Silphidae - Silphidae

Silphidae
Временной диапазон: 10.5 ка –Недавно
Nicrophorus.vespillo.jpg
Nicrophorus vespillo
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Класс:Насекомое
Порядок:Жесткокрылые
Подотряд:Полифага
Инфразаказ:Стафилиниформия
Надсемейство:Стафилиноидеи
Семья:Silphidae
Латрей (1807)
Подсемейства

Nicrophorinae Кирби (1837)
Сильфины Кирби (1837)

Silphidae это семья жуки которые широко известны как большие жуки-падальщики, жуки-падальщики или жуки-закопатели. Есть два подсемейства: Сильфины и Nicrophorinae. Никрофорины иногда называют жуки-сторожа. Количество видов относительно невелико - около двухсот. Они более разнообразны в умеренном климате, хотя известно несколько тропических эндемиков. Оба подсемейства питаются гниением органическая материя например, мертвые животные. Подсемейства различаются по использованию родительская забота и какие виды туш они предпочитают. Считается, что Silphidae важны для судебные энтомологи потому что, когда их находят на разлагающемся теле, они помогают оценить посмертный интервал.

Таксономия, эволюция и этимология

Семейство Silphidae относится к отряду Жесткокрылые. Их обычно называют жуками-падальщиками или жуками-кладбищами, и они обычно связаны с падаль, грибы, и навоз. В прошлом члены семьи Агыртиды были включены. В этом семействе есть два подсемейства: Silphinae и Nicrophorinae. Усики состоят из 11 сегментов и имеют головчатую форму (оканчивающуюся круто закрытой булавой) у Nicrophorinae и имеют более плавную форму булавы у Silphinae. Подсемейства также различаются по поведению. Члены подсемейства Silphinae практически не заботятся о своем потомстве и размножаются в больших количествах. падаль. Размножение Nicrophorinae на мелких животных падаль и будут закапывать себя и свою пищу, чтобы вырастить потомство по принципу «два родителя».[1] В этом семействе около 183 видов, которые встречаются во всем мире, хотя чаще встречаются в умеренном климате. Nicrophorus americanus, известный как американский жук-кладбище, вымирающие виды.[2]

Самым древним окаменелостям жуков более 265 миллионов лет, они относятся к Пермский период периода, но самая старая ископаемая сильфида - это Н. гуматор датируемой примерно 10500 лет назад и описанной в 1962 г. Пирсон.[3] Многие Silphidae нелетают, хотя у них есть крылья. Считается, что эта потеря является результатом изменений среды обитания с течением времени. Исследователи обнаружили, что большинство способных к полету видов в этой группе питаются позвоночное животное туши, тогда как нелетающие виды будут питаться почвой беспозвоночные. Они также обнаружили, что яйценоскость увеличилась с потерей полета из-за более ограниченного количества пищи.[4]

Слово «сильфид» или «сильфид» впервые встречается в XVI веке в Парацельс 'работает, относится к любой расе духов, обитающих в воздухе, и описывается как смертная, но лишенная души. Это слово также связано с латинским словом сильва означает «стройная, изящная девушка» и греческое слово нимфа означает «легкие, воздушные движения».[5]

Разнообразие и распространение

Жуки-сильфиды являются повсеместно и наиболее многочисленны в зоне умеренного климата. Разнообразие также больше в зоне умеренного климата, а в тропиках они довольно редки, хотя есть виды, эндемичные для этого региона. Считается, что в этих регионах их побеждают муравьи, мухи и другие кормящиеся падалью.[6] Они различаются размером от 7 до 45 мм.[7]

В Северной Америке насчитывается около 46 различных видов Silphidae, включая Heterosilpha ramosa, Necrodes surinamensis, Некрофила американская, Nicrophorus americanus, Nicrophorus carolinus, Исследователь никрофор, Nicrophorus marginatus, Никрофор орбиколлис, Nicrophorus tomentosus, Oiceoptoma inaequale, Oiceoptoma noveboracense, Oiceoptoma rugulosum, Thanatophilus lapponicus.[8][9] Вид, обитающий в Великобритании, Oiceoptoma thoracicum.

