Изменение пола - Sex reversal

Изменение пола является биологическим процессом, посредством которого путь, направленный к уже определенной половой судьбе, переворачивается в сторону противоположного пола, создавая несоответствие между первичной половой судьбой и выраженным половым фенотипом.[1][2] Процесс смены пола происходит во время эмбрионального развития или до дифференцировки гонад. В GSD смена пола вида означает, что половой фенотип не согласуется с генетическим / хромосомным полом. В TSD смена пола у видов означает, что температура / условия, которые обычно вызывают дифференциацию в сторону одного полового фенотипа, вызывают противоположный половой фенотип.[1]

Смена пола может происходить естественным путем, в результате мутаций или может быть вызвана искусственно. Изменение пола может быть вызвано генетически или гормонально в лабораторных условиях. Это также может происходить искусственно в результате воздействия эндокринных разрушителей, таких как загрязняющие вещества, включая гербициды, которые могут действовать как промоторы или ингибиторы эстрогена, например, изменяя ароматаза выражение.[3][4][5] [6]

У позвоночных

У гонохорных рыб

У гонохорических рыб пол может быть определен генетически, экологически или сочетанием того и другого. У рыб первичная половая судьба может изменяться под воздействием гормонов и множества факторов окружающей среды, таких как плотность популяции, pH воды или температура. Эти условия могут повлиять на развитие и дифференциацию гонад, что может привести к смене пола.[7] [8] У рыб медака, у которых было зарегистрировано изменение пола, обнаружен общий ген, связанный с нормальным развитием самцов, dmy ген. В диких популяциях генетически женская судьба может быть фенотипически обратна самцам, если они несут dmy ген или мутировавший dmy ген и генетические самцы могут быть превращены в самок, если у них нет dmy ген.[9]

Вызванный разворот в аквакультуре

В аквакультуре контроль пола важен из-за роли пола в росте и воспроизводстве. У рыб скорость роста может быть разной для разных полов. Эти различия могут повлиять на их экономическую ценность. Производство популяции однополых рыб может улучшить качество продукции и, следовательно, обеспечить более высокую финансовую прибыль.[10]

Индуцированная гормонами смена пола - наиболее частый метод, используемый в аквакультуре. Он заключается в воздействии на рыб, не имеющих различного пола, половые стероиды.[11][12] Существуют и другие методы индуцирования смены пола у рыб, такие как хромосомные / генетические манипуляции, гибридизация или лечение, влияющее на определение пола или дифференциацию гонад (например, температура, плотность популяции, pH, социальные факторы).[10]

У амфибий

Пол генетически определен в амфибии.[13][14] Смена пола, вызванная температурой, была зарегистрирована у некоторых видов бесхвостых и хвостатых амфибий. Только температура может влиять на дифференциацию пола в течение периода окна, называемого термочувствительным периодом (TSP), который варьируется у разных видов.[15][16][17] Головастики или личинки, подвергающиеся определенным более высоким или более низким температурам, в зависимости от температурных порогов, характерных для вида, могут дифференцировать гонады, которые не соответствуют их первичной половой судьбе.[18]

Изменение пола у амфибий также может быть вызвано воздействием половых стероидов и загрязняющих веществ. Эндокринные разрушители могут влиять на дифференцировку гонад и, следовательно, вызывать изменение пола. Воздействие этилнилэстрадиола (EE2) и бисфенол А (BPA) вызывает феминизирующие эффекты.[19] Эффекты маскулинизации могут быть вызваны воздействием препарата тренболон, применяемого у крупного рогатого скота.[20]

Исследование [21]в диких популяциях североамериканской зеленой лягушки продемонстрировал, что смена пола обычна. Эта работа показывает, что пол генетических самок меняется на фенотипических самцов, а пол генетических самцов меняется на фенотипические самки, что свидетельствует о том, что смена пола может быть двунаправленной у амфибий. Пока эндокринный разрушающий химикат загрязнение известно из лабораторных экспериментов[22] Чтобы вызвать смену пола у земноводных, смена пола у зеленых лягушек происходит независимо от заражения, что позволяет предположить, что смена пола является естественным процессом у амфибий

