Цианофаг - Cyanophage

Электронная микрофотография негативно окрашенных Прохлорококк миовирусы

Цианофаги это вирусы, которые заражают цианобактерии, также известный как Cyanophyta или сине-зеленые водоросли. Цианобактерии - это тип бактерий, которые получают свою энергию в процессе фотосинтез.[1][2] Хотя цианобактерии метаболизируются фотоавтотрофно как эукариотические растения, у них есть прокариотический клеточная структура. Цианофаги можно найти как в пресной, так и в морской среде.[3] Морские и пресноводные цианофаги имеют икосаэдр головы, содержащие двухцепочечную ДНК, прикрепленную к хвосту соединительными белками.[4] Размер головы и хвоста варьируется у разных видов цианофагов. Цианофаги заражают широкий спектр цианобактерий и являются ключевыми регуляторами популяций цианобактерий в водной среде, а также могут способствовать предотвращению цветения цианобактерий в пресноводных и морских экосистемах. Эти цветы могут представлять опасность для людей и других животных, особенно в эвтрофный пресноводные озера. Заражение этими вирусами широко распространено в клетках, принадлежащих к Синехококк виды в морской среде, где до 5% клеток, принадлежащих к морским цианобактериальным клеткам, содержат зрелые фаговые частицы.[5]

Первый цианофаг, LPP-1, был открыт в 1963 году.[6] Цианофаги классифицируются в бактериофаг семьи Myoviridae (например. AS-1, N-1 ), Podoviridae (например. LPP-1 ) и Siphoviridae (например. S-1 ).[6]

Впервые о цианофагах сообщили Сафферман и Моррис в 1963 году. Точно так же Холлингс (1962) сообщил о вирусах, заражающих культивируемые грибы и вызывающих вымирание болезни. Вирусы, атакующие грибы, называются миковирусами или микофагами.

Номенклатура

Следующие три семейства цианофагов были признаны Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV): Myoviridae, Siphoviridae и Podoviridae; все содержат двухцепочечную ДНК.[7] Изначально цианофаги были названы в честь их хозяев. Однако способность цианофагов заражать нескольких хозяев и отсутствие универсальной системы именования могут вызвать трудности с их таксономической классификацией.[8] Многие другие системы классификации используют серологические, морфологические или физиологические свойства.[9][10] В настоящее время предлагаемая процедура наименования штаммов выглядит следующим образом: Cyanophage Xx-YYZaa, где Xx - первые две буквы названия рода и вида хозяина, у которого обнаружен фаг типового образца, YY - происхождение образца, Z - это семейство вирусов, а a - ссылочный номер вируса.[3]

Морфология

Как и все другие хвостатые бактериофаги у цианофагов есть хвост и белок капсид окружающий генетический материал. Двухцепочечная ДНК имеет длину примерно 45 т.п.н. и в некоторых цианофагах кодирует гены фотосинтеза, интегразу или гены, участвующие в метаболизме фосфатов (индуцируемые фосфатом).[11] Хвост связывает вирус с клеткой-хозяином и переносит вирусную ДНК в клетку-хозяин при заражении. По морфологическим характеристикам цианофаги относятся к семействам Myoviridae, Podoviridae и Siphoviridae, и хотя они официально не признаны Международный комитет по таксономии вирусов исторически цианофаги были дополнительно классифицированы на цианомиовирусы, цианоподовирусы или цианостиловирусы в зависимости от того, к какому из трех семейств они сгруппированы.[8]

Цианомиовирус

Типовой вид Cyanomyovirus семейства Myoviridae Cyanophage AS-1, выделенный из пруда-стабилизации отходов,[12] а также был первым признанным родом.[13] Хвосты были либо сократительными, либо неконтрактильными с длиной от 20 до 244 нм, шириной от 15 до 23 нм и диапазоном сокращения 93 нм.[14][3] Цианофаги обычно имеют изометрические шестиугольные головы с диаметром от 55 до 90 нм.[14][3] В этой группе наблюдаются большие морфологические вариации, что позволяет предположить, что они заражают множество видов хозяев.[15] В месте прикрепления между длинным хвостом и головой есть базовая пластина, к которой прикреплены короткие штифты, сократительная оболочка и внутреннее ядро, как и у других бактериофагов у Myoviridae.[12]

