Иезайрозавр - Jesairosaurus

Иезайрозавр; Временной диапазон: Рано - Средний триас, Анисян – Оленекян PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N ↓
	Голотип (ZAR 06) из Иезайрозавр
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Учебный класс:	Рептилии
Clade:	Архозавроморфа
Род:	†Иезайрозавр; Джалил, 1997
Разновидность:	†J. Lehmani
Биномиальное имя
	†Jesairosaurus lehmani; Джалиль, 1997 г.

Иезайрозавр является вымерший род раннего архозавроморф рептилия известно из Провинция Иллизи из Алжир. Это известно по одному виду, Jesairosaurus lehmani.^[1] Хотя потенциальный родственник длинношеи танистрофеиды Вместо этого эта легкая рептилия могла отличаться относительно короткой шеей, а также различными особенностями черепа.^[2]

Этимология и открытие

Зарзайтинский окаменелый материал известен с 1957 года. Большая часть материала была обнаружена французскими экспедициями в конце 1950-х и 1960-х годов и депонирована в Лаборатории палеонтологии (палеонтологический отдел) Национальный музей естественной истории в Париж. Алжирские окаменелости были приготовлены в этом учреждении в последующие годы. Несколько предполагаемых проколофонид скелеты, обнаруженные в 1971 году, позже были определены как принадлежащие "пролацертиформ "в 1990 году. Термин" пролацертиформный "в настоящее время считается неестественным полифилетический группировка ранних архозавроморфов, дальних родственников крокодилы и динозавры (включая птиц). Эти гематит - покрытые коркой скелеты были окончательно подготовлены и описаны Нур-Эддином Джалилом как новый род и вид Jesairosaurus lehmani в 1997 г.^[1]

В родовое имя Иезайрозавр означает "Аль-Джезайр ящерица " (несмотря на то что Иезайрозавр не настоящая ящерица), в отношении арабский название для Алжира. В конкретное имя награждает Ж.-П. Lehman за первое описание материала позвоночных из триаса Алжира.^[1]

В голотип из Jesairosaurus lehmani ZAR 06, частичный скелет, включающий шарнирно-сочлененный и сохраненный в трехмерном виде череп грудной пояс, шейные (шейные) позвонки и частично левый плечевая кость (кость предплечья). Также известно из девяти паратипы в том числе ZAR 07 (частичный череп), ZAR 08 (частичный череп и посткраниальный скелеты ), ZAR 09 (два частичных посткраниальных скелета) и ZAR 10-15, различный посткраниальный материал, включая позвонки, грудные и тазовый пояса и даже частично заднюю конечность в ZAR 15. Эти экземпляры были собраны в Гур Лауд, местонахождение 5n003 от основания нижнего песчаники из Нижняя зарзаитинская свита из Зарзайтинская серия, датируемые Анисианский -Оленекян этапы Рано к Средний триас.^[1]

Описание

Череп

Кости рыла и нёбо

Череп низкий, с большим орбиты (глазные отверстия) и узкая и относительно короткая предглазничная область (часть перед глазами). Точная форма ноздрей (ноздрей) неизвестна, но, вероятно, они были полностью окружены большими, но узкими предчелюстные кости (парные зубчатые кости кончика рыла), основанные на строении костей рыла.^[1] Вентральный отросток (нижний отросток) каждой предчелюстной кости был длинным и имел большое количество положений зубцов. Хотя в правой предчелюстной кости голотипа сохранилось только 6 зубов, оставалось место еще для 9 или 10 зубов.^[2]

Каждый верхняя челюсть (зубчатая кость сбоку от морды) имеет короткий передний и дорсальный отросток (выступы вперед и вверх в передней части каждой верхней челюсти), но длинный и квадратный задний (задний) отросток, который формирует большую часть нижнего край орбиты. Передняя часть верхней челюсти вогнутая с отверстием над третьим зубом. На каждой верхней челюсти присутствовало от 20 до 21 зуба. Передний край каждой орбиты был образован префронтальный кость и тонкий слезный присутствовал между каждой префронтальной и верхней челюстями. Слезная часть, вероятно, не входила в границу орбиты или ноздрей.^[1]^[2]