У рептилий

Пол у рептилий может быть определен генетически (GSD), экологическим (ESD) или их взаимодействием.[23] Смена пола подробно описана в диких популяциях центрального бородатого дракона. Погона виттицепс, а на востоке трехлинейный сцинк Bassiana duperreyi. У этих видов их генетически детерминированный пол перекрывается влиянием температуры.[24][23][25]

Изменение пола у рептилий может быть вызвано гормональными манипуляциями, лечением, влияющим на определение пола (например, температурой), или ингибированием ароматаза ген (CYP19A1), который вызывает смену пола с женского на мужской фенотип.[25]

У птиц

У птиц смена пола документирована в естественных и экспериментальных условиях. Половой стероид манипуляции могут вызвать смену пола у птиц. Ингибиторы ароматазы, вводимые в куриные яйца до стадии дифференцировки гонад, вызывают развитие семенников у зародышей ZW.[26]

У млекопитающих

Смена пола у млекопитающих была зарегистрирована у домашних видов, таких как крупный рогатый скот, буйвол, лошади, собаки, кошки, свиньи, козы и т. д. Изменение пола у этих видов обычно связано с генетическими изменениями, и возникающий в результате фенотип часто связан с пороком развития гонад.[27] Естественная смена пола без разрушительного воздействия на фертильность была зарегистрирована у нескольких грызунов, включая Миопус схистиколор, Dicrostonyx torquatus, Акодон, Mus minutoides, Microtus cabrerae. У этих видов у некоторых особей, генетически определенных самцами, развивается типичная структура яичников.[28] У этих видов грызунов смена пола в основном происходит после мутационных событий.[27]