Цианоподовирус

Цианоподовирус, внутри Podoviridae, присутствуют как в пресной, так и в морской воде.[16] Типовой образец цианоподовируса - Cyanophage LPP-1, который поражает Lyngbya, Плектонема и Формидиум.[17] Их капсиды представляют собой многогранники, которые кажутся гексагональными в 2-мерном измерении.[14] Хвосты полые с шестикратной радиальной симметрией, образованные кольцами из шести субъединиц с неизвестной ориентацией.[14] Подобно цианомиовирусам, они могут быть обнаружены в прудах для стабилизации отходов и имеют изометрические капсиды аналогичного размера, но с более короткими хвостами.[3]

Цианостиловирус

Цианостиловирусы принадлежат к семейству Siphoviridae, где типовым видом является Cyanophage S-1, который, как известно, заражает Синехококк.[3] Cyanostyloviridae имеют меньшие (50 нм в диаметре) изометрические капсиды, чем предыдущие роды, но более длинные хвосты (140 нм).[18] У других родов этого семейства есть хвосты длиной от 200 до 300 нм.[15]

Хозяин

Анабаена циркиналис[19]

Круг хозяев цианофагов очень сложен и, как считается, играет важную роль в контроле цианобактериальный населения.[1] Сообщалось, что пресноводные цианофаги заражают хозяев более чем в одном род хотя это также может отражать проблемы в таксономической классификации их хозяев. Тем не менее, они были разделены на три основные группы на основе таксономия от их хозяин организм.[1][3]

Группа LPP

Первая группа - LPP, относящаяся к цианоподовирусам.[1] В эту группу вирусов входит оригинальный изолят цианофага, инфицировавший «сине-зеленые водоросли».[13][3] Цианофаги этой группы легко изолировать от окружающей среды.[3] Они несут короткие несокращающиеся хвосты и вызывают лизис нескольких видов в пределах трех родов цианобактерий: Lyngbya, Плектонема и Формидиум.[3] Таким образом, название LPP ​​произошло от трех родов зараженных ими хозяев.[13] LPP-1 и LPP-2 - два основных типа цианофагов LPP.[20] У этой группы цианофагов один и тот же диапазон хозяев; однако их сыворотка и другие биологические жидкости не совпадают.[20]

Группа AS и SM

Группы AS и SM представляют третью группу цианофагов, классифицированную на основе диапазона хозяев.[1] Эта группа вирусов называется «новыми сине-зелеными водорослями» и поражает одноклеточные формы цианобактерии.[3][21][12] В миовирус AS-1 заражает Анацистис нидуланс, Синехококк cedrorum, Synechococcus elongatus и Microcystis aeruginosa.[3] Аналогичным образом одноклеточные сине-зеленые водоросли Synechococcus elongatus и Microcystis aeruginosa инфицированы подовирусом SM-1.[3][22] Есть новая SM-группа вирусов, известная как SM-2, которая также лизирует Microcystis aeruginosa[22].

Группы A, AN, N и NP

Цианофаги, классифицированные в группы A, AN, N и NP, представляют собой вторую группу цианофагов, классифицируемых на основе диапазона хозяев.[18][1][23][24] Они играют важную роль в заражении и лизисе представителей этих родов. Носток, Анабаена и Плектонема.[1] А-группа вирус вызывает лизис и заражает Анабаена разновидность.[3] Точно так же диапазон хостов группы AN включает как Анабаена и Носток разновидность; тогда как группа N вирусов заражает Носток только виды и включает Цианофаг N-1.[3] Цианофаг N-1 примечателен тем, что кодирует функционал CRISPR массив, который может обеспечить иммунитет хозяину к инфекции конкурирующими цианофагами.[25] Наконец, цианобактериальные изоляты Носток и Плектонема виды инфицированы группой вирусов NP.[3] Эти изоляты цианобактерий тесно относятся к таксономической группе Носток.[3] Все они имеют широкий диапазон хозяев и мутации заметны в этих группах вирусов.[3]

