Каштановый упадок - Chestnut blight

Грибок каштана
Chestnut blight.jpg
Язвы, вызванные грибковой инфекцией, вызывают расщепление коры.
Научная классификация редактировать
Королевство:Грибы
Подразделение:Аскомикота
Класс:Сордариомицеты
Порядок:Диапорталы
Семья:Cryphonectriaceae
Род:Cryphonectria
Виды:
C. parasitica
Биномиальное имя
Cryphonectria parasitica
Синонимы
  • Diaporthe parasitica Муррилл (1906)

В патогенный грибок Cryphonectria parasitica (ранее Эндотия паразитическая) является членом Аскомикота (мешочные грибки). Он произрастает в Восточной и Юго-Восточной Азии и был завезен в Европу и Северную Америку в 1900-х годах.[1] Гриб быстро распространился и вызвал значительную гибель деревьев в обоих регионах.

Обзор

Cryphonectria parasitica паразитирует грибок каштанов. Это заболевание стало известно как каштановый упадок. Естественно обнаруженные в Юго-Восточной Азии, случайные интродукции привели к появлению инвазивных популяций C. parasitica в Северной Америке и Европе. Грибковая болезнь оказала разрушительное экономическое и социальное воздействие на общины на востоке Соединенных Штатов. В первой половине 20 века он убил около четырех миллиардов деревьев. Менее серьезные воздействия произошли в Европе из-за широко распространенного CHV1. гиповирулентность. CHV1 - один из как минимум двух вирусный патогены, которые ослабляют грибок за счет гиповирулентности и помогают деревьям выжить.[2][3]

В Американский каштан и Американский чинквапин очень восприимчивы к фитофторозу. В Европейский каштан также восприимчив, но из-за широко распространенной гиповирулентности CHV1, гибель деревьев, вызванная фитофторозом, встречается реже.[4] Грибок может поражать другие виды деревьев, такие как дубы, красные клены, сумах из оленьего рога и гикори.[5] После заражения на этих деревьях также появляется апельсиновая кора с язвенными поражениями. Однако они не будут демонстрировать отстрел и гибель основного дерева. Вместо этого патоген может сохраняться на деревьях, но гриб спора и так может заразить другие деревья. Грибок распространяется ветром. аскоспоры а на меньшем расстоянии конидии распространяется действием брызг дождя.[6] Инфекция носит локальный характер, поэтому некоторые изолированные американские каштаны выживают там, где нет других деревьев в радиусе 10 км (6,2 мили). Корневая шейка и корневая система каштана обладают некоторой устойчивостью к фитофторозу, поскольку почвенные организмы отрицательно реагируют на грибок; следовательно, большое количество маленьких американских каштанов все еще существует как стреляет рост из существующих корневых баз. Однако эти отросшие побеги редко достигают половой репродуктивной стадии до того, как погибнут от грибка.[7]

История

Североамериканская инфекция

Каштан упадок случайно был завезен в Северную Америку около 1904 г., когда Cryphonectria parasitica был завезен в США из Восточная Азия от внедрения выращивания Японские каштаны в США в коммерческих целях.[8][9] Впервые он был найден среди каштанов на территории Зоологический сад Нью-Йорка («Зоопарк Бронкса») Германа Меркель, лесничего в зоопарке. В 1905 году американский миколог Уильям Муррилл выделил и описал грибок, ответственный за него (который он назвал Diaporthe parasitica), и продемонстрировано инокуляцией здоровых растений что грибок вызвал заболевание.[10] К 1940 году болезнь уничтожила большинство зрелых американских каштанов.[11]

