Сирекс древесная полынь - Sirex woodwasp

Сирекс древесная полынь
Сука Sirex noctilio 3 small.jpg
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Учебный класс:Насекомое
Заказ:Перепончатокрылые
Семья:Siricidae
Род:Сирекс
Разновидность:
S. noctilio
Биномиальное имя
Сирекс ноктилио

В Сирекс древесная полынь (Сирекс ноктилио) является разновидностью роговой хвост, родной для Европа, Азия, и Северная Африка.[1][2] Взрослые особи различаются по длине от 9 до 36 мм (от 0,35 до 1,42 дюйма).

Эта мочалка инвазивные виды во многих частях мира, в том числе Австралия, Новая Зеландия, Северная Америка, Южная Америка, и Южная Африка, где он стал значительным экономическим вредителем сосен.[3] Оса может напасть на самые разные виды сосен, хотя некоторые виды кажутся более уязвимыми, чем другие, и часто нападают на деревья, подвергшиеся стрессу.

В течение откладка яиц, самка осы откладывает два яйца с или без слизистый вещество и симбиотический грибок для личинки чтобы питаться, как только они вылупятся.[4] Мукоидное вещество токсично для деревьев и способствует их упадку. В аскоспоры от симбиотического гриба, Amylostereum areolatum, являются также патогенный.[5]

Характеристики

Взрослый

Самец с оранжевыми средними сегментами брюшка и черными задними ногами.
Стально-голубая самка со скрытым яйцекладом

Древесная миска сирекс имеет прочный цилиндрический корпус без пояса, но с заостренным концом. брюшная полость. Женское тело составляет 15–36 мм (0,59–1,42 дюйма), а самец - 9–32 мм (0,35–1,26 дюйма) в длину. У обоих полов длинные, черные, щетинистые. усики, которые довольно близко друг к другу.[6][7]

Тело самца черное, за исключением оранжевой средней части брюшка. Крылья желтовато-полупрозрачные, усики черные. Передняя пара ног имеет желтовато-оранжевый цвет, задняя пара сильно утолщена и окрашена в черный цвет на задней шине и предплюсна, в то время как бедренная кость оранжевый.[6][7]

Самки железно-синие, у них оранжевые ноги и черные усики. Это заметное отличие от Sirex juvencus с красными усиками. У самок также есть желтоватые крылья. В яйцеклад находится ниже сужающегося кончика живота. Укус связан с мицетангиями, которые представляют собой особые органы на брюшной полости, где самка хранит oidiae (споры бесполого гриба), из сломанных сегментов гифы. Эти споры откладываются вместе с яйцами в древесине дерева-хозяина для прорастания. И личинки, и взрослые особи обладают сильным челюсти и может просверливать свинцовые пластины.[6][7]

Личинка

Личинки сирекса обыкновенной почти бесцветны и имеют всего три пары пеньков. стерна. Они прорезают древесину хозяина своими мощными челюстями. У них есть заостренный темный наконечник на заднем конце, который вдавливает буровую пыль в стенки скважины. Они очень похожи на других личинок этого рода. Сирекс.[8]

Родной и внедренный ассортимент

Среда обитания полыни сирекса
  Родная среда обитания
  Введено
  Предсказанная будущая среда обитания

Родной средой обитания сирекса является умеренный Палеарктическое царство, начиная с Магриб над Европой, Сибирь, и Монголия, в Полуостров Камчатка. Они живут в глубоких сосновых лесах.