Репликация

Репликация цианофагов имеет два доминирующих цикла: литический цикл и лизогенный цикл. Репликация вирусной нуклеиновой кислоты и немедленный синтез кодируемого вирусом белка считается литическим циклом. Фаги считаются литическими, если они только способны вступать в литический цикл; тогда как умеренный фаг может либо войти в литический цикл, либо стать стабильно интегрированным с геномом хозяина и войти в лизогенный цикл.[26] Чтобы удовлетворить метаболические потребности в репликации, вирусы используют множество стратегий, чтобы изолировать питательные вещества от своего хозяина. Один из таких методов - голодать их клетку-хозяина. Это достигается за счет ингибирования CO2 фиксация, которая позволяет цианофагу рекрутировать образующиеся фотосинтезом окислительно-восстановительный потенциал и АТФ из клетки-хозяина для удовлетворения их нуклеотидного и метаболического ответа.[27] Многие цианофаги содержат гены, известные как вирусные. вспомогательные метаболические гены (AMG), которые кодируют критические, ограничивающие скорость шаги организма-хозяина.[27] AMG кодируют гены пентозофосфатного пути, приобретения фосфата, метаболизма серы и процессинга ДНК / РНК; эти гены вмешиваются в метаболизм клетки-хозяина. Метагеномный анализ полностью поддерживает идею о том, что эти гены способствуют репликации вирусов за счет деградации ДНК и РНК хозяина, а также сдвига метаболизма клетки-хозяина в сторону биосинтеза нуклеотидов.[27] Цианофаги также используют эти гены для поддержания фотосинтеза хозяина по мере развития инфекции, переводя энергию от фиксации углерода к анаболизму, которым пользуется вирус.[28] AMG также кодируют белки, которые помогают в восстановлении фотосистемы хозяина, чувствительной к фотодеградации.[28] Одним из таких примеров являются белки D1, которые заменяют белок D1 клетки-хозяина при его повреждении.[28] Вирус активирует фотосинтез, что приводит к увеличению скорости деградации белка D1, одна клетка-хозяин не может эффективно заменить эти белки, поэтому цианофаг заменяет их клетке-хозяину, позволяя ей продолжать обеспечивать энергией цикл репликации цианофага.[28]

Очевидно, что репликация цианофагов сильно зависит от цикла diel. На первом этапе инфекционного цикла цианофаг вступает в контакт и связывается с цианобактериями. Этот процесс адсорбции во многом зависит от интенсивности света.[29] Полевые исследования также показывают, что инфицирование и репликация цианофагов прямо или косвенно синхронизируются с циклом свет-темнота.[29]

Приверженность

Цианофаги, как и другие бактериофаги полагаться на Броуновское движение чтобы столкнуться с бактериями, а затем использовать связывающие рецепторы белки для распознавания белков клеточной поверхности, что приводит к прикреплению. Затем вирусы с сократительными хвостами полагаются на рецепторы, обнаруженные на их хвостах, для распознавания высококонсервативных белков на поверхности клетки-хозяина.[30] Цианофаги также имеют несколько поверхностных белков с Ig-подобными доменами, которые используются для прикрепления.[30]

Некоторые цианофаги также образуют роговую структуру, которая выступает из макушки, противоположной хвосту.[31] Предполагается, что роговидная структура помогает прикрепляться к клеткам в естественной среде; однако это не было подтверждено.[31]

Литический цикл

Цианофаги могут проходить как литический, так и лизогенный циклы в зависимости от вирусов и окружающей их среды.[32][33] В одном исследовании цианомиовирусов, заражающих морских Синехококк sp., литическая фаза длилась приблизительно 17 часов, при этом среднее количество вирусов, продуцируемых для каждой лизированной клетки (размер вспышки), варьировалось от 328 при ярком освещении до 151 при слабом освещении.[34] Есть свидетельства, подтверждающие предположение, что существует корреляция между интенсивностью света и размером вспышки.[29] Исследования показывают, что репликация цианофагов осуществляется за счет энергии фотосинтетического метаболизма клетки-хозяина.[35] Лизинг клетки-хозяина обычно происходит после завершения репликации ДНК хозяина и непосредственно перед делением клетки.[35] Это связано с увеличением доступности ресурсов для репликации вирусных частиц.