Заражение американских каштанов C. parasitica одновременно появились во многих местах Восточного побережья, скорее всего, из Castanea crenata, или японский каштан, который стал популярным импортом.[12] Японские и китайские каштаны[13] иметь устойчивость к инфекции C. parasitica: инфекция обычно не убивает эти виды азиатских каштанов. В течение 40 лет почти четырехмиллиардная популяция американских каштанов в Северной Америке была опустошена.[14]- осталось лишь несколько кустов деревьев в Мичигане, Висконсине и на Тихоокеанском Северо-Западе. Из-за болезни древесина американского каштана практически исчезла с рынка на десятилетия, хотя ее все еще можно получить в виде вторичная древесина.[15]

Считается, что в некоторых местах, например в Аппалачи, каждый четвертый лиственных пород был американский каштан. Взрослые деревья часто вырастали прямыми и без ветвей на 50 футов и могли вырасти до 100 футов в высоту с диаметром ствола 14 футов на несколько футов над уровнем земли. Красновато-коричневая древесина была легкой, мягкой, легко раскалываемой, очень устойчивой к гниению; и он не деформировался и не сжимался. За три века многие сараи и дома рядом с Аппалачи были сделаны из американского каштана.[16] Из-за его устойчивости к гниению промышленность по всему региону использовала древесину американского каштана для столбов, столбов, свай, железнодорожных шпал и заборов с разъемными рельсами.[17] Его прямослойное дерево идеально подходило для изготовления мебели и шкатулок. Упавшие на землю плоды были важной товарной культурой и источником пищи. Кора и древесина были богаты дубильной кислотой, которая давала дубильные вещества для дубления кожи.[18] Многие местные животные питались каштанами, и каштаны использовались в качестве корма для скота, что позволяло снизить затраты на выращивание скота.[19]

Усилия начались в 1930-х годах и продолжаются до сих пор в Массачусетс[20] и многие другие места[17] в Соединенных Штатах, чтобы заселить страну каштанами.[21] Уцелевшие американские каштаны разводятся для защиты от болезней, в частности Фонд американского каштана, цель которого - вернуть устойчивый к фитофторозам американский каштан на его первоначальный лесной ареал в первые десятилетия 21 века.[22] Японский каштан и Китайский каштан, а также каштан Сегена и каштан Генри - использовались в этих селекционных программах в США для создания устойчивых к болезням гибриды с американским каштаном.[23] Было обнаружено, что китайские каштаны обладают самой высокой устойчивостью к фитофторозу;[13] однако особи китайского каштана могут различаться по устойчивости к фитофторозу. Некоторые люди все еще довольно восприимчивы, в то время как другие практически неуязвимы.[24]

Гиповирулентность не так широко распространена в США, и попытки коммерчески внедрить CHV1 не имели большого успеха. Хотя CHV1 сохраняется в обработанном дереве, он не распространяется естественным путем, как в Европе, что не позволяет ему быть эффективной формой биоконтроля.

Европейская инфекция

Впервые бактериальный ожог каштана был обнаружен около Генуи в 1938 году. Он быстро распространился и был обнаружен во Франции в 1946 году, Швейцарии в 1951 году и в Греции в 1963 году. Совсем недавно он был обнаружен в Великобритании. Из-за генетических различий между популяциями грибов вполне вероятно, что в 1938 году в Грузии и Азербайджане произошло второе занесение каштана.[25][26] Первоначально грибковые инфекции вызвали массовую гибель деревьев в Европе. Однако в начале 1950-х годов в Италии были обнаружены деревья, пережившие грибковую инфекцию. На этих деревьях грибок вызвал более поверхностные язвы, которые, казалось, зажили. Уменьшение инфицирования было связано с наличием CHV1, РНК-вируса, который поражает C. parasitica. CHV1 распространяется естественным путем по всей Европе, но также распространяется искусственно в качестве меры биологического контроля (особенно во Франции). CHV1 в настоящее время не присутствует в Великобритании, Северной Франции и Восточной Грузии, но рассматривается возможность внедрения биоконтроля.

Симптомы

Срубленный каштан с поражением внутренней коры и ствола.