Этот вид достиг других континентов, таких как Австралия, Южная Африка и Северная Америка, благодаря экспорту древесины и дров. В то время как вторжение в Северную Америку предотвращалось в течение долгого времени, сирекс древесная оса обосновалась в Новая Зеландия около 1900 г. Там он способствовал массовому вырубанию сосны в первой половине 20-го века, распространившись на Тасмания в 1950-х годах, а затем на материковую часть Австралии. С 1980 года он достиг сосновых плантаций в Уругвай, а позже и Аргентина, Бразилия и Чили; он был найден в Южной Африке в 1994 году. Великие озера площадь с 2004 г .; вид достиг Вермонт, Нью-Йорк, Пенсильвания, Огайо, и Мичиган к 2009 г.[9][10] Осы могут роиться на расстоянии от 20 до 50 км (от 12 до 31 миль), и, по оценкам, потребуется примерно до 2050 года, чтобы распространиться на крайний юго-восток США при нынешней скорости распространения.[11][12]

Впоследствии власти лесного хозяйства усилили свои методы борьбы с вредителями и дополнительно начали просветительские кампании, такие как предупреждение о том, что дрова нельзя перевозить на большие расстояния или хранить их слишком долго. Через экспорт древесины оса могла распространиться в Восточную Азию, Западную Австралию и некоторые районы Африки. Удаленные места, такие как Африканский рог, можно избавиться от древесной миски сирекс при условии, что территория находится под контролем.[9] Группа специалистов по инвазивным видам (ISSG) МСОП оценил осу так же сильно инвазивный.[13]

Экология

Фенология

Время полета взрослых или воображает начинается с конца лета до начала осени, но дата зависит от региона и климата. Самцы вылупляются раньше самок и создают стаи, которые собираются вокруг верхушек деревьев. Самки ищут токи и спариваются с самцами на самых верхних побегах. Затем самки ищут подходящие деревья-хозяева, по возможности выбирая слабую и сухую древесину. Они ориентируются на монотерпен углеводород соединения, которые производят ослабленные деревья. Когда дерево подвергается стрессу из-за сухости или внешних травм, соединения проникают осмотический барьеры и побег из лаять.

Самка садится на кору, чтобы просверлить в древесине несколько отверстий до ксилема, поместив по одному яйцу в каждую. В то же время она вставляет споры Amylostereum areolatum и фитотоксичный секреция. Отверстия разветвляются на несколько трубок, которые отходят в радиальном направлении. Яйца белые, колбасные, размером 1,0–1,5 мм (0,039–0,059 дюйма) на 0,2–0,3 мм (0,0079–0,0118 дюйма). Маленькие самки могут отложить до 20 яиц, а самые большие - до 500. Иногда яйца кладут не в каждую трубку. В последнюю трубку самка вводит только секрет и споры грибка. Самки часто умирают всего через три-четыре дня, иногда даже во время откладка яиц (откладка яиц) из-за перенапряжения.[14][15][16]

Развитие личинок

Личинки сирекса древесной полыни развиваются через арренотоки: личинки-самцы развиваются только из неоплодотворенных яиц, самки - только из оплодотворенных. Обычно на одну самку приходится 10 самцов, но соотношение колеблется от 20: 1 до 1: 1. Личинки вылупляются самое раннее через восемь дней, но в некоторых внешних условиях они могут оставаться в яйце в течение нескольких месяцев. При оптимальной температуре около 25 ° C (77 ° F) они вылупляются через 10–12 дней. Хотя личинки вылупляются при 30 ° C (86 ° F) на два-три дня раньше, вероятность их смерти на 20% выше. Такие экстремальные температуры приводят к более медленному развитию, а ниже 6,2 ° C (43 ° F) личинки погибают. Достаточное вкрапление древесины в мицелий макулатуры имеет решающее значение для ее вылупления, поскольку грибок препятствует высыханию древесины. Без этих условий вылупление невозможно. Дерево может отразить заражение только в том случае, если оно залит смолой скважины или остановит грибок, создав стену из полифенолы.[15][17]

