wehrberger K, Grigorescu D, Svoboda J, Semal P, Caramelli D, Bocherens H, Harvati K, Conard NJ, Haak W. , Пауэлл А., Краузе Дж. (2016). «Плейстоценовые митохондриальные геномы предполагают единственное крупное расселение неафриканцев и поздний ледниковый оборот населения в Европе». Текущая биология. 26 (6): 827–833. Дои:10.1016 / j.cub.2016.01.037. HDL:2440/114930. PMID  26853362.
  30. ^ Хабер М., Джонс А.Л., Коннел Б.А., Асан, Арчиеро Э., Хуанмин Й., Томас М.Г., Сюэ Ю., Тайлер-Смит К. (июнь 2019 г.). «Редкая африканская гаплогруппа Y-хромосомы D0 с глубокими корнями и ее значение для распространения современного человека за пределы Африки». Генетика. 212 (4): 1421–1428. Дои:10.1534 / генетика.119.302368. ЧВК  6707464. PMID  31196864.
  31. ^ Дж. Р. Луис и другие., "Левант против Африканского Рога: свидетельства двунаправленных коридоров миграции людей" В архиве 2012-02-16 в Wayback Machine, Американский журнал генетики человека, 74: 532-544.
  32. ^ Redfield, T. F .; Wheeler, W.H .; Часто М. (2003). «Кинематическая модель развития Афарской депрессии и ее палеогеографические последствия». Письма по науке о Земле и планетах. 216 (3): 383–398. Bibcode:2003E и PSL.216..383R. Дои:10.1016 / s0012-821x (03) 00488-6.
  33. ^ Haq, B.U .; Hardenbol, J .; Вейл П. Р. (1987). «Хронология колебаний уровня моря начиная с триаса». Наука. 235 (4793): 1156–67. Дои:10.1126 / science.235.4793.1156. PMID  17818978.
  34. ^ Fernandes, C.A .; Ролинг, Э. Дж .; Сиддалл, М. (2006). «Отсутствие постмиоценовых сухопутных мостов через Красное море: биогеографические последствия». Журнал биогеографии. 33 (6): 961–966. Дои:10.1111 / j.1365-2699.2006.01478.x.
  35. ^ Чаухан П. Р. (2009). «Ранняя оккупация гомосексуалистов у ворот слез: изучение палеоантропологических летописей Джибути и Йемена», в: Э. Ховер и Д. Браун (ред.) Междисциплинарные подходы к олдованскому, Springer, Нидерланды, 49–59. Дои:10.1007/978-1-4020-9059-2
  36. ^ Groucutt, H.S .; Петраглиа, М. Д. (2012). «Предыстория Аравийского полуострова: пустыни, расселения и демография». Эволюционная антропология. 21 (3): 113–25. Дои:10.1002 / evan.21308. PMID  22718479.
  37. ^ Карбонелл, Э. Дж. М .; Бермудес де Кастро, Дж. Л. А .; Allue, E .; Bastir, M .; Benito, A .; Касерес, I .; Вержес, Дж. М. (2005). "Нижняя челюсть гоминина раннего плейстоцена из Атапуэрка-TD6, Испания". Труды Национальной академии наук. 102 (16): 5674–5678. Дои:10.1073 / pnas.0501841102. ЧВК  556125. PMID  15824320.
  38. ^ Carbonell, E .; Bermúdez de Castro, J.M .; Parés, J.M .; Pérez-González, A .; Cuenca-Bescós, G .; Ollé, A .; Арсуага, Дж. Л. (2008). «Первый гоминин Европы» (PDF). Природа. 452 (7186): 465–9. Bibcode:2008Натура.452..465C. Дои:10.1038 / природа06815. HDL:2027.42/62855. PMID  18368116.
  39. ^ Алимен, Х. (1975). "Испано-марокаинские и сицилийско-тунисские истмы во время ашельских островов". L'Anthropologie, 79, 399–436.
  40. ^ Бьянкини, Г. (1973). "Gli 'hacheraux' nei giacimenti paleolitici della Sicilia sud occidentale". Труды XV Научного собрания Итальянского института предыстории и протоистории, 11–25 октября 1972 г.
  41. ^ Вилла, П (2001). «Ранняя Италия и колонизация Западной Европы». Четвертичный международный. 75: 113–130. Дои:10.1016 / с 1040-6182 (00) 00083-5.
  42. ^ Брантингем, П. Дж. (1998). «Коэволюция гоминидов и хищников и вторжение хищной гильдии». Журнал антропологической археологии. 17 (4): 327–353. Дои:10.1006 / jaar.1998.0326. S2CID  2930029.
  43. ^ Льюис, М. Э., и Верделин, Л. (2007). "Паттерны изменения хищников плио-плейстоцена в Восточной Африке: последствия для эволюции гомининов". В R. Bobe, Z. Alemseged, & A. K. Behrensmeyer (Eds.), Среда обитания гомининов в восточноафриканском плиоцене: оценка свидетельств фауны. Спрингер, 77–106.
  44. ^ Марин, К. В. (1989). «Саблезубые кошки и их значение для диеты и эволюции ранних гоминидов». Журнал эволюции человека. 18 (6): 559–58. Дои:10.1016/0047-2484(89)90018-3.
  45. ^ Eldredge, N .; Гулд, С. Дж. (1997). «О прерывистых равновесиях». Наука. 276 (5311): 337–341. Дои:10.1126 / science.276.5311.337c. PMID  9139351.
  46. ^ Поттс, Р. (1996). «Эволюция и изменчивость климата». Наука. 273 (5277): 922–923. Дои:10.1126 / наука.273.5277.922.