У Nicrophorinae более узкое распространение, чем у Silphinae. Тропические формы включают Диамес Азии и Австралии, Птомофила в Австралии и Nicrophorus mexico Центральной Америки.

Развитие

Silphidae подвергаются голометаболический развитие. В подсемействе Silphinae развитие идет медленнее, чем в Nicrophorinae. Сильфины жизненный цикл от яйца до взрослой особи требуется примерно двадцать шесть - пятьдесят восемь дней. Разбивка этого процесса важна для судебные энтомологи. Цикл вылупления длится от двух до семи дней после снесения яйца. В личинки будет развиваться через три возрастов на падаль продолжительностью от десяти до тридцати дней. По истечении этого периода личинки третьего возраста отважатся уйти от детрит к окукливаться. Окукливание занимает от четырнадцати до двадцати одного дня и составляет большую часть метаморфоза где происходит грандиозная перемена. На этом этапе крылья становятся полностью развитыми и достигается половая зрелость, которую иногда называют имаго или взрослая стадия, когда цикл повторяется. Цикл Nicrophorinae обычно более быстрый. Откладка яиц делается около туша и требуется от двенадцати до сорока восьми часов, чтобы яйца вылупились в личинки. Количество еды и родительская забота выставленные помогают определить длину личиночной стадии. Окукливание в этом подсемействе длится от шести до восьми дней и завершается в почве. Взрослые особи Nicrophorinae вылезут из почвы и отважатся найти пищу и пару.[8]

Размножение

Мужчина (слева) и женщина Некрофила американская

Nicrophorinae хорошо известны своей привычкой находить туша и закопали его, выкопав землю под ним. Похоже, что поведение закапывания эволюционировало, чтобы предотвратить конкуренцию со стороны других насекомых, таких как мухи. личинки. Было замечено, что сотрудничество двух родительских жуков приводит к успеху размножения. Скорее всего, племенная пара будет работать вместе, но в тех случаях, когда есть большие падаль самцы пытаются увеличить свое воспроизводство, испуская феромоны. Таким образом, он станет отцом еще одного потомства, но репродуктивный успех первичной самки неуклонно снижается. Иногда, когда есть большая туша, вероятность интенсивной конкуренции со стороны мух приводит к общинное разведение. Похоже, существует перемирие между самками, которые обычно соревнуются за самцов, и в этих случаях кооперативное поведение распространяется на самок, заботящихся о потомстве друг друга. В разгар сезона размножения пары жуков могут побороться за падаль. Проигравшая пара будет выброшена из падаль и если какие-либо яйца были отложены, их убивают, чтобы новая самка могла отложить свои собственные.[10]

Поведение и экология

Еда

Nicrophorus vespilloides колонизация мертвого грызуна.

Взрослые особи Silphidae питаются сапрофагами: они колонизируют падаль на всех четырех этапах разложение, которые свежие, раздутые, гниющие и сухие. Основные области разложения взрослых людей находятся на стадии вздутия и разложения. Личинки Silphidae в основном обитают на стадии разложения и засухи. падаль. Основным источником пищи для подсемейства Silphinae являются личинка массовый подарок на детрит. Nicrophorinae колонизирует тело раньше в процессе разложения, чтобы избежать конкуренции с личинками. Если есть достаточно большая масса личинок, они не будут колонизировать туша. Это подсемейство проявляет родительскую заботу о том, что взрослые жуки срыгивают пищу в рот молодым личинкам, пока они не станут зрелыми. Сильфины колонизируются позже в процессе разложения, и взрослые особи поедают массу личинки, иногда оставляя мало свидетельств личинки, чтобы оценить посмертный интервал. В случае с коровником или жуками-кладезями, Nicrophorinae, взрослые особи хоронят туши мелких животных и откладывают на них яйца. У некоторых видов делается небольшое углубление на детрит для созревания личинок, которых кормят и защищают взрослые жуки. В обоих подсемействах наблюдается поедание личинок разлагающегося органического материала, в то время как взрослые особи в основном поедают личинок. Мухи - главное конкурент из Сильфиада для детрит. Если туша заражена личинками, многие из Nicrophorinae покинут тушу, а представители Silphinae будут питаться личинками.[8]