В небные кости нёба в передней части рыла сильно контактировали с челюстями. Некоторые кости в передней части неба (вероятно, сошники ) также были покрыты мелкими зубчиками. Зубцы также присутствовали на задней стороне неба, вероятно, на крыловидные кости и задние части небных костей. Межптеригоидные пустоты (большие отверстия на боковой стороне неба) были длинными и тонкими, в то время как субвисочные отверстия (отверстия в задней части неба, через которые протягиваются мышцы) большие.^[1]

Заглазничная область

Задние нижние углы орбит образованы скуловой кости, доходящие до нижней части заглазничной области черепа (за глазами). Каждая скуловая кость имела длинный и похожий на шпор задний выступ, доходивший до чешуйчатый кость в задней части черепа. Однако эта обратная проекция простирается над каждым нижним височное окно, отверстие сбоку в задней части черепа. Это оставляет отверстие полностью открытым внизу, в то время как у многих других рептилий скуловая кость закрывает отверстие снизу.^[2]

Чуть выше каждой скуловой кости находится треугольная заглазничная кость. Тонкий дорсальный отросток каждой заглазничной кости образует часть переднего края каждой верхней височное окно, большое круглое отверстие в верхней части задней части черепа. Передний край каждой заглазничной кости контактирует с умеренно большой постфронтальной костью, которая составляет часть как заднего края орбиты, так и переднего края верхнего височного отверстия. За задним концом каждой скуловой кости находится ромбовидная чешуйчатая кость, которая образует нижний край верхнего височного отверстия. Вогнутый задний край каждой чешуйчатой кости сочленяется с выпуклым передним краем каждой квадратный кость, создавая прочное и негибкое соединение типа «штифт и гнездо». Каждый квадрат надежен и указывает вниз и назад, но нет никаких доказательств того, что Иезайрозавр одержимый квадратично-ягодичные мышцы (кости, соединяющие скуловую и квадратную кости).^[1] Кроме того, у квадрата отсутствует заметно вогнутый задний край и выступающий наружу передний край, в отличие от состояния в лепидозавроморфы (рептилии ближе к ящерицам, чем к крокодилам и динозаврам).^[2]

ZAR 07, упомянутый череп с деталями шишковидной железы.

Черепная крыша и черепная коробка

В лобной кости, занимающие часть крыши черепа между глазами, имеют прямоугольную форму и составляют большую часть верхнего края орбит. В теменные, которые расположены позади лобных костей и между верхними височными отверстиями, меньше лобных и имеют боковые (наружные) расширения, которые выступают вниз, образуя задний край верхних височных отверстий.^[1] Передняя часть теменных костей сужается внутрь над орбитами, и на некоторых экземплярах (например, ZAR 07) можно увидеть небольшое шишковидное отверстие, полностью закрытое этой частью теменных костей. Шишковидное отверстие - это отверстие в середине черепа, в котором у некоторых современных рептилий находится орган чувств, который иногда называют "третий глаз ".^[2]

Надзатылочная кость, часть черепная коробка прямо над большое затылочное отверстие (отверстие в черепе для спинной мозг ), крупный и виден сверху, но не соприкасается с теменными костью. Припарочно-затылочные отростки опистотических костей (кости внутреннего уха со стороны большого затылочного отверстия) достаточно широки, чтобы достигать чешуйчатых костей, квадратов и боковых расширений теменных костей по бокам головы. Базиально-затылочная кость непосредственно под большим затылочным отверстием имеет небольшой киль по нижнему краю. Затылочный мыщелок, продолжение базиокципитальной кости, которая соединяется с позвонками, расположен дальше на черепе, чем сустав между черепом и нижней челюстью.^[1]^[2]

Нижняя челюсть и зубы

В челюсти (нижняя челюсть) прямые и тонкие, образованы зубчатыми костями, несущими зубы, спереди и селезеночными и угловыми костями сзади. Передний кончик челюстей очень немного загибается вниз и внутрь. Зубы Иезайрозавр заостренные и очень слегка изогнутые, хотя они также имеют коническую форму (особенно в верхней челюсти) и лишь слегка приплюснуты сбоку. Кроме того, зубы являются субтекодонтами (также называемыми плевротекодонтами). Это означает, что зубы располагались в лунках внутри длинной канавки, окаймленной стенками кости, причем губная (внешняя) стенка была выше язычной (внутренней) стенки.^[1]^[2]