Мочалка Sirex в люке

Встречается от шести до двенадцати личиночных стадий. На первых двух стадиях личинки живут за счет окружающей грибковой ткани, пока не достигнут внутренней древесины. Вплоть до четвертого этапа они проедают последний летний лес вдоль трахеиды, и, наконец, к сердцевине. После седьмого этапа они обычно достигают максимального размера. Проникая дальше, они обычно поворачиваются вверх или вниз, но они поворачиваются назад, если встречаются с чужой скважиной, сталкиваются с пузырьками смолы или высыхают. Личинки живут только за счет мицелия гриба, который они переваривают через секрет. Они окукливаются на несколько сантиметров под корой. Перед этим личинки-самки выделяют секрет, содержащий грибковые оидия, которые взрослые самки включают в свои мицетангии над яйцекладом. Взрослые особи поедают кору, но, в зависимости от погоды, они остаются в люке до трех недель, прежде чем покинут древесину в теплую и солнечную погоду.[7][18][19]

Период от вылупления до окукливания длится от 10 дней до двух лет, в исключительных случаях до шести лет. Климат - главный фактор, потому что в более холодных регионах развитие идет медленнее.[7][14][15]

Симбиоз

Спектр хозяев осы в Северной Америке включает находящихся под угрозой исчезновения Сосна болотная

Сирекс древесная полынь и Amylostereum areolatum есть мутуалистический симбиотический отношение. Древесная шуба sirex вместе с Sirex juvencus и S. nitobei из Восточной Азии, один из трех симбионтов гриба, который в первую очередь извлекает пользу из векторная функция. Кроме того, оса создает оптимальные условия для заражения грибком, просверливая нижележащие слои древесины и ослабляя дерево-хозяин. Гриб приспособился к этому процессу в ходе эволюции и лишь изредка образует плодовые тела.[20]

И наоборот, полынь полностью зависит от симбионтов. Разложение позволяет личинкам разблокировать древесину, производя белая гниль. Мицетангия этой и других ос из семейства Siricidae поддерживать тесные отношения с сапробионтик грибы. Без процесса разложения дерева-хозяина и ослабления зараженного дерева развитие личинок останавливается. Если дереву удастся оправиться от последствий выделения осы, оно закроет скважины смолой, тем самым убив личинок.[20]

Спектр хозяев

Сирекс нападает только на хвойные деревья, особенно сосны. В обычной среде обитания это в основном Pinus sylvestris, Pinus pinaster и Сосна черная. В Южном полушарии и в Северной Америке оса нападает на экзотические и домашние виды сосны, как правило, на плантациях. Примеры включают Pinus radiata и Pinus Taeda В Соединенных Штатах.[14]

В отличие от любых других видов Siricidae, древесная осыпь сирекса может настолько сильно повредить относительно здоровые деревья, что они снова отмирают. Однако в основном оса поражает ослабленные деревья; только при высокой численности насекомое атакует целые и здоровые деревья.[14][15] Поскольку личинкам ос и грибам нужна живая древесина, мочалка не поражает сухую или мертвую древесину. Однако осы могут вылупиться из обработанной древесины, которая уже была заражена.

К весне 2011 г. S. noctilio были обнаружены в Мичигане, Пенсильвании, Нью-Йорке и Вермонте. Сосны в Северной Америке, которые были атакованы или подтверждены как хозяева: шотландцы (Pinus sylvestris), Монтерей (P. radiata), лоблоллы (П. таэда), косая черта (P. elliottii), короткий лист (P. echinata), ponderosa (P. ponderosa), ложбар (P. contorta) и домкрат (P.bankiana) (Haugen 1999).[21][22]

Симптомы заражения

Типичные признаки повреждений сосен: Коричневая окраска и проливать иглы
Скважина личинки

Ущерб от заражения можно разделить на четыре категории или фазы, в зависимости от того, вызван ли он имаго, грибком, личинками или вторичными паразитами.

