Симозух - Simosuchus
Симозух | |
---|---|
Показать на Королевский музей Онтарио | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Хордовые |
Класс: | Рептилии |
Clade: | †Ziphosuchia |
Род: | †Симозух Бакли и другие., 2000 |
Разновидность | |
|
Симозух (что означает "крокодил с носом мопса" в Греческий, имея в виду тупую морду животного) является вымерший род из нотосухий крокодиломорфы от Поздний мел из Мадагаскар. Он назван в честь необычно короткого черепа. Взрослые особи были около 0,75 метра (2,5 фута) в длину. В типовой вид является Simosuchus clarki, найдено из Формация Маэварано в Провинция Махаджанга, хотя некоторые окаменелости были найдены в Индии.[1]
Зубы С. Кларки имели форму кленовые листья, что в сочетании с его короткой и глубокой мордой позволяет предположить, что это не был плотоядное животное как и большинство других крокодиломорфов. Фактически, эти особенности привели к тому, что многие палеонтологи считать это травоядное животное.
Описание
Симозух был маленьким, около 0,75 метра (2,5 фута) в длину, судя по скелетам взрослых особей.[2] В отличие от большинства других крокодилов, у которых длинные низкие черепа, Симозух имеет отчетливо короткую морду. Морда напоминает морду мопс, давший роду название, что на переводе означает "крокодил с носом мопса" Греческий.[3] Форма черепа значительно различается у разных экземпляров, с вариациями орнамента и костных выступов. Эти различия могут указывать на половой диморфизм. Передняя (предглазничная) часть черепа наклонена вниз. Симозух вероятно, держал его голову так, чтобы предглазничная область находилась под углом примерно 45 ° от горизонтали. Зубы выстилают переднюю часть челюстей и имеют форму кленовые листья. В задней части черепа затылочный мыщелок (который сочленяется с шейными позвонками) опущен. 45 аутапоморфии, или особенности, уникальные для Симозух, можно найти только в черепе.[4]
В большинстве случаев посткраниальный скелет Симозух напоминает такового у других наземных крокодилиформ. Однако есть несколько отличий, которые использовались, чтобы отличить его от родственных форм. В лопатка широкий и трехсторонний (трехзубый). На его поверхности имеется выступ, направленный вбок. Дельто-грудной гребень, гребень на верхнем конце плечевая кость, маленький. В плечевой мыщелок плечевой кости, которая соединяется с грудным поясом в плечевом суставе, имеет характерную округлую форму. эллипсоид форма. Конечности крепкие. В радиус и локтевая кость предплечья плотно прилегают друг к другу. Передние лапы маленькие с большими когтями, задние также уменьшены в размерах. По переднему краю плеча имеется небольшой гребешок. бедренная кость. На таз, передний отросток седалищная кость шпорцевидный.[5]
Большая часть позвоночного столба Симозух известен. Есть восемь шейных позвонки в шее не менее пятнадцати спинных позвонков сзади, два крестцовые позвонки в бедре и не более двадцати хвостовых позвонков в хвосте. Число позвонков в хвосте меньше, чем у большинства крокодилиформ, что дает Симозух очень короткий хвост.[2]
Как и другие крокодилиформы, Симозух был покрыт костными пластинами, называемыми остеодермы. Они образуют щиты на спине, нижней стороне и хвосте. Необычно среди крокодилиформ, Симозух также имеет остеодермы, покрывающие большую часть конечностей. Остеодермы, покрывающие спину, хвост и конечности, легкие и пористые, тогда как остеодермы, покрывающие живот, имеют пластинчатую форму и внутреннюю структуру, напоминающую губчатую. диплоэ. Симозух имеет тетрасериальный паравертебральный щит на спине, что означает, что есть четыре ряда плотно закрывающихся парамедиальных остеодерм (остеодерм по обе стороны от средней линии спины). По обе стороны от щита находятся четыре ряда дополнительных парасагиттальных остеодерм. Эти дополнительные остеодермы плотно сцепляются друг с другом.[6]
История
Первый образец Simosuchus clarki, послужившие основой для его первоначального описания в 2000 г., включали полный череп и нижнюю челюсть, переднюю часть посткраниального скелета и части заднего посткраниального скелета. Позже были описаны еще пять экземпляров, представляющих большую часть скелета. Многие изолированные зубы также были обнаружены в бассейне Махадзанга. Большинство остатков Симозух были обнаружены в рамках проекта бассейна Махаджанга, которым руководил Université d'Antananarivo и Университет Стоуни-Брук. Материал обычно находили в глинах, которые входили в состав отложений потока в пачке Анембалемба формации Маэварано.[7]
Классификация
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Симозух сначала считался базальный член клады Notosuchia, и ее часто считали близким родственником Уругвайский из позднего мела Уругвай и Малавизух от Раннемеловой период из Малави. Потом филогенетический исследования поместили его ближе к роду Либикозух и в более полученный положение, чем некоторые другие нотосухи, такие как Уругвайский.[10] В первоначальном описании Бакли и другие. (2000), Симозух был помещен в семья Notosuchidae. это сестринский таксон был Уругвайский, и эти двое были в союзе с Малавизух. Эти таксоны были помещены в Notosuchidae вместе с Либикозух и Нотосух. Большинство следующих филогенетических анализов привели к аналогичному размещению Симозух и другие роды в пределах Notosuchia. Тернер и Кальво (2005) также нашли клад, включающий Симозух, Уругвайский, и Малавизух в своем исследовании.