Позвоночник и ребра

Иезайрозавр обладал 9 шейным (шейным) позвонки, и у него была необычно короткая шея по сравнению со многими другими базальными архозавроморфами, особенно с причудливыми танистрофеидами, с которыми он был связан.^[2] Нервные отростки, которые выступали из верхней части каждого позвонка, были низкими и узкими, за исключением высокого нервного отростка позвоночника. ось (второй шейный позвонок). У некоторых экземпляров все нервные отростки были наклонены вперед, в то время как у других образцов только несколько последних имели такое состояние, при этом другие позвонки поднимались прямо вверх. Это пример индивидуальной изменчивости внутри рода. Несмотря на плохую сохранность, шейные ребра у экземпляров Jesairosaurus были длинными и тонкими для всех шейных позвонков, кроме оси, в которой они были короткими.^[1]

Имелось не менее 15 спинных (задних) позвонков. Нервные отростки этих позвонков также были низкими и узкими, хотя их высота увеличивалась к задней части тела. У некоторых экземпляров средние спинные кости имеют дополнительные передние или задние шпоры в основании их нервных шипов. Центры (основные тела) первых нескольких спинных позвонков выше, чем они широкие, а также округлые, каждый из которых имеет вогнутый нижний край. У некоторых также есть неглубокие углубления по бокам. Позвонки становятся шире и крепче к задней части тела. У взрослых особей этого рода в позвонках отсутствует канал для спинного мозга. Большой, пластинчатый зигапофизы (суставы между позвонками) также присутствуют, наряду с диапофизами и направленными вперед парапофизами (различные типы реберных суставов сбоку и спереди каждого позвонка соответственно). С другой стороны, у этого рода полностью отсутствуют интерцентры, маленькие кости, зажатые между центрами каждого позвонка в некоторых местах. четвероногий группы. Большинство спинных ребер длинные и выступают наружу и назад, за исключением последних 3, которые короткие и слегка направлены вперед. Три ряда длинных гастралия (брюшные ребра) также присутствуют.^[1]^[2]

Присутствовали 2 крестцовых (тазобедренных) позвонка с высокими и тонкими нервными шипами. Первые несколько шейных (хвостовых) позвонков также имели высокие и тонкие нервные шипы, хотя большая часть хвоста неизвестна. Хвостовые ребра короткие, обращены назад и срослись с позвонками.

Грудной пояс и передние конечности

Каждый лопатка (лопатка) и коракоидный (плечевой пояс) сливается в скапулокоракоид, хотя их все еще можно различить по защемленной области в кости. Тонкая лопатка расширяется в веерообразную структуру, поднимаясь вверх и назад. Каждый коракоид сохранился в виде большой и широкой пластинки, которая расширяется к задней части и пронизана отверстием (клювовидное отверстие). При виде спереди две стороны грудного пояса образовывали бы угол 80 градусов. Стержневидный ключица кость присутствовала вдоль переднего края каждого коракоида, а узкая Т-образная межключица был помещен между двумя коракоидами. За грудным поясом, возможно, имелись грудные пластины овальной формы. Эти пластины являются костными компонентами грудина (нагрудник), который у большинства рептилий полностью хрящевой, а у птиц полностью костный.^[2]

Каждый плечевая кость (кость плеча, единственная полностью сохранившаяся часть передних конечностей) узкая в середине стержня, но имеет расширенные проксимальный (рядом с телом) и дистальный (вдали от тела) концы. Проксимальный конец - самая широкая часть, в то время как дальний конец имеет большую выемку вдоль его переднего края, создающую крючковую структуру. Эктепикондиляр и энтепикондилярный foramina (два отверстия на дистальном конце плечевой кости) полностью закрыты. Проксимальные кончики радиус и локтевая кость (кости нижней части руки) также сохранились, что указывает на то, что это были тонкие кости.^[1]