Экологическое значение

Экосистема

Определенные цианофаги заражают и лопаются Прохлорококк, самые маленькие и самые крупные производители сырья в мире.[36][11] Морские цианофаги семейства Myoviridae помогают регулировать первичное производство в основном за счет заражения Синехококк виды[3] Две другие семьи, Podoviridae и Siphoviridae, обычно встречаются в пресноводных экосистемах.[3] В прибрежных океанах обилие вирусов, заражающих Синехококк виды может достигать> 106 мл−1 и 105 грамм−1 в отложениях.[3] Примерно 3% Синехококк ежедневно выводятся цианофагами.[3] Цианофаги широко распространены как в толще воды, так и географически.[3][36][37] Было обнаружено, что популяции цианофагов населяют микробные маты в Арктике через метагеномный анализ и гиперсоленые лагуны.[37][4] Они могут выдерживать температуру 12-30 ° C и соленость 18-70 ppt.[4] ДНК цианофагов восприимчива к УФ-деградации, но может быть восстановлена ​​в клетках-хозяевах с помощью процесса, называемого "фотореактивация ".[38] Вирусы не могут двигаться независимо и должны полагаться на токи, смешение и переносить их клетками-хозяевами. Вирусы не могут активно атаковать свои хосты и должны ждать, чтобы с ними столкнуться. Более высокая вероятность столкновения может объяснить, почему цианофаги Myoviridae семья в первую очередь заражает одну из самых распространенных цианобактерий, Синехококус.[3] Свидетельства сезонной ко-вариации между фагами и хозяевами, в дополнение к увеличению цианофагов выше порогового значения 103 до 104 Синехококк мл−1, может предложить "убить победителя »Динамичный.[3]

Биологическое и физическое воздействие

Члены рода Синехококк вносят ~ 25% в первичную продуктивность фотосинтеза в океане, оказывая значительный восходящий эффект на более высокие трофические уровни.[39] В растворенное органическое вещество (DOM), высвобождаемый в результате лизиса вируса цианофагами, может шунтироваться в микробная петля где он перерабатывается или отклоняется гетеротрофный бактерии образуют стойкое вещество, которое в конечном итоге погружается в отложения.[39][40] Это важный шаг в связывании атмосферного углерода, обычно называемый биологический насос, и обслуживание других биогеохимические циклы.[39]

Цианобактерии осуществляют оксигенный фотосинтез, который считается источником атмосферного кислорода примерно 2,5 Га назад.[41] Цианофаги могут регулировать популяцию и, следовательно, скорость выделения кислорода. У некоторых видов цианобактерий, таких как Триходесмий которые осуществляют азотфиксацию, цианофаги способны увеличивать скорость доставки биодоступного органического азота посредством лизиса.[42][43]

Цианофаги также заражают цианобактерии, образующие цветение, которые могут быть токсичными для здоровья человека и других животных из-за образования микроцистин и причина эвтрофикация, что приводит к зоны минимума кислорода. Цианофаги могут заразить и убить четыре распространенных цианобактерии, образующих цветение: Lyngbya Биргей, Анабаена циркиналис, Анабаена Flosaquae, и Microcystis aeruginosa,[26] и таким образом может предотвратить вредоносное цветение водорослей в нормальных условиях. Цветение вызывает проблемы с экологической и экономической точек зрения, а в пресноводных системах отрицательно сказывается на качестве питьевой воды.[44] Всплески популяций цианобактерий обычно вызваны увеличением количества питательных веществ из-за стока удобрений, пыли и сточных вод.[45] Убивая хозяев, цианофаги могут помочь восстановить естественный баланс экосистем.