Филогенетический анализ Карвалью и другие. (2004), основываясь на других ценностях характера, чем в предыдущих исследованиях, выявили совершенно разные отношения между Симозух и другие нотосухи. Симозух, вместе с Уругвайский и Comahuesuchus, были размещены за пределами Notosuchia. Симозух оказался сестринским таксоном Китайский род Химерасух в семье Химеры. подобно Симозух, Химерасух имеет короткую морду и, вероятно, был травоядным. Оба рода были помещены за пределами Notosuchia в более крупную кладу. Гондванасучия. Уругвайский, ранее считавшийся базальным нотосухом и близким родственником Симозух, был помещен в свою семью, Uruguaysuchidae, также за пределами Нотосучии. Малавизух был признан членом Пейрозавройда, в частности, член семьи Itasuchidae.[11]
Следующая кладограмма упрощена после всестороннего анализа нотосухов, сосредоточенного на Simosuchus clarki представленный Аланом Х. Тернером и Джозефом Дж. У. Сертичем в 2010 году.[10]
Нотосукия |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
*Примечание: На основе образца, переназначенного из Пейрозавр.[12]
Палеобиология
Симозух, как и другие нотосухи, был полностью земным. Короткий хвост мало пригодился бы в плавании.[2] Остеодермальный щит был негибким, ограничивая боковое движение в Симозух как возможная адаптация к полностью земному образу жизни. Крепкие ноги также соответствуют наземным передвижениям. Дельто-грудной гребень на плечевой кости и передний гребень на бедре служили точками прикрепления сильных мышц конечностей. Задние конечности Симозух были полурегестрированными, в отличие от полностью прямой позы большинства других нотосухов.
Симозух вероятно был травоядным; его сложный зубной ряд напоминает зубной ряд травоядных игуаниды.[13]
А роющий, или роющий образ жизни, для Симозух недавно был предложен, но не получил широкого согласия.[4] Доказательства того, что они роют, включают крепкие конечности и короткую морду, напоминающую лопату. На черепе также есть участки, которые могли прикрепляться к сильным мышцам шеи, которые хорошо подходили бы для рытья нор.[14]
Палеобиогеография
Неизвестно как Симозух прибыл на Мадагаскар. Подобный крокодилиформ, Araripesuchus tsangatsangana, также известен из свиты Маэварано, но его связь с Симозух неясно.[15] Он был классифицирован как нотосухий, так и базальный. неозухий в различных филогенетических анализах.[16] Почти все нотосухи известны из Гондвана, южный суперконтинент которые существовали на протяжении большей части мезозоя и включали Южная Америка, Африка, Индия, Австралия, и Антарктида. Либикозух, считающийся одним из ближайших родственников Симозух, жил в Египет. Неразрешенные отношения между нотосухами наряду с неполной летописью окаменелостей затруднили определение биогеографический истоки Симозух.
Рекомендации
- ^ Prasad, Guntupalli V.R .; Верма, Омкар; Флинн, Джон Дж .; Госвами, Анджали (2013). «Новая позднемеловая фауна позвоночных из бассейна Кавери, Южная Индия: значение для палеобиогеографии Гондваны». Журнал палеонтологии позвоночных. 33 (6): 1260–1268. Дои:10.1080/02724634.2013.777348. S2CID 131192480.
- ^ а б c Георгий, J.A .; Краузе, Д.В. (2010). «Посткраниальный осевой скелет Simosuchus clarki (Crocodyliformes: Notosuchia) из позднего мела Мадагаскара ". Журнал палеонтологии позвоночных. 30 (6, приложение): 99–121. Дои:10.1080/02724634.2010.519172. S2CID 84710186.
- ^ Buckley, G.A .; Brochu, C.A .; Krause, D.W .; Поль Д. (2000). «Крокодиловидный крокодил из позднего мела Мадагаскара». Природа. 405 (6789): 941–944. Bibcode:2000Натура.405..941Б. Дои:10.1038/35016061. PMID 10879533. S2CID 4426288.