Защита

У жуков есть много различного оружия для защиты от хищник атаки. У представителей Silphidae есть много различных модификаций, которые позволяют им процветать в разных экологические ниши включая предупреждения о цвете (от апосематизм к Бейтсовская мимикрия ), химической защиты и родительская забота. Жуки-сильфиды обычно имеют темный цвет, состоящий из золотого, черного и коричневого. Этот темный цвет позволяет им сливаться с окружающей средой. Один вид Silphidae использует физические средства защиты. Oiceoptoma inaequalis держит свой надкрылья над его спиной, когда он летит. Задняя часть надкрылий ярко-синяя, и когда они обнажены, жук выглядит намного больше. После приземления жук складывает крылья, и синий цвет исчезает. Многие сильфиды имеют ярко-оранжевую окраску. надкрылья, что может служить предупреждением другим хищникам.[11] Некоторые жуки Silphidae выделяют химическое вещество из железы прямой кишки, состоящей из алифатические кислоты и терпеновые спирты. Секреция имеет сильный неприятный запах и может быть тематически раздражает Blattodea и Двукрылые. Виды Necrodes surinamensis выбрасывает этот секрет в виде спрея и может вращать конец брюшка, распыляя во всех направлениях.[12]

Передвижение и навигация

Ходьба - это основная форма передвижения жуков Silphidae. Они могут преодолевать большие расстояния, чтобы найти туши размножаться и питаться. У жуков также есть два набора крыльев: надкрылья и задние крылья. Задние крылья перепончатые и приспособлены для полета или плавания. Некоторые сильфиды умеют летать, но другие утратили эту способность. эволюция. Когда животное умирает, сероводород и немного циклические соединения выпущены. Силфиды используют обоняние, чтобы находить трупы на большом расстоянии хеморецепторы на их антеннах, которые приспособлены для обнаружения этих химикатов.[13] На небольшом расстоянии концевые органы щупиков улавливают запахи.[11] Жуки-сильфиды обычно более активны ночью, ночной образ жизни, что может помочь снизить конкуренцию.

Соревнование

Соревнование от других организмов для падаль ставит сильфидов как в преимущество, так и в невыгодное положение. Преимущество заключается в том, что конкуренты-летающие откладывают яйца, в результате чего личинки и поставляют корм для сильфидов. Недостатком Nicrophorinae является то, что если туша уже «взорвана», обращаясь к шекспировский будучи зараженными личинками мух, они не колонизируются. Nicrophorinae приспособились к этим ситуациям и закопают туша убрать его у других конкурентов.[14] С помощью этого метода личинки и личинки получают постоянный источник пищи. продолжение рода шансы увеличиваются.

Silphidae соревнуются за задумчивый области. Если самец-захватчик побеждает первоначального самца, он спаривается с исходной самкой и создает новую. выводок.[15] Если женщина-захватчик побеждает исходную самку, она также создаст новую выводок с основным самцом.

Отношения

С людьми

Сильфидов обычно не считают неприятность людям. Они помогают окружающей среде, откладывая яйца на туши и личинки разрушают детрит, что предотвращает скопление погибших организмов.

Туши хранятся вне поля зрения, а неприятный запах предотвращается, если Nicrophorinae закапывает их под землю. Это также уменьшит площадь поверхности, на которой мухи откладывают яйца, и уменьшит популяцию мух.

Некоторые Silphidae населяют районы, населенные людьми, и становятся вредителями для фермеров, используя сельскохозяйственные культуры в качестве второго источника питательных веществ. Aclypea opaca в Европе кормятся свеклой. Некрофила американская питайтесь тыквой, шпинатом и сахарной свеклой.

С другими организмами

Известно, что члены семейства Silphidae поддерживают мутуалистические отношения с другими организмами. Nicrophorinae имеют взаимное родство с форезными клещи. Клещи из рода Poecilochirus производят дейтонимфы, которые ползают по Nicrophorinae и переносятся в падаль. Как только они прибудут в падаль дейтонимфы покидают взрослых особей Nicrophorinae и продолжают питаться близлежащими яйцами мух и неполовозрелыми особями. личинки. Клещи помогают Nicrophorinae сократить количество конкурентов на падаль. При меньшей конкуренции оба вида могут успешно размножаться под землей.[16]

Silphidae известны тем, что являются хозяевами молодых нематоды. Nicrophorus vespilloides тесно связаны с нематода паразит. Паразиты могут легко передаваться другим хозяевам во время совокупление.