Таз и задние конечности

Каждый подвздошная кость (верхняя пластина таз ) был очень похож на Пролацерта и Трилофозавр. Каждая подвздошная кость была треугольной и была рассечена пополам толстым гребнем, который образовывал верхний обод большого пальца. вертлужная впадина (тазобедренный сустав). Нижняя часть каждой стороны таза состояла из «пубоишиадической пластинки», образованной слиянием выступающих вперед лобок и выступающие назад седалищная кость. Седалище не выступает назад, чем задний конец подвздошной кости. Две лобковидные пластины по обе стороны от таза сливаются внизу под углом 80 градусов при виде спереди.^[1]

В бедренная кость (бедренная кость) была прямой и стержневидной, с вогнутой и костистой головой, хотя многие детали неизвестны, так как кость была неполной во всех экземплярах. Голени и малоберцовые кости (кости голени) также были длинными, прямыми и тесно соединенными. В целом задние конечности казались длиннее передних, что, возможно, позволяло животному бегать дальше. две ноги на время. В тарсалы (кости лодыжки) плохо сохранились, но пяточная кость (пяточная кость), по-видимому, не имела пяточного бугра (большая костная выпуклость сбоку от кости).^[1]^[2]

Классификация

В описании Джалиля 1997 года, Иезайрозавр была оценена в филогенетический анализ который проводился в два этапа. На первом этапе были проанализированы многие предполагаемые "пролацертиформ ", а также другие рептилии, а на втором этапе пропущены четыре фрагментарных таксона: Prolacertoides, Трахелозавр, Кадимакара, и Малютинизухус. Оба этих анализа восстановлены Иезайрозавр как пролацертиформный архозавроморф из-за особенностей черепа и шеи. Хотя на первом этапе анализа не удалось определить конкретные клоны внутри Prolacertiformes, второй этап прояснил внутренние отношения группы. На этом втором этапе Иезайрозавр оказался тесно связанным с Малеризавр из-за того, что у них обоих тонкая лопатка. Кроме того, эти два были сгруппированы с другими продвинутыми пролацертиформами, такими как танистрофеиды из-за потери четырехъядерных костей.^[1]

Анализ Джалиля был одним из последних, кто нашел поддержку группы Prolacertiformes; Практически каждый последующий анализ, начиная с Дилкеса (1998), обнаруживал, что это была неестественная группировка различных длинношеих архозавроморфов. С 1998 г. в большинстве анализов было обнаружено большинство пролацертиформ, включая Танистрофей, Макрокнемус, и Проторозавр, в группу Проторозаврия, который находился в основании Archosauromorpha. Пролацерта, тезка Prolacertiformes, был поставлен в более производное положение, ближе к archosauriformes (группа продвинутых архозавроморфов, включая таких животных, как Протерозух, Euparkeria, крокодилы, динозавры и другие рептилии).^[3]

Большинство палеонтологов не только отказались от Prolacertiformes, но и поставили под сомнение достоверность Protorosauria. Некоторые палеонтологи, например Мартин Эскурра, утверждали, что танистрофеиды более тесно связаны с продвинутыми архозавроморфами, чем с Проторозавр, что делает проторозаврию парафилетический оценка ранних архозавроморфов. Анализ Эскурры 2016 года, подтверждающий эту интерпретацию, также включал Иезайрозавр в различные крупномасштабные филогенетические анализы. Было установлено, что это сестринский таксон к танистрофеидам независимо от того, были ли они ближе к продвинутым архозавроморфам или к Проторозавр. Несмотря на то что Иезайрозавр лишенные многих специфических позвоночных и тазовых особенностей танистрофеидов, не говоря уже об их длинной шее, они разделяли ряд других особенностей с семейством.^[2]

Например, каждая предчелюстная кость Иезайрозавр и у танистрофеидов было более пяти зубов, а теменные кости крыши черепа тянулись вперед до орбит. Межключица Иезайрозавр и танистрофеиды имели небольшую выемку на переднем конце, особенность, полученную независимо от клады включая Пролацерта, Тасманиозавр, и Archosauriformes. Боковая ветвь крыловидной кости на небе у этих рептилий также беззубая. Наконец, у них есть расширенный энтепикондиль (часть дистальной части плечевой кости, обращенная назад и внутрь).^[2]

Филогенетический анализ, выполненный Де-Оливейрой. и другие. (2020) вместо этого предполагает, что Иезайрозавр занимает клады с Диноцефалозавр у основания Archosauromorpha, полностью отделившаяся от Tanystropheidae.^[4]