Тейюджагуа - Teyujagua

Тейюджагуа Временной диапазон: Индуан – Оленекян PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N ↓
Череп сбоку и вид сзади
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Учебный класс:	Рептилии
Clade:	Neodiapsida
Clade:	Sauria
Clade:	Архозавроморфа
Clade:	Crocopoda
Род:	†Тейюджагуа Pinheiro и другие., 2016
Типовой вид
†Парадокс Теюджагуа Pinheiro и другие., 2016

Тейюджагуа (назван в честь Тейу Ягуа, легендарный зверь из местных Мифология гуарани ) является вымерший род небольших, вероятно, полуводных архозавроморф рептилия который жил в Бразилия вовремя Ранний триас период. Род содержит тип и только известные виды, T. paradoxa. Он известен по хорошо сохранившемуся черепу и, вероятно, напоминал крокодил по внешнему виду. Это был посредник между примитивными архозавроморфами и более продвинутыми Архозаврообразные, раскрывая эволюция мозаики о том, как были приобретены основные черты архозавровидного черепа. Тейюджагуа также обеспечивает дополнительную поддержку двухфазной модели архозавриформного излучения с первоначальной диверсификацией в Пермский период за которым следует второй адаптивное излучение в раннем триасе.^[1]

Описание

Тейюджагуа известен только по хорошо сохранившемуся черепу с четырьмя связанными шейные позвонки, единственный известный посткраниальный материал^[1] но предполагается, что это было маленькое плотоядное четвероногое животное, выросшее в длину до 1,5 метра (4,9 фута).^[2]

Череп

Череп Тейюджагуа исключительно хорошо сохранившийся и почти законченный, обладающий несколькими ключевыми чертами архозавровидного черепа. Его общая длина составляет примерно 115 миллиметров (4,5 дюйма), с длинной, широкой и плоской мордой. Тейюджагуа обладает мозаикой характеристик, промежуточных между базальными архозавроморфами и архозаврообразными. К примитивным особенностям можно отнести отсутствие анторбитальное окно и открытый нижняя височная пруток, однако, как и Archosauriformes, у него зубчатые зубы и открытый нижнечелюстное отверстие на нижней челюсти - черты, ранее обнаруживаемые только у Archosauriformes.^[1]

Внешний ноздри расположены дорсально и сливаются в одно большое отверстие (сливное отверстие), что характерно для нескольких водных и полуводных архозаврообразных, хотя орбиты расположены сбоку и немного вперед, что ограничивает бинокулярное зрение. В носовые длинные и занимают большую часть длины черепа, за ними следуют короткие, широкие лобные которые практически исключены с края орбиты предварительно и постфронталы. Лобные кости скульптурные, скуловые кости также украшены продольными гребнями. В теменные кости окружить небольшой шишковидное отверстие ("третий глаз "), что отсутствует у большинства архозавриформ, но иногда встречается у протерозухид архозаврический Протерозух. Нижнее височное отверстие - это трапециевидный по форме - еще одна характеристика, ранее обнаруживаемая у архозавров, в то время как верхние височные оконные проемы тонкие.^[1]

Крупным планом - морда и зубы.

Уникальная особенность (аутапоморфия ) из Тейюджагуа заключается в том, что наружное нижнечелюстное отверстие расположено необычно далеко вперед на нижней челюсти, прямо под глазами, когда челюсть закрыта. В зубной ряд является гетеродонт, несущие четыре малых предчелюстной зубы и максимум 15 больших верхнечелюстной зубы. В зубной зубной ряд немного короче зубного ряда верхней челюсти. Зубы все сжаты с боков и зазубрены, однако в отличие от более поздних Archosauriformes зазубрины только на их дистальных (задних) краях. Зубы также отличаются от ранних архозаврических зубов тем, что они свободно имплантированы в глубокие лунки (Текодонт ), тогда как у самых ранних архозавриформ зубы срослись с их костные впадины (анкилотекодонт).^[1]

Открытие и наименование

Карта Бразилии с типовой местности Парадокс Теюджагуа в бассейне реки Парана.