Помимо регулирования размера популяции, цианофаги, вероятно, влияют на филогенетический состав, позволяя другому фитопланктону, обычно подавляемому цианобактериями, расти.[45] Специфичность, с которой цианофаги нацелены на различных хозяев, также влияет на структуру сообщества. Из-за лизогенной фазы своего цикла репликации цианофаги могут вести себя как мобильные генетические элементы для генетической диверсификации своих хозяев за счет горизонтальный перенос генов.[46][27] Было выдвинуто предположение, что доминирование литической или лизогенной фазы в данной области зависит от эвтрофных или олиготрофных условий соответственно.[40] Увеличение числа встреч напрямую связано с увеличением скорости заражения, что дает больше возможностей для избирательного давления, что делает прибрежные зоны Синехококк более устойчивы к вирусным инфекциям, чем их оффшорные аналоги.[3]

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм Ся, Хан; Ли, Тяньсянь; Дэн, Фэй; Ху, Чжихун (01.10.2013). «Пресноводные цианофаги». Virologica Sinica. 28 (5): 253–259. Дои:10.1007 / s12250-013-3370-1. ISSN  1674-0769. PMID  24132756.
  2. ^ Whitton, Brian A .; Поттс, Малкольм (2000). Экология цианобактерий: их разнообразие во времени и пространстве. Бостон: Kluwer Academic. С. 563–589. ISBN  978-0-7923-4735-4.
  3. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т ты v ш Икс у z Саттл, Кертис А. (01.01.2000). «Цианофаги и их роль в экологии цианобактерий». В Whitton, Brian A .; Поттс, Малькольм (ред.). Экология цианобактерий. Springer Нидерланды. С. 563–589. Дои:10.1007/0-306-46855-7_20. ISBN  9780792347354.
  4. ^ а б c Suttle, Curtis A .; Чан, Эми М. (1993). «Морские цианофаги, заражающие океанические и прибрежные штаммы Synechococcus: численность, морфология, перекрестная инфекционность и характеристики роста». Серия "Прогресс морской экологии". 92: 99–109. Bibcode:1993MEPS ... 92 ... 99S. Дои:10.3354 / meps092099.
  5. ^ Проктор, Лита М .; Фурман, Джед А. (1990). «Вирусная смертность морских бактерий и цианобактерий». Природа. 343 (6253): 60–62. Bibcode:1990Натура 343 ... 60П. Дои:10.1038 / 343060a0.
  6. ^ а б Сарма ТА. "Цианофаги" в Справочник по цианобактериям (CRC Press; 2012) (ISBN  1466559411)
  7. ^ King, A.M.Q .; Lefkowitz, E .; Adams, M.J .; Карстенс, Э. (2012). Классификация таксономии вирусов и номенклатура вирусов: девятый доклад Международного комитета по таксономии вирусов. Эльзевир. ISBN  978-0-12-384684-6.
  8. ^ а б Safferman, R.S .; Cannon, R.E .; Desjardins, P.R .; Громов, Б.В .; Haselkorn, R .; Sherman, L.A .; Шило, М. (1983). «Классификация и номенклатура вирусов цианобактерий». Интервирология. 19 (2): 61–66. Дои:10.1159/000149339. PMID  6408019.
  9. ^ Гиббс, Адриан Дж (2005). Молекулярные основы эволюции вирусов. Издательство Кембриджского университета. ISBN  978-0-521-02289-7.
  10. ^ Stanier, R.Y. (1971). «Очистка и свойства одноклеточных сине-зеленых водорослей (отряд Chroocococcales)». Бактериологические обзоры. 35 (2): 171–205. Дои:10.1128 / MMBR.35.2.171-205.1971. ЧВК  378380. PMID  4998365.