Первая реакция дерева-хозяина возникает из-за взрослой осы и происходит через 10–14 дней. Фитотоксический секрет осы нарушает обмен веществ в побегах и хвое, вызывая потерю водного баланса. Результат коричневая окраска иголок и листовой капли. Как и в случае со многими другими вредителями древесины, в центральном стволе находятся мелкие капли смолы в осых отверстиях.[23] Атакующие сосны имеют тенденцию к развитию отметка. Кончик отмирание начинается с того, что иглы становятся хлоротичный и изменение цвета с зеленого на желтовато-красный, окончательное превращение в полностью коричневое в течение трех-шести месяцев. Оса сверлит в дереве отверстия диаметром от 1/8 до 3/8 дюйма. Ненапряженные деревья можно атаковать равномерно по основному стволу, в то время как деревья с низким осмотический флоэма давление предпочтительно атакуют с более плотными скоплениями скважин.[4]

Во время этого процесса споры грибов прорастают в скважинах, что является реакцией, вызванной высыханием дерева, создавая подходящую среду и вход для воздуха. Грибок разрушает лигнин, вызывая белая гниль. Он движется к выровненной по вертикали ксилеме. Вертикальный профиль показывает красноватые и белые полосы, идущие в направлении роста.[11]

На третьем этапе личинка начинает забиваться в древесину. Поступая так, он проедает путь, который сначала идет к центру ствола, а затем поворачивается и бежит обратно к коре. Дорожки не видны в поперечном сечении, потому что они сильно забиты опилками; они также могут отсутствовать во время обработки древесины. Длина дорожек варьируется в зависимости от древесины и составляет от 5 до 20 см (2,0–7,9 дюйма) в диаметре, что зависит от размера личинок. Выходные отверстия круглые и очень маленького диаметра.[6][8][24]

На четвертом этапе появляются стрессовые нагрузки на дерево-хозяин и видимые личиночные скважины. Заражение усиливается другими насекомыми или грибками, которые, в свою очередь, могут вызывать больше симптомов. Имаго, грибок и личинки вместе могут вызвать гибель дерева в период от двух недель до восьми месяцев.[15][25]

Естественные враги и паразиты

Rhyssa Persuasoria специализируется на полыне сирекс и ее родственниках. Они откладывают яйца на личинок ос.

Птицы являются основными естественными врагами сирекса. На взрослых особей часто охотятся ласточки (Hirundidae) и стрижи (Apodidae), оба из которых предпочитают самцов. В черный дятел (Dryocopius martius) и большой пятнистый дятел (Дендрокопус большой) потребляют несколько личинок, но не специализируются на древесной помойке сирекса.[26]

В белогорлая иголка (Hirundapus caudacutus), австралийский вид птиц, часто нападает на осу.

Некоторые паразиты оказывают большее влияние на популяции древесных отходов. К ним относятся Ibalia leucospoides (Ibaliidae ); Schletterius cinctipes, Megarhyssa nortoni (Ichneumonidae ); и Rhyssa Persuasoria. Пока I. leucospoides откладывают свои яйца в яйцо омыки, и поэтому период вылупления аналогичен периоду ее вылупления, упомянутые ихневмоны откладывают яйца на личинках или взрослых помётах; они вылупляются позже весной. Паразиты находят скрытых в древесине личинок хозяев, используя свои антенны для обнаружения сигналов, включая запах просачивающейся буровой пыли или мицелия грибка, слабые колебания или разницу температур. Большинство этих насекомых гиперпаразиты питаются падью и нектар, оба из которых влияют на чувствительность мочалки.[8][26]

Другой паразит - это нематода Beddingia (Deladenus) siricidicola, который был предложен в Новом Свете в 1970-х в качестве возможного биологический контроль. Б. siricidicola вызывает бесплодие у самок ос, но не ухудшает плодовитость самцов. Внутри дерева-хозяина нематоды в основном питаются грибным мицелием. Если они подходят к личинкам ос, они заражают самок, которые затем спариваются с самцами и, наконец, заражают личинок ос. В конечном итоге они покидают дерево, унося с собой нематод. Конкуренция за еду между Б. siricidicola также встречаются личинки осы, что приводит к замедлению роста и возможному голоданию личинок древесной помойки. Популяция полыни Sirex очень склонна к заражению Б. siricidicola; уровень заражения достигает 90%. Нематоды часто используются для борьбы с осами, объединяя их с симбиоз партнер Амилостереум. Родственные виды Б. уилсони имеет аналогичный эффект, но поскольку он также паразитирует с родом Рисса, он не используется для борьбы с вредителями.[15]

