Австралотирис - Australothyris

Австралотирис; Временной диапазон: Средняя пермь, Капитанский PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Учебный класс:	Рептилии
Clade:	†Парарептилия
Заказ:	†Проколофонономорфа
Род:	†Австралотирис; Модесто и другие., 2009
Типовой вид
	†Австралотирис кузнец; Модесто и другие., 2009

Австралотирис является вымерший род базальных проколофонономорф парарептильный известно из Средняя пермь (середина Капитанский этап) Тапиноцефал Зона сборки, Южная Африка. Тип и единственный известный вид: Австралотирис кузнец. Как самый базальный представитель Procolophonomorpha, Австралотирис помогли контекстуализировать происхождение этой основной парарептильной подгруппы. Он использовался для подтверждения гипотезы о том, что проколофономорфы возникли в Гондвана и наследственно владеют височные отверстия, из-за его большого и полностью закрытого временного окна и южноафриканского наследия. Он также обладал несколькими уникальными особенностями, в том числе большим числом зубьев, длинным постфронтальный, небольшая межптеригоидная пустота и особое взаимодействие между стремени и квадратный.^[1]

Открытие

Australothyris известен по единственному экземпляру, обнаруженному на ферме Beukesplaas Робертом Смитом в 1995 году. Ископаемые останки на ферме Beukesplaas содержат разнообразную фауну парарептилов и синапсидов, расположенную в Среднем Пермский период Тапиноцефал Зона сборки верхних Формация Абрахамскрааль. Этот образец, SAM-PK-K8302, включал большую часть черепа и части остального скелета, которые до его открытия в основном подверглись эрозии. Первоначально упоминалось Оуэнетта основываясь на многочисленных зубах и длинном постфронтальном коже, пока при повторном осмотре не было обнаружено височное отверстие, которое отсутствовало у owenettids. После этого повторного исследования экземпляр был признан новым таксоном, который получил название Australohyris smithi к Шон П. Модесто, Дайан М. Скотт, и Роберт Р. Рейс в 2009 году. родовое имя переводится как «южное открытие» в знак признания того, что он поддерживает гипотезу о том, что парарептилы произошли в Гондвана и прошли через фазу эволюции, когда у них появилось височное отверстие, отверстие в черепе за глазами. В конкретное имя чтит Роберта Смита.^[1]

Описание

Части морды и верхней части черепа были выветрены, но многие примечательные особенности сохранились. В верхняя челюсть содержит 31 зуб, необычно большое количество, которое превосходит только Микролетр^[2] и Лантанозух среди парарептилов. Зубы маленькие, тонкие и конические, сохраняют примерно тот же размер и форму, за исключением небольшого уменьшения в размерах к задней части верхней челюсти. В префронтальный прост, имея небольшой контрфорс перед орбиты (отверстия для глаз) и не похожи по форме на проколофониды. Хотя лобной соприкасается с верхним краем орбиты, как у других амниот, у него отсутствует отчетливый лепесток, наблюдаемый у лантанозухоиды. Отчетливый латеральное височное отверстие находится за орбитой, полностью окружен скуловой, четырехъядерный, заглазничный и чешуйчатый. Другие парарептилы с боковыми височными отверстиями (кроме лантанозухиды ) обычно исключают заглазничный край из-за контакта между скуловой и чешуйчатой костью, или имеют открытый нижний край из-за потери контакта между скуловой и квадратично-скуловой костью. В постфронтальный уникально удлинен, так как его задняя ветвь соприкасается с квадратным надвисочный кость и отделяет заглазничную часть от теменный. В шишковидное отверстие крупный, по размеру похож на проколофонид и болозавриды. В квадраты массивные, довольно широкие, но не очень высокие, как в Acleistorhinus. Незначительный орнамент присутствует на нескольких костях, включая широкие бороздки (на носу), неглубокие ямки (на скуловой кости), скопления выпуклостей и борозд (на заглазничной кости) и низкие бугры (на чешуйчатой кости).^[1]