Грибок проникает через раны на уязвимых деревьях и растет внутри и под корой, в конечном итоге убивая камбий по всей длине ветки, ветки или ствола.[27] Первый симптом C. parasitica Заражение - это небольшой оранжево-коричневый участок на коре дерева. Затонувший язвы затем формируется как мицелиальный веер разносится под корой. Поскольку гифы распространяются, они производят несколько токсичных соединений, наиболее заметным из которых является Щавелевая кислота. Эта кислота снижает pH инфицированной ткани с примерно 5,5 до примерно 2,8, что токсично для растительных клеток. В конечном итоге язва опоясывает дерево, убивая все, что находится над ним. Характерный желтый усики (cirrhi) из конидии можно увидеть выдавливание в сырую погоду.[28]

Окружающая среда и цикл болезней

Первичные ткани растений, на которые нацелены C. parasitica это внутренняя кора, область, содержащая проводящую ткань, и камбий, слой активно делящихся клеток, которые дают начало вторичным сосудистым тканям. В этих тканях возбудитель образует диффузные язвы, в которых зимует мицелий.[29] Следующей весной образуются два типа плодовых тел: пикниды, обычно первые, и перитеции.[29] После дождя пикниды источают оранжевые усики конидий, бесполые споры, в то время как перитеции принудительно выбрасывают аскоспоры, половые споры.[29][30] Попадая в воздух, аскоспоры переносятся вихрями ветра к новым хозяевам или заражают другие части того же дерева.[29] Когда насекомые, птицы или другие представители дикой природы вступают в контакт с язвой, они могут механически передать конидии новому хозяину.[29][30] Кроме того, бесполые споры могут быть рассеяны брызгами дождя.[30] Оказавшись на новом хозяине или новом участке дерева, споры могут прорасти и заразить внутреннюю кору через раны насекомых и трещины на внешней коре.

Если язвы продолжают формироваться и расширяться, гриб может опоясать стебель, прерывая поток питательных веществ и воды к жизненно важным вегетативным тканям. Отсутствие распределения питательных веществ приведет к гибели дерева, однако корневая система выживет. В результате американские каштаны существуют в основном как кусты, вырастающие из старых уцелевших корней.[30] Однако эти ростки обычно заражаются C. parasitica до достижения половой зрелости.

Управление: гиповирулентность, санитария и химический контроль

В Европе в конце 1960-х годов было обнаружено, что штамм C. parasitica был менее вирулентным, мог производить только неглубокие язвы, на которых дерево в конечном итоге могло образовывать каллусную ткань. Признак гиповирулентности может передаваться от авирулентного штамма к летальному через анастомоз, слияние гиф.[31] Позже было обнаружено, что эта ослабленная вирулентность была вызвана инфицированием миковирусом дцРНК, Крипонектрия гиповирус 1 (CHV1).[32]

Учитывая природу гиповирулентных штаммов, существует большой интерес к их использованию для борьбы со смертельным исходом. C. parasitica штаммы. В Европе естественное распространение гиповирулентности в популяциях патогенов привело к восстановлению хозяйственно ценных каштанов.[31] К сожалению, в Соединенных Штатах этого не произошло. В отличие от Европы, в США больше разнообразия C. parasitica штаммы.[33] Таким образом, распространение миковируса в Америке C. parasitica популяции подавляются вегетативной несовместимостью, системой аллораспознавания, которая препятствует слиянию гиф между индивидуумами, которые генетически различны в определенных локусах.[32][31] Однако в последнее время «штаммы-доноры супермиковирусов» C. parasitica были разработаны для преодоления этой системы несовместимости и потенциально могут быть использованы в качестве метода биологического контроля.[34]

Помимо биоконтроля, с фитофторозом можно бороться также с помощью санитарных и химических методов; однако такие стратегии управления возможны только в небольшом масштабе, например, в саду. Санитарные методы, такие как обрезка симптоматических конечностей и удаление инфицированных деревьев, могут служить для устранения источников инокулята и ограничения распространения патогена.[29] Кроме того, было показано, что некоторые фунгициды эффективны при борьбе с болезнями. В исследовании химической борьбы с фитофторозом каштана в Castanea sativaБыло обнаружено, что наружное применение оксихлорида меди и карбендазима может снизить частоту заболевания почти на 50%.[нужна цитата ]