Материал голотипа, UNIPAMPA 653, был получен при экспонировании в Формация Санга-ду-Кабрал на юге Бразилия, неофициально известный как Bica São Tomé, расположенный в Бассейн Парана. Местность состоит из пяти обнажений, при этом UNIPAMPA 653 находится примерно в 5 метрах (16 футов) над основанием обнажения 5 в слое, богатом известняками. конкреции. Образец был собран командой палеобиологической лаборатории Федеральный университет до Пампы (Unipampa) в начале 2015 г.,^[2] и позже описан в исследовании, в соавторстве с доктором Фелипе Л. Пиньейру и другими, и опубликованном в Научные отчеты (Nature Publishing Group) в начале 2016 года.^[1]

Было отмечено, что череп исключительно хорошо сохранился, поскольку многие другие окаменелости из формации Санга-ду-Кабрал, как правило, более фрагментированы и плохо сохранились, поскольку были переработаны из немного более старых отложений среди слоев конгломераты.^[1][3] Помимо необычной полноты, череп был еще и Компьютерная томография чтобы раскрыть дополнительные подробности окаменелости, которые все еще были скрыты окружающими матрица, особенно области левой стороны черепа, небный и затылочный регионы.^[1]

Название рода Тейюджагуа происходит от Teyú Yaguá, одного из семь легендарных монстров которые являются частью мифологии гуарани. В Народ гуарани заняли большую территорию в центральной части востока Южной Америки, включая район южной Бразилии, где типовое местонахождение Тейюджагуа расположен. Тейу Ягуа часто изображают в виде огромной ящерицы с семью или одной большой собачьей головой.^[2] Pinheiro и другие. назвал его в честь Тейу Ягуа с предполагаемым дословным переводом «свирепая ящерица», хотя «собачья ящерица» предлагалось как правильное буквальное Гуарани перевод.^[4] Конкретное название происходит от греческого парадокс («парадоксальный», «неожиданный»), относящийся к необычному сочетанию наследственных и производных характеристик архозавров.^[1]

Классификация

В филогенетический анализ, Тейюджагуа был восстановлен как сестринский таксон к Archosauriformes, в более производном положении, чем триасовый Пролацерта. Pinheiro и другие. провел анализ с использованием новой матрицы данных, собранной из двух предыдущих исследований Мартина Д. Эскурры. Их анализ выявил два самых экономных дерева, оба из которых образовали кладу, состоящую из Тейюджагуа и Archosauriformes. Эту кладу поддерживают пять синапоморфии. Результаты их анализа воспроизводятся и упрощаются ниже.

Архозавроморфа	Проторозаврия       Трилофозавр       Ринхозаврия       Пролацерта       Тейюджагуа   Архозаврообразные   Proterosuchidae       Koilamasuchus     Fugusuchus       Erythrosuchidae       Euparkeriidae       Протерохампсия   Архозаврия   Орнитодира     Псевдозухии

Они также провели еще один анализ, который включал загадочные и малоизвестные Пермский период Эоразавр, считается самым древним из известных архозавров. Включение Эоразавр произвел в целом аналогичный топология к первому анализу, с Тейюджагуа все еще занимая сестринское положение с Archosauriformes. Однако он восстановился Эоразавр в нерешенном политомия с Koilamasuchus, Fugusuchus, эритросухиды и кладу, состоящую из Euparkeriidae, Протерохампсия и Архозаврия. Это обеспечивает дополнительную поддержку сходства архозавров для Эоразавр, и, таким образом, также подтверждает присутствие архозавровидных и архозавроморфных призрачных линий, восходящих к пермскому периоду, по крайней мере, к середине Wuchiapingian из поздняя пермь.^[1][5][6] По этим результатам Тейюджагуа представляет собой реликт таксон, переживший конец пермского вымирания из предшествующей эволюционной истории в поздней перми.^[1][3]

Эволюционное значение

Тейюджагуа обеспечивает форму переходной морфологии между архозаврообразными и другими более ранними архозавроморфами. Особенности, ранее считавшиеся уникальными для Archosauriformes, включая наружное нижнечелюстное отверстие и зубчатые зубы, обнаружены у Тейюджагуа, и демонстрируют, что ключевые черты Archosauriformes были приобретены мозаичным способом, а не эволюционировали сразу. Кроме того, эти особенности в целом связаны с диетической адаптацией, предполагая, что черепа архозавров впервые были адаптированы для хищников, гиперплотоядный образ жизни до приобретения функций, связанных с пневматичность (например, анторбитальное отверстие и закрытая височная перемычка), которые характерны для более поздних Archosauriformes.^[1]

Последовательность, демонстрирующая мозаичное приобретение архозавровидных черт в черепах Пролацерта, Тейюджагуа и Протерозух.