- ^ а б Клей, штат Нью-Джерси; Sertich, J.J.W .; Тернер, A.H .; Krause, D.W .; О'Коннор, П.М.; Георгий, Я. (2010). «Черепно-лицевая морфология Simosuchus clarki (Crocodyliformes: Notosuchia) из позднего мела Мадагаскара ". Журнал палеонтологии позвоночных. 30 (6, приложение): 13–98. Дои:10.1080/02724634.2010.532674. S2CID 84437972.
- ^ Sertich, J.J.W .; Гроенке, Дж. Р. (2010). «Аппендикулярный скелет Simosuchus clarki (Crocodyliformes: Notosuchia) из позднего мела Мадагаскара ". Журнал палеонтологии позвоночных. 30 (6, приложение): 122–153. Дои:10.1080/02724634.2010.516902. S2CID 86113454.
- ^ Хилл, Р.В. (2010). «Остеодермы Simosuchus clarki (Crocodyliformes: Notosuchia) из позднего мела Мадагаскара». Журнал палеонтологии позвоночных. 30 (6, приложение): 154–176. Дои:10.1080/02724634.2010.518110. S2CID 85720441.
- ^ Krause, D.W .; Sertich, J.J.W .; Rogers, R.R .; Kast, S.C .; Rasoamiaramanana, A.H .; Бакли, Г.А. (2010). "Обзор открытия, распространения и геологического контекста Simosuchus clarki (Crocodyliformes: Notosuchia) из позднего мела Мадагаскара ". Журнал палеонтологии позвоночных. 30 (6, приложение): 4–12. Дои:10.1080/02724634.2010.516784. S2CID 129124296.
- ^ Тернер, A.H .; Кальво, Дж. (2005). «Новый себекозухий крокодилиформ из позднего мела Патагонии». Журнал палеонтологии позвоночных. 25 (1): 87–98. Дои:10.1671 / 0272-4634 (2005) 025 [0087: ANSCFT] 2.0.CO; 2.
- ^ Диего Пол; Хуан М. Лирди; Агустина Лекуона и Марсело Краузе (2012). «Посткраниальная анатомия Sebecus icaeorhinus (Crocodyliformes, Sebecidae) из эоцена Патагонии ". Журнал палеонтологии позвоночных. 32 (2): 328–354. Дои:10.1080/02724634.2012.646833. S2CID 86565764.
- ^ а б Тернер, A.H .; Сертич, Дж. (2010). «Филогенетическая история Simosuchus clarki (Crocodyliformes: Notosuchia) из позднего мела Мадагаскара ". Журнал палеонтологии позвоночных. 30 (6, приложение): 177–236. Дои:10.1080/02724634.2010.532348. S2CID 86737170.
- ^ Carvalho, I.S .; Ribeiro, L.C.B .; Авилла, Л. (2004). "Uberabasuchus terrificus sp. ноя, новый Crocodylomorpha из бассейна Бауру (верхний мел), Бразилия » (PDF). Исследования Гондваны. 7 (4): 975–1002. Bibcode:2004GondR ... 7..975C. Дои:10.1016 / S1342-937X (05) 71079-0. ISSN 1342-937X. Архивировано из оригинал (PDF) на 2011-07-06.
- ^ Агустин Г. Мартинелли; Джозеф Дж. У. Сертич; Альберто К. Гарридо и Анхель М. Прадерио (2012). "Новый пейрозаврид из верхнего мела Аргентины: последствия для образцов, упомянутых Пейрозавр torminni Цена (Crocodyliformes: Peirosauridae) ». Меловые исследования. 37: 191–200. Дои:10.1016 / j.cretres.2012.03.017.
- ^ Мелстром, Киган; Ирмис, Рэндалл (2019-06-01). «Неоднократная эволюция травоядных крокодилиформ в эпоху динозавров». Текущая биология. 29 (14): 2389–2395.e3. Дои:10.1016 / j.cub.2019.05.076. PMID 31257139.
- ^ Krause, D.W .; О'Коннор, П.М.; Rogers, K.C .; Sampson, S.D .; Buckley, G.A .; Роджерс, Р.Р. (2006). «Позднемеловые наземные позвоночные с Мадагаскара: значение для биогеографии Латинской Америки». Летопись ботанического сада Миссури. 93 (2): 178–20. Дои:10.3417 / 0026-6493 (2006) 93 [178: LCTVFM] 2.0.CO; 2.
- ^ Тернер, А.Х. (2006). «Остеология и филогения нового вида Арарипесухус (Crocodyliformes: Mesoeucrocodylia) из позднего мела Мадагаскара ". Историческая биология. 18 (3): 255–369. Дои:10.1080/08912960500516112. S2CID 83717721.
- ^ Sereno, P.C .; Ларссон, Х. К. Э. (2009). «Меловые крокодилиформы из Сахары». ZooKeys (28): 1–143. Дои:10.3897 / zookeys.28.325.