Криминалистические исследования

Silphidae - одно из нескольких семейств судебно-медицинский важность в порядке Жесткокрылые. Они являются очень важным инструментом в определении посмертный интервал путем сбора потомства сильфид из туша, и определение скорости развития. Основываясь на количестве возрастов и стадии развития личинок, можно оценить время смерти. Это очень полезно в судебно-медицинская энтомология, упор на использование членистоногие так как доказательства для помощи в раскрытии преступлений.[8] Многие методы определения стадий развития субъективны. Однако недавние исследования нашли более точный способ определения стадии развития личинок сильфид путем измерения максимальной ширины черепа и других значительных склеротизированный области личинок вместо измерения просто длины, которая может изменяться с каждой личинкой, особенно в О. inaequale и N. surinamensis, которые более прочные и имеют большие вариации длины. Наиболее точная идентификация возраста возможна при использовании различных морфологических особенностей, которые зависят от возраста и не зависят от размера образца. Хотя это возможно только для нескольких видов с описанными личинками всех возрастов, таких как Thantophilus rugosus.[17]

Silphidae изучаются, чтобы найти более точные оценки посмертные интервалы и возможные способы смерти.[18] Также в будущем энтомологи будут в большей степени изучать социальное поведение жуков. Члены семейства Silphidae обычно являются первыми из жесткокрылые вступить в контакт с падаль. Silphidae личинки оппортунистичны хищники что будет питаться двукрылое животное яйца, личинки и на самой тушке.[18] Это представляет проблему при определении посмертного интервала, поскольку известно, что Silphidae уничтожает другие виды падальщиков. Устраняя первые колонизирующие виды, Silphidae может дать неверный посмертный интервал.

В отличие от большинства насекомых, используемых в качестве криминалистических маркеров, можно оценить, колонизировали ли взрослые особи Silphidae труп и оставили ли его позже. Для этого некоторые Паразитирующие клещи (например, Poecilochirus разновидностей) используются из-за их специфичности форонт-хозяин. Если в труп вторглись Poecilochirus судебные энтомологи не взяли пробы сильфид, можно предположить, что некоторые сильфиды, несущие Poecilochirus форетические возрастные группы ранее прибыли к трупу и покинули его некоторое время спустя, оставив Poecilochirus клещи в процессе.[19]