  11. ^ а б Салливан, Мэтью Б.; Coleman, Maureen L .; Вейгеле, Питер; Ровер, Форест; Чисхолм, Салли В. (19 апреля 2005 г.). «Три генома Prochlorococcus Cyanophage: характерные особенности и экологическая интерпретация». PLOS Биология. 3 (5): e144. Дои:10.1371 / journal.pbio.0030144. ISSN  1545-7885. ЧВК  1079782. PMID  15828858.
  12. ^ а б c Safferman, R.S .; Diener, T.O .; Desjardins, P.R .; Моррис, M.E. (1972). «Выделение и характеристика AS-1, фиковируса, поражающего сине-зеленые водоросли, Анацистис нидуланс и Synechococcus cedrorum". Вирусология. 47 (1): 105–113. Дои:10.1016/0042-6822(72)90243-7. PMID  4110125.
  13. ^ а б c Сафферман, Роберт С .; Моррис, Мэри-Эллен (1964). «Характеристики роста вируса сине-зеленых водорослей LPP-1». J. Bacteriol. 88 (3): 771–775. Дои:10.1128 / JB.88.3.771-775.1964. ЧВК  277376. PMID  14208517.
  14. ^ а б c d Padan, E .; Шило, М. (1973). «Цианофаги - вирусы, атакующие сине-зеленые водоросли». Бактериологические обзоры. 37 (3): 343–370. Дои:10.1128 / MMBR.37.3.343-370.1973. ЧВК  413822. PMID  4202147.
  15. ^ а б Громов, Б.В. (1983). «Цианофаги». Annales de l'Institut Pasteur / Microbiologie. 134 (1): 43–59. Дои:10.1016 / s0769-2609 (83) 80096-9. PMID  6416127.
  16. ^ Ху, Ниен-Тай; Тиль, Тереза; Giddings, Thomas H .; Волк, С.Питер (1981). «Новые цианофаги Anabaena и Nostoc из прудов-отстойников». Вирусология. 114 (1): 236–246. Дои:10.1016/0042-6822(81)90269-5. PMID  6269286.
  17. ^ Schneider, I.R .; Diener, T. O .; Сафферман, Роберт С. (1964-05-29). «Вирус сине-зеленых водорослей LPP-1: очистка и частичная характеристика». Наука. 144 (3622): 1127–1130. Bibcode:1964Sci ... 144.1127S. Дои:10.1126 / science.144.3622.1127. ISSN  0036-8075. PMID  14148431.
  18. ^ а б Адольф, Кеннет У .; Хазелкорн, Роберт (1973). «Выделение и характеристика вируса, поражающего сине-зеленые водоросли этого рода. Синехококк". Вирусология. 54 (1): 230–236. Дои:10.1016/0042-6822(73)90132-3. PMID  4197413.
  19. ^ Bdcarl (13 апреля 2012 г.). "Anabaena circinalis".
  20. ^ а б ДЖОНСОН, ДЭВИД В .; ПОТТС, МАЛКОЛЬМ (1985). «Диапазон хозяев цианофагов LPP». Международный журнал систематической бактериологии. 35: 76–78. Дои:10.1099/00207713-35-1-76.
  21. ^ САФФЕРМАН, Р.С.; Schneider, I.R .; Steere, R.L .; MORRIS, M.E .; ДЕНЕР, Т.О. (1969). «Фиковирус SM-1: вирус, поражающий одноклеточные сине-зеленые водоросли». Вирусология. 37 (3): 386–397. Дои:10.1016/0042-6822(69)90222-0. PMID  5777559.
  22. ^ а б Фокс, Джон А .; Бут, С.Дж .; Мартин, Э. (1976). «Цианофаг SM-2: новый вирус сине-зеленых водорослей». Вирусология. 73 (2): 557–560. Дои:10.1016/0042-6822(76)90420-7. PMID  8869.
  23. ^ МУРАДОВ ММ (1990). «СРАВНИТЕЛЬНОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ ЦИАНОФАГОВ NP-1T, ЛИЗОГЕНИЗИРУЮЩИХ АЗОТОФИКСИРУЮЩИЕ БАКТЕРИИ ГЕНЕРА NOSTOC И ПЛЕКТОНЕМЫ». Микробиология. 59 (5): 558–563.
  24. ^ Козаяков, СЯ (1977). «Цианофаги серии A (L), специфичные для сине-зеленой водоросли. Анабаена вариабилис. В". Экспериментальная альгология: 151–171.
  25. ^ Chénard C, Wirth JF, Suttle CA (2016), «Вирусы, заражающие пресноводные нитчатые цианобактерии (Носток sp.) кодируют функциональную матрицу CRISPR и протеобактериальную ДНК-полимеразу B », мБио, 7 (3): e00667-16, Дои:10,1128 / мBio.00667-16, ЧВК  4916379, PMID  27302758