Усилия по сохранению в Северной Америке

Около 2500 каштанов растут на 60 акрах поблизости Западный Салем, Висконсин, который является крупнейшим сохранившимся насаждением американского каштана в мире. Эти деревья - потомки тех, что были посажены Мартином Хиксом, одним из первых поселенцев в этом районе. В конце 1800-х годов Хикс посадил менее дюжины каштанов. Посаженные за пределами естественного ареала американского каштана, эти деревья избежали первоначальной волны заражения каштаном, но в 1987 году ученые обнаружили и в этом насаждении. Ученые пытаются спасти деревья. Существует программа по возвращению американского каштана в восточные леса, финансируемая Фонд американского каштана, Департамент природных ресурсов Висконсина, Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, Университет Западной Вирджинии, Университет штата Мичиган, и Корнелл Университет.[35]

Удаление зараженных деревьев для борьбы с болезнью было предпринято впервые, когда был обнаружен фитофтороз, но это оказалось неэффективным решением. Затем ученые решили представить гиперпаразитарный гиповирус в грибок каштанового ожога. Деревья, зараженные грибком, обработанным вирусом, немедленно отреагировали и начали заживать после язвы. Однако вирус был настолько эффективным в подавлении роста грибов, что предотвращал распространение вируса от инфицированного гриба, растущего на одном дереве, к грибку, растущему на другом дереве. Выздоровели только обработанные вирусом деревья. Научные мнения относительно будущего стенда разнятся.[35]

Гибридные каштаны

В настоящее время Инициатива по охране здоровья лесов предпринимает усилия по использованию современных методов селекции и генной инженерии для создания устойчивых сортов деревьев с участием Колледж экологических наук и лесного хозяйства SUNY, Penn State, то Университет Джорджии, а Лесная служба США. Один из самых успешных методов разведения - создание задний крест устойчивых видов (например, из Китая или Японии) и американского каштана. Исследователи определили два или три гена, обеспечивающих устойчивость к фитофторозу, и сосредоточились на том, чтобы дать гибридам американского каштана только гены китайского или японского каштана.[36]

Эти два вида сначала разводятся для создания гибрида 50/50. После трех обратных скрещиваний с американским каштаном оставшийся геном составляет примерно 1/16 генома устойчивого дерева и 15/16 американского. Стратегия заключается в Выбрать гены устойчивости к фитофторозу во время обратного скрещивания, сохраняя при этом черты дикого типа американского каштана в качестве доминирующих фенотип. Таким образом, вновь выведенные гибридные каштаны должны достигать той же высоты, что и оригинальный американский каштан. Многие из этих гибридов американского каштана 15/16 были посажены вдоль Восточного побережья, в том числе в Национальном лесу Джефферсона и на Рейс 93 Национальный мемориал. На некоторых из этих участков исследователи проверяли посаженные саженцы на предмет их выживаемости. Чтобы гибриды хорошо себя чувствовали, им нужны участки с приличным дренажем и обильным солнечным светом.[37] Удовлетворение этих потребностей может быть трудным, поэтому не все районы восстановления были успешными с выживанием гибридов.