Варианты управления

Несколько агентов биологической борьбы были использованы, чтобы попытаться ограничить популяции сирекса древесной оспы. Б. siricidicola было показано, что заражает до 70% ос, но родоразрешение и прививка возникли проблемы при доставке организма к дереву. Интродукции паразитических ос Megarhyssa nortoni nortoni, Rhyssa Persuasoria Persuasoria и Ibalia leucospoides leucospoides были успешными гиперпаразиты, но не сокращайте популяцию ос ниже 40% местного населения.[2][27] Хотя наблюдается некоторый успех в замедлении роста популяции ос, эти меры не останавливают распространение осы.[2]

В связи с повреждением лесов в Австралии и Новой Зеландии, импорт древесины в эти страны должен был быть сертифицирован как свободный от живых личинок сирекса.[28]

Также предпринимались попытки лечения бромметан (CH3Br), нагреванием или удалением коры.[29]

Рекомендации

  1. ^ Департамент охраны окружающей среды штата Нью-Йорк, Copyright © 2011. Sirex Woodwasp - Sirex noctilio. http://www.dec.ny.gov/animals/7248.html
  2. ^ а б c Херли Б.П., Б. Тапочки и М. Дж. Вингфилд (2007). "Сравнение результатов контроля инвазивных инвазивных опилок, Сирекс ноктилио, в южном полушарии ". Сельскохозяйственная и лесная энтомология. 9 (3): 159–17. Дои:10.1111 / j.1461-9563.2007.00340.x. HDL:2263/3444.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  3. ^ «USDA - APHIS - Здоровье растений, защита растений и карантин». Министерство сельского хозяйства США. Инспекционная служба по охране здоровья животных и растений. Архивировано из оригинал 6 июня 2011 г.. Получено 25 ноября, 2012.
  4. ^ а б Мэдден, Дж. Л. (1974). "Поведение к яйцекладке Sirex noctilio F". Aust. J. Zool. 22 (3): 341–351. Дои:10.1071 / ZO9740341.
  5. ^ Куттс, М. и Долезал, Дж. Э. (1969). "Распространение грибковых спор древоточцем, Сирекс ноктилио, Во время откладки яиц » (PDF). Лесная наука. 15 (4): 412–416.[постоянная мертвая ссылка ]
  6. ^ а б c d Sirex noctilio (Фабрициус) - Сирекс обыкновенный. Канадское агентство по инспекции пищевых продуктов, www.inspection.gc.ca.
  7. ^ а б c d е Б. Лангстрем и др.: Насекомые, не являющиеся жесткокрылыми. В: François Lieutier: Кора и древесные бурильные насекомые на живых деревьях в Европе: синтез. Спрингер, 2004. ISBN  1-4020-2240-9С. 530–531.
  8. ^ а б c Уве Седлаг: Insekten Mitteleuropas. ДТВ, 1986. ISBN  3-423-03264-2С. 244–245.
  9. ^ а б Карнеги, Ангус Дж. U.a. (2006). "Прогнозирование потенциального распределения Сирекс ноктилио (Hymenoptera: Siricidae), значительный экзотический вредитель Pinus плантации " (PDF). Летопись лесоведения. 63 (2): 119–128. Дои:10.1051 / лес: 2005104. Архивировано из оригинал (бесплатная загрузка) 17 февраля 2013 г.
  10. ^ Джейми Перри: Количество положительных графств Sirex noctilio в год. USDA / APHIS / PPQ, 20 октября 2009 г.
  11. ^ а б Чокли, Д. Информационный бюллетень по диагностике Amylostereum areolatum. В архиве 2011-09-27 на Wayback Machine Лаборатория систематической микологии и микробиологии, ARS, USDA. Проверено 1 марта 2010 года.