  26. ^ а б Jassim, Sabah A. A .; Лимож, Ричард Г. (2013-10-01). «Влияние внешних сил на взаимодействия цианофагов и хозяев в водных экосистемах». Всемирный журнал микробиологии и биотехнологии. 29 (10): 1751–1762. Дои:10.1007 / s11274-013-1358-5. ISSN  0959-3993. PMID  23619821.
  27. ^ а б c d Каплан, Аарон (2016). «Цианофаги: голодание хозяина для набора ресурсов». Клетка. 26 (12): R511 – R513. Дои:10.1016 / j.cub.2016.04.030. PMID  27326715.
  28. ^ а б c d Франк, Джереми A .; Лоример, Дон; Юл, Мерри; Витте, Пэм; Крейг, Тим; Абендрот, Ян; Ровер, Форест; Эдвардс, Роберт А.; Сегалл, Анка М. (01.06.2013). «Структура и функция кодируемой цианофагом пептидной деформилазы». Журнал ISME. 7 (6): 1150–1160. Дои:10.1038 / ismej.2013.4. ISSN  1751-7362. ЧВК  3660681. PMID  23407310.
  29. ^ а б c Ни, Тианчи; Цзэн, Цинлу (01.01.2016). «Диэль заражение цианобактерий цианофагами». Границы морских наук. 2. Дои:10.3389 / fmars.2015.00123.
  30. ^ а б Вестбай, Александр Б .; Кучинский, Кевин; Yip, Calvin K .; Битти, Дж. Томас (29 января 2016 г.). «Агент переноса гена RcGTA содержит шипы на голове, необходимые для связывания с полисахаридной клеточной капсулой Rhodobacter capsulatus». Журнал молекулярной биологии. 428 (2, часть B): 477–491. Дои:10.1016 / j.jmb.2015.12.010. PMID  26711507.
  31. ^ а б Райчева, Десислава А .; Хаазе-Петтингелл, Кэмерон; Пирет, Жаклин; Кинг, Джонатан А. (15 февраля 2014 г.). «Два новых белка цианофага Syn5 составляют его необычную роговую структуру». Журнал вирусологии. 88 (4): 2047–2055. Дои:10.1128 / JVI.02479-13. ISSN  0022-538X. ЧВК  3911526. PMID  24307583.
  32. ^ Макдэниел, Лорен; Houchin, Lee A .; Уильямсон, Шеннон Дж .; Пол, Джон П. (2002). «Планктон цветет - лизогения в морском Синехококк". Природа. 415 (6871): 496. Bibcode:2002Натура.415..496М. Дои:10.1038 / 415496a. PMID  11823851.
  33. ^ Ортманн, Алиса С.; Лоуренс, Дженис Э .; Саттл, Кертис А. (2002). «Лизогения и литическое вирусное производство во время цветения цианобактерий. Синехококк spp ". Микробная экология. 43 (2): 225–231. Дои:10.1007 / s00248-001-1058-9. PMID  12023729.
  34. ^ Бригден, Шон (2003). Динамика репликации цианофагов (Магистр ботаники). Университет Британской Колумбии. Дои:10.14288/1.0091069.
  35. ^ а б Ни, Тианчи; Цзэн, Цинлу (01.01.2016). «Диэль заражение цианобактерий цианофагами» (PDF). Границы морских наук. 2. Дои:10.3389 / fmars.2015.00123. ISSN  2296-7745.
  36. ^ а б Партенский, Ф .; Hess, W. R .; Вулот, Д. (1999-03-01). "Прохлорококк, морской фотосинтетический прокариот глобального значения ». Обзоры микробиологии и молекулярной биологии. 63 (1): 106–127. Дои:10.1128 / MMBR.63.1.106-127.1999. ISSN  1092-2172. ЧВК  98958. PMID  10066832.
  37. ^ а б Варин, Тибо; Лавджой, Конни; Jungblut, Anne D .; Винсент, Уорик Ф .; Корбейла, Жак (2010). «Метагеномное профилирование сообществ арктических микробных матов как систем сбора и утилизации питательных веществ». Лимнология и океанография. 55 (5): 1901–1911. Bibcode:2010LimOc..55.1901V. Дои:10.4319 / lo.2010.55.5.1901. S2CID  55550366.