Трансгенные фито-устойчивые каштаны

Патологи растений, Доктора. Уильям Пауэлл и Чарльз Мейнард, работающие в Колледж экологических наук и лесного хозяйства Нью-Йоркского государственного университета, разработали Американские каштаны которые имеют полный устойчивость к болезням. Полная устойчивость была достигнута путем введения гена пшеницы, кодирующего фермент. оксалатоксидаза в геном американского каштана. Этот фермент расщепляет Щавелевая кислота выделяется грибком на углекислый газ и перекись водорода. Ранние исследования гиповирулентность показали, что менее вирулентные штаммы каштана производят меньше щавелевой кислоты при поражении камбий.[38] В трансгенный деревья имеют устойчивость к болезням, равную или превосходящую Китайские каштаны.[39] В 2013 году SUNY ESF провела тестирование более 100 отдельных явлений, из которых более 400 планируется провести в полевых условиях или в лаборатории для различных анализов в течение следующих нескольких лет, а в 2014 году на нескольких полевых участках будет расти более 1000 деревьев.[40] Прежде чем вернуть в дикую природу какое-либо из этих устойчивых к болезням деревьев деревьев, потребуется одобрение правительства.[41] В Ботанический сад Нью-Йорка посадила несколько трансгенных деревьев для всеобщего обозрения.[42]

Экономические и экологические последствия болезни

Менее чем через пятьдесят лет после его появления C. parastica практически уничтожил американский каштан как древесный полог на 8,8 млн акров (3,6×10^6 га) сотки леса.[43] Плоды каштана были основным источником пищи для животных в низинных лесах Аппалачей. Эта потеря привела к резкому сокращению популяции белок, исчезновению семи местных видов бабочек и замедлению восстановления популяций оленей, куперовских ястребов, пумы и рыси.[44] Последствия этого заболевания также повлияли на экосистему, что было связано с уменьшением численности гнездящихся в дуплах птиц и снижением качества воды в реке, что отрицательно сказалось на популяциях водных беспозвоночных.[43]

В 1912 году древесина каштанов на корню только в трех штатах оценивалась в 82,5 миллиона долларов (1,9 миллиарда долларов в текущих ценах).[43] Таким образом, помимо экологического воздействия, C. parasitica потенциально может нанести сокрушительный ущерб экономическому благополучию сообществ, зависящих от каштана. Альпинистам, жителям общин Аппалачей, пришлось резко изменить свой образ жизни, чтобы справиться с последствиями этой болезни.[44]

Экономические эффекты также были значительными в Европе, особенно до того, как CHV1 естественным образом распространился в регионе. В Греции, например, болезнь вынудила мигрировать людей, которые больше не могли позволить себе жить за счет каштанов. Это также привело к снижению производства греческих каштанов на 40%.[45]