В сошники обладают множеством гребней, самый большой из которых находится на краю хоаны. Также на сошниках есть зубы небольшими рядами или поодиночке. В палатины характерно крупные, с несколькими невысокими гребнями, покрытыми мелкими зубцами. В крыловидные кости были заметно широкими из-за обширного контакта друг с другом по средней линии нёбо. Как следствие, межптеригоидная пустота (щель между крыловидными отростками) короткая и ограничивается треугольным отверстием перед парабасисфеноид. Зубные ряды расположены по внутреннему краю крыловидных костей, на основной нижней стороне костей и на поперечных фланцах на их задней стороне. Ветви крыловидных костей, ведущие к квадратам, смещены от поперечных фланцев отчетливой выемкой. В целом вкус больше всего напоминает вкус Лантанозух. Уникально, Австралотирис даже имеются участки зубов на базиптеригоидных отростках парабазисфеноида.^[1]

В остальном мозговая оболочка была довольно типичной. В базиокципитальный был широким, с плохо развитой базитуберой и почковидным затылочный мыщелок, а экзокципиталы не встречаются на средней линии большое затылочное отверстие. В надзатылочный также был широким и сливался с опистотики в его нижней части, в то время как верхняя часть кости перекрывалась небольшим послеродовой и табличный кости крыши черепа. Опистотики были самыми толстыми у основания и в целом были аналогичны опистотикам. Milleretta. Каждый из них связан с толстым, но сложным стремени который обладал заметной пластиной ступни, стремечным отверстием и дорсальным отростком. Выступ на внешнем крае стремени, вероятно, связан с характерной шпорой на квадратной кости. То, что можно увидеть на нижней челюсти, указывает на то, что она в основном образована зубной частью в ее передней половине и низкой, удлиненной челюстью. надугловой и угловатый в его задней половине. В короноид был низкий пик и высокий суставной имел небольшой ретроартикулярный отросток. Обнажился только один зуб, он был похож на зубы верхней челюсти, но меньше.^[1]

Сочлененный посткраниальный скелет выветривается до такой степени, что только части шейные позвонки и межключица находятся в достаточно хорошем состоянии, чтобы описать. Шейные отделы имели небольшие выемки на их внешней поверхности, крепкие нервные дуги и низкие нервные отростки, при этом ось свисала со своей предшественницей. Межключица имеет форму якоря (как анкираморф, или парарептилы «якорной формы»), но в отличие от анкираморфов центр межключичной кости толще переднего края. В целом посткраниум соответствует известному Milleretta.^[1]

Классификация

Оригинальные описания Австралотирис использовал филогенетический анализ разработан Muller & Tsuji (2007) для исследования его связи с другими парарептилами. Анализ показал, что у него оптимальная позиция в качестве относительно базальный парарептилии, в частности, родственный таксон Анкираморфа (группа, содержащая лантанозухоиды и больше полученный парарептилы). Тем не менее это было более производным, чем мезозавры и миллереттиды, а авторы статьи присвоили имя Проколофонономорфа к парарептилам более производные, чем миллереттиды. Австралотирис был обнаружен как первая ветвь Procolophonomorpha, что позволяет предположить, что группа в целом возникла одновременно с эволюцией большого полностью закрытого височного окна в парарептилах.^[1] Однако последующее открытие Микролетр, который имел примерно эквивалентное филогенетическое положение и гораздо более ограниченную временную выемку, ставит под сомнение эту гипотезу о происхождении временной фенестрации. Некоторые миллереттиды также обладают височными отверстиями.^[2] Положение Австралотирис также поддерживает другую гипотезу, согласно которой проколофонономорфы эволюционировали в Гондвана (южный Пангея ), прежде чем распространяться и диверсифицироваться в более северных регионах,^[1] несмотря на то что Микролетр, известный из Оклахома, еще раз ставит под сомнение эту гипотезу.^[2]