  12. ^ Экономический анализ потенциального воздействия Sirex noctilio с акцентом на сосны на юго-востоке США. Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, Арлингтон, 2006 г.
  13. ^ Сирекс ноктилио в Глобальная база данных инвазивных видов МСОП. www.issg.org, 23 ноября 2009 г. Проверено 22 августа 2010 г.
  14. ^ а б c d Предлагаемая программа обращения с древесными отходами Сирекс ноктилио Фабрикус (Hymenoptera: Siricidae). Министерство сельского хозяйства США, 2007 г.
  15. ^ а б c d е ж Тейлор, К. Sirex Woodwasp: экология и борьба с интродуцированным лесным насекомым. В: Роджер Лоуренс Китчинг, Р. Э. Джонс: Экология вредителей: некоторые истории болезни Австралии. CSIRO, 1981. ISBN  0-643-00408-4, стр. 231–248
  16. ^ Эйххорн, О. Siricoidea. В: Вольфганг Швенке: Die Forstschädlinge Europas. Группа 4: Hautflügler und Zweiflügler. Гамбург 1982. ISBN  3-490-11016-1, п. 215.
  17. ^ Мэдден, Джон Л. (1981). "Развитие яиц и личинок в древовидной шкуре, Сирекс ноктилио F ". Австралийский зоологический журнал. 29 (4): 493–506. Дои:10.1071 / ZO9810493.
  18. ^ Роулингс, Г. Б. и Уилсон, Нэнси М. (1949). "Сирекс ноктилио как полезное и разрушительное насекомое для Pinus radiata в Новой Зеландии » (PDF). Новозеландский журнал лесоводства. 6: 20–29.
  19. ^ Морган 1968, стр. 242.
  20. ^ а б Хадсон, Гарри Дж .: Грибковая биология. Архив Кубка, 1992. ISBN  0-521-42773-8С. 248–252.
  21. ^ Хауген, Д.А. (1999) Сирекс ноктилио. Сообщения о вредных организмах - База данных EXFOR В архиве 2011-10-19 на Wayback Machine. Проверено 25 ноября, 2012 г.
  22. ^ "Здоровье растений - Sirex noctilio (Sirex Woodwasp)". Министерство сельского хозяйства США, Отдел растениеводства. Архивировано из оригинал 8 января 2011 г.. Получено 25 ноября, 2012.
  23. ^ Фотография зараженного дерева. Лесные изображения. Проверено 24 ноября, 2012.
  24. ^ Морган, Ф. Дэвид (1968). «Биономика Siricidae». Ежегодный обзор энтомологии. 13: 240. Дои:10.1146 / annurev.en.13.010168.001323.
  25. ^ Мэдден, Джон Л .: Сирекс в Австралазии. В: Алан А. Берриман: Динамика популяций лесных насекомых. Модели, причины, последствия. Университет штата Вашингтон, Пуллман, 1988. С. 411–413.
  26. ^ а б Мэдден, Джон Л. (1982). "Птичий хищник древоточца, Сирекс ноктилио F. и его паразитоидный комплекс в Тасмании » (PDF). Австралийские исследования дикой природы. 9: 135–144. CiteSeerX  10.1.1.630.6418. Дои:10.1071 / WR9820135. Архивировано из оригинал (PDF) 17 февраля 2013 г.
  27. ^ Хауген, Д. А. и Андердаун, М. (1990). «Программа борьбы с Sirex noctilio в ответ на вспышку болезни в Зеленом треугольнике 1987 года» (PDF). Австралийское лесное хозяйство. 53 (1): 33–40. Дои:10.1080/00049158.1990.10676058. Архивировано из оригинал (PDF) на 2012-08-24. Получено 2019-05-19.
  28. ^ Унгер, Ахим; Шнивинд, Арно П. и Унгер, Вибке Сохранение деревянных артефактов: Справочник. Спрингер, 2001. ISBN  3-540-41580-7, п. 303.
  29. ^ Gemeine Holzwespe, Sirex juvencus, Ризен Хольцвеспе, Urocerus gigas, u.a. www.holzfragen.de, 2009. Проверено 25 ноября 2012 г.

внешняя ссылка