Смотрите также

использованная литература

  1. ^ Млинарек, Дж (2018). «Молекулярная эволюция и паттерн инвазии гиповируса Cryphonectria 1 в Европе: скорость мутации и давление отбора различаются между доменами генома». Вирусология. 514: 156–164. Дои:10.1016 / j.virol.2017.11.011. PMID  29179038.
  2. ^ Милгрум М.Г., Кортези П. (2004). «Биологический контроль каштана с гиповирулентностью: критический анализ». Ежегодный обзор фитопатологии. 42: 311–38. Дои:10.1146 / annurev.phyto.42.040803.140325. PMID  15283669.
  3. ^ Гиповирулентность - заражение инфекцией В архиве 27 февраля 2012 г. Wayback Machine
  4. ^ Робин, С. (2001). «Каштан в Европе: разнообразие Cryphonectria parasitica, гиповирулентность и биоконтроль ». Лесной снег и ландшафтные исследования. 76 (3): 361–367.
  5. ^ Сад, Ботанический сад Миссури. «Каштановая гниль». www.missouribotanicalgarden.org. Получено 2016-11-13.
  6. ^ «Каштановая чума - лесопатология». Лесная патология. Получено 8 апреля 2019.
  7. ^ "История американского каштана". Архивировано из оригинал 29 ноября 2009 г.
  8. ^ "Cryphonectria_parasitica". www.columbia.edu. Получено 9 ноября 2018.
  9. ^ Миллер, Эми С .; Woeste, Keith E .; Anagnostakis, Sandra L .; Джейкобс, Дуглас Ф. (01.01.2014). «Изучение редкой популяции китайского каштана в Северной Америке: динамика насаждений, здоровье и генетические взаимосвязи». ЗАВОДЫ AoB. 6. Дои:10.1093 / aobpla / plu065. ЧВК  4243075. PMID  25336337.
  10. ^ Роджерсон CT, Сэмюэлс GJ (1996). «Микология в ботаническом саду Нью-Йорка, 1985–1995». Бриттония. 48 (3): 389–98. Дои:10.1007 / bf02805308. S2CID  32145426.
  11. ^ Американский каштан: жизнь, смерть и возрождение идеального дерева, Сьюзан Фрейнкель, стр. 81
  12. ^ Американский каштан: жизнь, смерть и возрождение идеального дерева, Сьюзан Фрейнкель, стр. 68.
  13. ^ а б Ри, Глен (Журнал Американского фонда каштана). «Сопротивление порче» (PDF). Проверить значения даты в: | дата = (Помогите)
  14. ^ Фонд американских каштанов - миссия и история В архиве 2008-05-16 на Wayback Machine.
  15. ^ Деревья, лес и человек. Автор Х.Л. Эдлин. Новый натуралист. 1970 г. ISBN  0-00-213230-3.
  16. ^ Реставрация американского каштана. Салемская доска и балка.
  17. ^ а б «Американский каштан - История и усилия по восстановлению - Исследования - Департамент лесного хозяйства Вирджинии». www.dof.virginia.gov. Получено 9 ноября 2018.
  18. ^ http://ecosystems.psu.edu/research/chestnut/information/conference-2004/conference/davis
  19. ^ Американский каштан: Аппалачский апокалипсис, Cornett Media, 2010.
  20. ^ Возвращение американского каштана. Автор Фред Тис, для новостей WBUR. 18 июля 2008 г.
  21. ^ Фонд американского каштана.
  22. ^ «Архивная копия». Архивировано из оригинал на 2012-12-23. Получено 2013-09-11.CS1 maint: заархивированная копия как заголовок (ссылка на сайт)
  23. ^ Новый словарь садоводства RHS. Автор А. Хаксли под ред. 1992. Macmillan ISBN  0-333-47494-5.
  24. ^ Д-р Грег Миллер, Empire Chestnut Company, FAQ http://www.empirechestnut.com/faqpests.htm В архиве 2016-01-13 в Wayback Machine Проверено 13 января 2016 г.
  25. ^ Просперо, С. (декабрь 2013 г.). «Открытие нового генофонда и высокого генетического разнообразия гриба каштана Cryphonectria parasitica в Кавказской Грузии». Инфекция, генетика и эволюция. 20: 131–139. Дои:10.1016 / j.meegid.2013.08.009. PMID  23994123.
  26. ^ Риглинг, Дэниел (декабрь 2018 г.). «Генетическая и фенотипическая характеристика гиповируса Cryphonectria 1 из Евразийской Грузии». Вирусы. 10 (12): 687. Дои:10.3390 / v10120687. ЧВК  6315935. PMID  30513977.
  27. ^ Anagnostakis SL (2000) Возрождение величественного каштана: болезнь каштана.