  47. ^ Cerling, T.E .; Harris, J.M .; MacFadden, B.J .; Лики, M.G .; Quade, J .; Eisenmann, V .; Эрлерингер, Дж. Р. (1997). «Глобальное изменение растительности через границу миоцена и плиоцена». Природа. 389 (6647): 153–158. Bibcode:1997 Натур.389..153C. Дои:10.1038/38229.
  48. ^ Шипман П.А.Т. (1984). Охота на ранних гоминидов: теоретические основы и тесты, 27–43.
  49. ^ Arribas, A .; Палмквист, П. (1999). «Об экологической связи между саблезубами и гоминидами: случаи распространения фауны в нижнем плейстоцене и обзор свидетельств первого прибытия человека в Европу». Журнал археологической науки. 26 (5): 571–585. Дои:10.1006 / jasc.1998.0346.
  50. ^ Льюис, М.Э., Верделин, Л. (2010). «Распространение карниворанов из Африки в раннем плейстоцене: актуальность для гомининов?». В: A. Baden et al. (Ред.), Из Африки I: первая гомининская колонизация Евразии. Springer, Нидерланды, стр. 13–26.
  51. ^ Тернер, А (1999). «Оценка самого раннего человеческого поселения в Евразии: позднеплиоценовые расселения из Африки». Античность. 73 (281): 563–570. Дои:10,1017 / с0003598x0006511x.
  52. ^ Гудолл, Дж. (1986). Шимпанзе Гомбе: модели поведения. Belknap Press, издательство Harvard University Press, Кембридж, Массачусетс.
  53. ^ Ерш, С. (2009). "Относительная сила конечностей и движения в Homo habilis". Американский журнал физической антропологии. 138 (1): 90–100. Дои:10.1002 / ajpa.20907. PMID  18711733.
  54. ^ Steudel, K (1996). «Морфология конечностей, двуногая походка и энергетика передвижения гоминидов». Американский журнал физической антропологии. 99 (2): 345–55. Дои:10.1002 / (SICI) 1096-8644 (199602) 99: 2 <345 :: AID-AJPA9> 3.0.CO; 2-X. PMID  8967332.
  55. ^ Штудель, К. Л. (1994). «Двигательная энергетика и эволюция гоминидов». Эволюционная антропология: проблемы, новости и обзоры. 3 (2): 42–48. Дои:10.1002 / evan.1360030205.
  56. ^ Уиллер П. Э. (1992). «Терморагуляторные преимущества большого размера тела для кормления гоминидов в среде саванны». Журнал эволюции человека. 23 (4): 351–362. Дои:10.1016 / 0047-2484 (92) 90071-г.
  57. ^ Кляйн, Р. Г. (1999). Человеческая карьера: биологическое и человеческое происхождение человека, (2-е изд.). Чикаго: Издательство Чикагского университета. 249-250.

дальнейшее чтение

  • Антон, Сьюзан К.; Свишер, Карл К., III (2004), "Ранние рассредоточения Гомо из Африки », Ежегодный обзор антропологии, 33: 271–96, Дои:10.1146 / annurev.anthro.33.070203.144024.
  • Эудальд Карбонелл; Марина Москера; Хосе Педро Родригес; Хосе Мария Бермудес де Кастро; Франческ Бурячс; Хорди Роселл; Роберт Сала; Хосеп Валлверду (2008), (требуется подписка), «Евразийские врата: самые ранние расселения людей», Журнал антропологических исследований, 64 (2): 195–228, Дои:10.3998 / банка.0521004.0064.202, JSTOR  20371223.
  • Чочон, Рассел Л. (2010), «Развод гомининов с Стегодон – Айлуропода Фауна: новые взгляды на древность гомининов в Азии », в работе Джона Г. Флигла; и др. (Ред.), Из Африки I: первая гомининская колонизация Евразии, Серия палеобиологии и палеоантропологии позвоночных, Дордрехт: Спрингер, стр. 111–26, Дои:10.1007/978-90-481-9036-2_8, ISBN  978-90-481-9035-5. ISBN  978-90-481-9036-2 (онлайн).
  • Деннелл, Робин (2009), Палеолитическое поселение Азии, Кембриджская всемирная археология, Кембридж: издательство Кембриджского университета, ISBN  978-0-521-84866-4.ISBN  978-0-521-61310-1 (мягкая обложка).
  • Деннелл, Робин (2010) "'Из Африки I ': текущие проблемы и перспективы на будущее ", в работе John G. Fleagle; et al. (Eds.), Из Африки I: первая гомининская колонизация Евразии, Серия палеобиологии и палеоантропологии позвоночных, Дордрехт: Спрингер, стр. 247–74, Дои:10.1007/978-90-481-9036-2_15, ISBN  978-90-481-9035-5. ISBN  978-90-481-9036-2 (онлайн).
  • Рабетт, Райан Дж. (2012), Адаптация человека в азиатском палеолите: расселение и поведение гомининов в позднем четвертичном периоде, Кембридж: Издательство Кембриджского университета, ISBN  978-1-107-01829-7.
  • Заим, Яхди (2010), «Геологические свидетельства самого раннего появления гомининов в Индонезии», в книге Джона Г. Флигла; и другие. (ред.), Из Африки I: первая гомининская колонизация Евразии, Серия палеобиологии и палеоантропологии позвоночных, Дордрехт: Спрингер, стр. 97–110, Дои:10.1007/978-90-481-9036-2_7, ISBN  978-90-481-9035-5. ISBN  978-90-481-9036-2 (онлайн).