  38. ^ Ченг, Кай; Чжао, Ицзюнь; Ду, Сюли; Чжан, Ярань; Лан, Шубин; Ши, Чжэнли (2007-06-20). «Солнечное излучение вызвано распадом инфекционности цианофага и фотореактивацией цианофага цианобактериями-хозяевами». Экология водных микробов. 48 (1): 13–18. Дои:10.3354 / ame048013.
  39. ^ а б c Ван, Куй; Воммак, К. Эрик; Чен, Фэн (01.11.2011). "Изобилие и распространение Синехококк виды и цианофаги в Чесапикском заливе ". Прикладная и экологическая микробиология. 77 (21): 7459–7468. Дои:10.1128 / AEM.00267-11. ISSN  0099-2240. ЧВК  3209163. PMID  21821760.
  40. ^ а б Вайнбауэр, Маркус (2011). «Опосредованное вирусами перераспределение и разделение углерода в Мировом океане». ResearchGate: 54–56.
  41. ^ Schirrmeister, Bettina E .; Антонелли, Александр; Багери, Хомаюн К. (01.01.2011). «Происхождение многоклеточности цианобактерий». BMC Эволюционная биология. 11: 45. Дои:10.1186/1471-2148-11-45. ISSN  1471-2148. ЧВК  3271361. PMID  21320320.
  42. ^ Бергман, Биргитта; Сандх, Густав; Линь, Сенджи; Ларссон, Джон; Карпентер, Эдвард Дж. (01.05.2013). «Триходесмий - широко распространенная морская цианобактерия с необычными азотфиксирующими свойствами». Обзор микробиологии FEMS. 37 (3): 286–302. Дои:10.1111 / j.1574-6976.2012.00352.x. ISSN  0168-6445. ЧВК  3655545. PMID  22928644.
  43. ^ Кашьяп, А.К .; Рай, А.N .; Сингх, Сурендра (1988-06-01). «Влияние развития цианофага N-1 на азотистый обмен цианобактерий. Nostoc muscorum". Письма о микробиологии FEMS. 51 (2–3): 145–148. Дои:10.1111 / j.1574-6968.1988.tb02986.x. ISSN  0378-1097.
  44. ^ Беверсдорф, Лукас Дж .; Миллер, Тодд Р .; МакМахон, Кэтрин Д. (06.02.2013). «Роль азотфиксации в токсичности цветения цианобактерий в умеренном, эвтрофном озере». PLOS ONE. 8 (2): e56103. Bibcode:2013PLoSO ... 856103B. Дои:10.1371 / journal.pone.0056103. ISSN  1932-6203. ЧВК  3566065. PMID  23405255.
  45. ^ а б Fuhrman, Jed A .; Саттл, Кертис А. (1993). «Вирусы в морских планктонных системах». Океанография. 6 (2): 51–63. Дои:10.5670 / oceanog.1993.14.
  46. ^ Frost, Laura S .; Лепла, Рафаэль; Саммерс, Энн О.; Туссен, Ариан (2005). «Мобильные генетические элементы: агенты эволюции открытого кода». Обзоры природы Микробиология. 3 (9): 722–732. Дои:10.1038 / nrmicro1235. PMID  16138100.

дальнейшее чтение

  1. Clokie MR, Mann NH (декабрь 2006 г.). «Морские цианофаги и свет». Environ. Микробиол. 8 (12): 2074–82. Дои:10.1111 / j.1462-2920.2006.01171.x. PMID  17107549. Получено 10 июля 2020.
  2. Манн NH (апрель 2003 г.). «Фаги морского цианобактериального пикофитопланктона». FEMS Microbiol. Rev. 27 (1): 17–34. Дои:10.1016 / S0168-6445 (03) 00016-0. PMID  12697340.
  3. Пол Дж. Х., Салливан МБ (июнь 2005 г.). «Геномика морских фагов: что мы узнали?». Текущее мнение в области биотехнологии. 16 (3): 299–307. Дои:10.1016 / j.copbio.2005.03.007. PMID  15961031.
  4. Саттл, Калифорния (2000). «Глава 20: Цианофаги и их роль в экологии цианобактерий». В Уиттоне, BA; Поттс, М. (ред.). Экология цианобактерий: их разнообразие во времени и пространстве. Kluwer Academic Publishers. С. 563–589. ISBN  978-0-7923-4755-2.

внешняя ссылка