  28. ^ Сборник по защите растений, издание 2005 г. Cryphonectria parasitica (болезнь каштана). CAB International, Уоллингфорд, Великобритания.
  29. ^ а б c d е ж Конолли, Н. Барбара (декабрь 2007 г.). "Каштановая чума: Cryphonectria parasitica" (PDF). plantclinic.cornell.edu.
  30. ^ а б c d «Лесная патология - каштановая гниль». www.forestpathology.org. Получено 2017-12-15.
  31. ^ а б c Нусс, Дональд (1992). «Биологическая борьба с фитофторозом: пример ослабления грибкового патогенеза с помощью вируса». Микробиологические обзоры. 56 (4): 561–576. Дои:10.1128 / MMBR.56.4.561-576.1992. ЧВК  372888. PMID  1480109.
  32. ^ а б Kazmierczak P, McCabe P, Turina M, Wilk DJ, Van Alfen NK (июнь 2012 г.). «Миковирус CHV1 нарушает секрецию регулируемого в процессе развития белка у Cryphonectria parasitica». Журнал вирусологии. 86 (11): 6067–6074. Дои:10.1128 / jvi.05756-11. ЧВК  3372201. PMID  22438560.
  33. ^ Томпсон, Хелен (октябрь 2012 г.). «Растениеводство: воскрешение из каштанов». Природа. 490 (7418): 22–23. Bibcode:2012Натура.490 ... 22Т. Дои:10.1038 / 490022a. PMID  23038446.
  34. ^ Чжан Д.X., Нусс Д.Л. (2016). «Конструирование супермиковирусных донорских штаммов грибка каштанового ожога путем систематического нарушения мультилокусных генов vic». PNAS. 113 (8): 2062–2067. Bibcode:2016PNAS..113.2062Z. Дои:10.1073 / pnas.1522219113. ЧВК  4776480. PMID  26858412.
  35. ^ а б Чайлдс, Джина. "Последняя битва Честнат - журнал Wisconsin Natural Resources - август 2002". dnr.wi.gov. Получено 9 ноября 2018.
  36. ^ «Восстановление американского каштана» (PDF). Фонд американского каштана. Архивировано из оригинал (PDF) на 2007-11-08.
  37. ^ «Фонд американских каштанов - миссия и история». www.acf.org. Архивировано из оригинал на 2008-05-16. Получено 2016-11-13.
  38. ^ Чен, Чен; Сунь, Цихун; Нараянан, Буванесвари; Nuss, Donald L .; Герцберг, Оснат (20 августа 2010 г.). «Структура оксалацетатацетилгидролазы, фактора вирулентности грибка каштанового упадка». Журнал биологической химии. 285 (34): 26685–26696. Дои:10.1074 / jbc.M110.117804. ЧВК  2924111. PMID  20558740.
  39. ^ Чжан, Бо (2013). «Пороговый уровень экспрессии трансгена оксалатоксидазы снижает индуцированный Cryphonectria parasitica некроз в биотесте листьев трансгенного американского каштана (Castanea dentata)». Трансгенные исследования. 22 (5): 973–982. Дои:10.1007 / s11248-013-9708-5. ЧВК  3781299. PMID  23543108.
  40. ^ «Правительство одобрило следующий шаг в возрождении американского каштана ГМ - Проект генетической грамотности». www.geneticliteracyproject.org. 2015-06-04. Получено 9 ноября 2018.
  41. ^ "Можем ли мы спроектировать возрождение американского каштана?". nationalgeographic.com. 2 июня 2015 г.. Получено 9 ноября 2018.
  42. ^ «Воскрешая лес». nationalgeographic.com. 11 марта 2013 г.. Получено 9 ноября 2018.
  43. ^ а б c Холмс, Т.П., Аукема Дж. Э., Фон Холле Б., Либхольд, А., Силлс, Э (2009). «Экономические последствия инвазивных видов в лесах: прошлое, настоящее и будущее». Год по экологии и природоохранной биологии. 1162: 18–38. Дои:10.1111 / j.1749-6632.2009.04446.x. PMID  19432643. S2CID  8965128.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  44. ^ а б Дэвис, Дональд (2005). «Историческое значение американского каштана для культуры и экологии Аппалачей». S2CID  131087587. Цитировать журнал требует | журнал = (Помогите)
  45. ^ Диамандис, S (2018). «Управление фитофторозом каштана в Греции с использованием гиповирулентности и лесоводственных мероприятий». Леса. 9 (8): 492. Дои:10.3390 / f9080492.

Роан, М. К., Гриффин, Г. Дж. И Элкинс, Дж. К. 1986. Каштановая болезнь, другие заболевания эндотии и род Endothia. Американское фитопатологическое общество, APS Press, Сент-Пол.

внешние ссылки