Тейюджагуа также поддерживает двухфазную модель излучения архозавровидной эволюции в конце перми и в триас. Первое из этих излучений произошло в результате филогенетического разнообразия во время Лопингиан, возможно, как ответ на конецГваделупский событие вымирания, когда архозавриформы эволюционировали как таксоны бедствий чтобы выполнять второстепенные хищнические роли в пермских экосистемах вместе со своими родственниками-архозавроморфами. Второе излучение следует за конец пермского вымирания, где архозавриды увеличились в размерах, численности и видовом богатстве, заняв доминирующую роль в наземных экосистемах триасового периода. Наличие архозавриформ Эоразавр и протерозухид Архозавр в поздней перми поддерживает первоначальную модель диверсификации,^[5] и Тейюджагуа дает уникальное представление о первоначальном приобретении черт в их ранней эволюции в перми, так как записи скелетов пермских архозавров редки и фрагментарны.^[1][6]

Палеоэкология

Формация Санга-ду-Кабрал интерпретируется как представляющая широкую полузасушливую равнину с локализованными мелкими плетеными руслами ручьев. Наиболее распространенная фауна позвоночных - это проколофоноид парарептилы, особенно род Проколофон, а также фрагментарные останки темноспондил амфибии, в том числе ритидостеид Сангайя и капитозавроид Томея.^[7] Реже встречаются посткраниальные останки других архозавроморфов и, возможно, синапсиды. Формация примерно ровесник с Lystrosaurus Зона сборки в Кару, Южная Африка, и имеет сходный состав фауны раннего триаса.^[3]

Тейюджагуа мог быть полуводным хищником из засад на окраинах озер и ручьев, о чем свидетельствуют расположенные на спинке ноздри, похожие на некоторые более поздние Crocodyliformes.^[2] Зубчатые зубы и наружное отверстие нижней челюсти предполагают развитие гиперплотного образа жизни, как у более поздних Archosauriformes,^[1] хотя ограниченное бинокулярное зрение предполагает, что это был зрительно ориентированный наземный хищник.^[8]

Рекомендации

1. Pinheiro, Felipe L .; França, Marco A.G .; Lacerda, Marcel B .; Батлер, Ричард Дж .; Шульц, Сезар Л. (2016). «Исключительный ископаемый череп из Южной Америки и происхождение архозаврического излучения». Научные отчеты. 6: 22817. Bibcode:2016НатСР ... 622817П. Дои:10.1038 / srep22817. ЧВК  4786805. PMID  26965521.
2. «Палеонтологи обнаружили в Бразилии новый вид рептилий возрастом 250 миллионов лет». Бирмингемский университет. 11 марта 2016 г.
3. Диаш-да-Силва, Сержиу; Pinheiro, Felipe L .; Да-Роса, Атила Аугусто Сток; Martinelli, Agustín G .; Schultz, Cesar L .; Сильва-Невес, Эдуардо; Модесто, Шон П. (2017). «Биостратиграфическая переоценка суперпоследовательности Санга-ду-Кабрал нижнего триаса из Южной Америки с описанием нового материала, относящегося к парарептильному роду Procolophon». Журнал южноамериканских наук о Земле. 79 (7): 281–296. Bibcode:2017JSAES..79..281D. Дои:10.1016 / j.jsames.2017.07.012.
4. Ортис, Альберто Родриго Молинас (13 марта 2016 г.). «Re: исключительный ископаемый череп из Южной Америки и происхождение архозаврического излучения». Научные отчеты. 6: 22817. Bibcode:2016НатСР ... 622817П. Дои:10.1038 / srep22817. ЧВК  4786805. PMID  26965521.
5. Ezcurra, M. N. D .; Scheyer, T. M .; Батлер, Р. Дж. (2014). «Происхождение и ранняя эволюция заурии: переоценка летописи окаменелостей пермского ящера и времени расхождения крокодила и ящерицы». PLoS ONE. 9 (2): e89165. Bibcode:2014PLoSO ... 989165E. Дои:10.1371 / journal.pone.0089165. ЧВК  3937355. PMID  24586565.
6. Массимо Бернарди; Хендрик Кляйн; Фабио Массимо Петти; Мартин Д. Эскурра (2015). «Происхождение и раннее излучение архозавриформ: интеграция скелета и следа». PLoS ONE. 10 (6): e0128449. Bibcode:2015PLoSO..1028449B. Дои:10.1371 / journal.pone.0128449. ЧВК  4471049. PMID  26083612.
7. Элтинк, Эстеван; Да-Роса, Атила А Сток; Диаш-да-Силва, Сержио (2016). «Капитозавроид из нижнего триаса Южной Америки (суперпоследовательность Санга-ду-Кабрал: бассейн Парана), его филогенетические отношения и биостратиграфические последствия». Историческая биология. 29 (7): 863–874. Дои:10.1080/08912963.2016.1255736.
8. Оливейра, Даниэль де Симау; Пиньейру, Фелипе Л. (2016). "О arcossauromorfo Teyujagua paradoxa Possuía visão binocular?" (PDF). Boletim de Resumos. X Simpósio Brasileiro de Paleontologia de Vertebrados. 10. Рио де Жанейро. п. 121.

внешняя ссылка

• Брайан Свитек: Тейу Ягуа, в: National Geographic: Paleo Profile (25 марта 2016 г.)