использованная литература

  1. ^ Eggert, A .; Мюллер, Дж. К. (1997). Забота о двух родителях и социальная эволюция жуков-кладбищ: уроки из кладовой по социальному поведению насекомых и паукообразных. Кембридж: Издательство Кембриджского университета. С. 1–541.
  2. ^ Backlund, Douglas C .; Гэри М. Марроне; Кристофер К. Уильямс и Келли Тилмон (2008). «Оценка популяции находящегося под угрозой исчезновения американского жука-погребенного Nicrophorus americanus Olivier (Coleoptera: Silphidae) в Южной Дакоте». Бюллетень колеоптерологов. 62 (4): 9–15. Дои:10.1649/982.1.
  3. ^ Сайкс, Дерек С .; Мэдж, Рональд Б.; Ньютон, Альфред Ф. (29 августа 2002 г.). Каталог Nicrophorinae (Coleoptera: Silphidae) мира. Zootaxa. 65. Дои:10.11646 / zootaxa.65.1.1. ISBN  978-0-9582395-1-6.
  4. ^ Abe, T .; Ikeda, H .; Кагая, Т .; Кубота, К. (2008). «Эволюционные отношения между пищевой средой обитания, утратой полета и репродуктивными чертами: эволюция жизненного цикла у Silphinae (Coleoptera: Silphidae)». Эволюция. 62 (8): 2065–2079. Дои:10.1111 / j.1558-5646.2008.00432.x. PMID  18507741.
  5. ^ Интернет-словарь этимологии. http://www.etymonline.com/index.php?search=nymph
  6. ^ Рэтклифф Б.С. (1996). Жуки-падальщики (Coleoptera: Silphidae) Небраски. Бюллетень 13. Линкольн, США: Государственный музей Университета Небраски.
  7. ^ Декейрсшир, Джессика; Франсуа Верхегген; Жорж Логне; Эрик Хаубрюге (2011). «Крупные жуки-падальщики (Coleoptera, Silphidae) в Западной Европе: обзор» (PDF). Биотехнология, агрономия, общество и окружающая среда. 15 (3): 435–447.
  8. ^ а б c d Берд, Джейсон Х .; Кастнер, Джеймс Л. (2001). Судебная энтомология: использование членистоногих в юридических расследованиях. Бока-Ратон: CRC Press LLC. С. 10, 37, 189–199.
  9. ^ Андерсон, Р.С. и С.Б. Пек (1985). Насекомые и паукообразные Канады. Часть 13. Жуки-падальщики Канады и Аляски. Жесткокрылые: Silphidae и Agyrtidae (PDF). Сельское хозяйство Канады. Архивировано из оригинал (PDF) на 15.06.2013.
  10. ^ Макгэвин, Джордж К. Основная энтомология: введение по порядку. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета, 2001. С. 62–66.
  11. ^ а б Рэтклифф, Б. Жуки-падальщики (Coleoptera: Silphidae) Небраски. Бюллетень Государственного музея Небраски. Том 13.
  12. ^ Roach, B .; Eisner, T .; Мейнвальд, Дж (1990). «Защитные механизмы членистоногих. 83. Альфа- и бета-некродол, новые терпены из жука-падальщика (Necrodes surinamensis, Silphidae, Coleoptera)». Журнал органической химии. 55 (13): 4047–4051. Дои:10.1021 / jo00300a020.
  13. ^ Эванс, А. Хог, Дж. Знакомство с калифорнийскими жуками. Калифорнийский университет Press 2004. стр. 154–156.
  14. ^ Эггерт AK, Reinking M, Muller JK (1998). «Родительская забота улучшает выживаемость и рост потомства жуков-погребающих». Поведение животных. 55 (1): 97–107. Дои:10.1006 / anbe.1997.0588.
  15. ^ Trumbo ST (2007). «Защита детенышей двупородным: самка с самцом и без самца в жуке-кладбище, Nicrophorus pustulatus». Поведенческая экология и социобиология. 61 (11): 1717–1723. Дои:10.1007 / s00265-007-0403-5.
  16. ^ Grossman J.D .; Смит Р.Дж. (2008). "Дискриминация форезных клещей среди самцов жуков-погребальных (Nicrophorus Investigator)". Анналы энтомологического общества Америки. 101 (1): 266–271. Дои:10.1603 / 0013-8746 (2008) 101 [266: pmdamb] 2.0.co; 2.
  17. ^ Новак М .; Jakubec P .; Qubaiová J. Šuláková H .; Ружичка Ю. (2017). «Пересмотренная морфология личинок Thanatophilus rugosus (Coleoptera: Silphidae)». Международный журнал судебной медицины. 2017 (3): 939–954. Дои:10.1007 / s00414-017-1764-6. PMID  29270839.
  18. ^ а б Watson E.J .; Карлтон С.Е. (2005). «Последовательность личинок-падальщиков, значимых с судебной точки зрения, на крупных тушах (Coleoptera: Silphidae)». Юго-восточный натуралист. 4 (2): 335–346. Дои:10.1656 / 1528-7092 (2005) 004 [0335: sofscb] 2.0.co; 2.
  19. ^ Гонсалес Медина А, Гонсалес Эррера Л., Перотти М.А., Хименес Риос Г. (2013). "Появление Poecilochirus austroasiaticus (Acari: Parasitidae) в судебно-медицинских вскрытиях и его применение для посмертной интервальной оценки ". Экспериментальная и прикладная акарология. 59 (3): 297–305. Дои:10.1007 / s10493-012-9606-1. PMID  22914911.

внешние ссылки