Рекомендации

  1. ^ а б Вебер С., Капель Б. (ноябрь 2018 г.). "Смена пола". Текущая биология. 28 (21): R1234 – R1236. Дои:10.1016 / j.cub.2018.09.043. PMID  30399341.
  2. ^ Чарнов Е.Л., Бык Дж. (Апрель 1977 г.). «Когда секс определяется окружающей средой?». Природа. 266 (5605): 828–30. Bibcode:1977Натура.266..828C. Дои:10.1038 / 266828a0. PMID  865602. S2CID  4166753.
  3. ^ Гилберт С.Ф. (15 апреля 2010 г.). Биология развития. ISBN  978-0-87893-384-6.
  4. ^ Накамура М. (август 2010 г.). «Механизм определения пола у позвоночных - являются ли половые стероиды ключевым фактором?». Журнал экспериментальной зоологии. Часть A, Экологическая генетика и физиология. 313 (7): 381–98. Дои:10.1002 / jez.616. PMID  20623803.
  5. ^ Chew KY, Renfree MB (2016). «Вызвание смены пола у сумчатых млекопитающих». Половое развитие. 10 (5–6): 301–312. Дои:10.1159/000450927. PMID  27794571. S2CID  749166.
  6. ^ Чан СТ (август 1970 г.). «Естественная смена пола у позвоночных». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки. 259 (828): 59–71. Bibcode:1970РСПТБ.259 ... 59С. Дои:10.1098 / рстб.1970.0046. PMID  4399069.
  7. ^ Ямагути Т., Китано Т. (март 2012 г.). «Высокая температура индуцирует экспрессию мРНК cyp26b1 и задерживает мейотическую инициацию половых клеток за счет повышения уровня кортизола во время дифференциации гонадного пола у японской камбалы». Сообщения о биохимических и биофизических исследованиях. 419 (2): 287–92. Дои:10.1016 / j.bbrc.2012.02.012. PMID  22342721.
  8. ^ Баройлер JF, D'Cotta H (2016). "Обратимый пол гонохорной рыбы: выводы и последствия". Половое развитие. 10 (5–6): 242–266. Дои:10.1159/000452362. PMID  27907925.
  9. ^ Мацуда М., Шиномия А., Киношита М., Судзуки А., Кобаяси Т., Пол-Прасант Б. и др. (Март 2007 г.). «Ген DMY индуцирует развитие самцов у генетически женских (XX) рыб медака». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 104 (10): 3865–70. Bibcode:2007ПНАС..104.3865М. Дои:10.1073 / pnas.0611707104. ЧВК  1820675. PMID  17360444.
  10. ^ а б Бадд А.М., Бань QQ, Домингос Дж.А., Джерри Д.Р. (28 мая 2015 г.). «Контроль пола у рыб: подходы, проблемы и возможности для аквакультуры». Журнал морской науки и техники. 3 (2): 329–355. Дои:10.3390 / jmse3020329.
  11. ^ Ямамото Т. (1953). «Искусственно индуцированная смена пола у генотипических самцов медаки (Oryzias latipes)». Журнал экспериментальной зоологии. 123 (3): 571–594. Дои:10.1002 / jez.1401230309.
  12. ^ Пандиан Т.Дж., Шила С.Г. (1995). «Гормональная индукция смены пола у рыб». Аквакультура. 138 (1–4): 1–22. Дои:10.1016/0044-8486(95)01075-0. ISSN  0044-8486.
  13. ^ Шмид М, Штейнлайн С (2001). Половые хромосомы, сцепленные с полом гены и определение пола у позвоночных класса Amphibia. Дополнение Experientia. Birkhäuser Basel. С. 143–176. Дои:10.1007/978-3-0348-7781-7_8. ISBN  978-3-0348-7783-1. PMID  11301597.
  14. ^ Хиллис Д.М., Грин Д.М. (1990). «Эволюционные изменения гетерогаметного пола в филогенетической истории амфибий». Журнал эволюционной биологии. 3 (1–2): 49–64. Дои:10.1046 / j.1420-9101.1990.3010049.x. ISSN  1010-061X. S2CID  83609311.
  15. ^ Витчи Э (1929). «Исследования дифференциации пола и определения пола у земноводных. II. Смена пола у головастиков-самок Rana sylvatica после воздействия высокой температуры». Журнал экспериментальной зоологии. 52 (2): 267–291. Дои:10.1002 / jez.1400520203. ISSN  0022-104X.
  16. ^ Flament S, Chardard D, Chesnel Ad, Dumond H (2011). Определение пола и половая дифференциация у амфибий. Гормоны и размножение позвоночных. Эльзевир. С. 1–19. Дои:10.1016 / b978-0-12-374932-1.00014-7. ISBN  978-0-12-374932-1.
  17. ^ Саката Н., Тамори Ю., Вакахара М. (2005). «Экспрессия ароматазы P450 в чувствительной к температуре половой дифференциации гонад саламандры (Hynobius retardatus)». Международный журнал биологии развития. 49 (4): 417–25. Дои:10.1387 / ijdb.041916ns. PMID  15968587.
  18. ^ Flament S (2016). «Смена пола у амфибий». Половое развитие. 10 (5–6): 267–278. Дои:10.1159/000448797. PMID  27648840.
  19. ^ Бхандари Р.К., Дим С.Л., Холлидей Д.К., Джандегиан С.М., Кассотис С.Д., Нагель С.К. и др. (Апрель 2015 г.). «Влияние эстрогенных загрязнителей окружающей среды бисфенолом A и 17α-этинилэстрадиолом на половое развитие и поведение взрослых у водных диких животных». Общая и сравнительная эндокринология. 214: 195–219. Дои:10.1016 / j.ygcen.2014.09.014. PMID  25277515.
  20. ^ Olmstead AW, Kosian PA, Johnson R, Blackshear PE, Haselman J, Blanksma C, et al. (Октябрь 2012 г.). «Тренболон вызывает смертность и изменение половой дифференциации у Xenopus tropicalis во время личиночного развития». Экологическая токсикология и химия. 31 (10): 2391–8. Дои:10.1002 / и др. 1965. PMID  22847831.
  21. ^ Ламберт М.Р., Тран Т., Килиан А., Эзаз Т., Скелли Д.К. (08.02.2019). «Рана кламитанс»). PeerJ. 7: e6449. Дои:10.7717 / peerj.6449. ЧВК  6369831. PMID  30775188.
  22. ^ Hayes TB, Khoury V, Narayan A, Nazir M, Park A, Brown T. и др. (Март 2010 г.). «Атразин вызывает полную феминизацию и химическую кастрацию у самцов африканских когтистых лягушек (Xenopus laevis)». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 107 (10): 4612–7. Bibcode:2010PNAS..107.4612H. Дои:10.1073 / pnas.0909519107. ЧВК  2842049. PMID  20194757.
  23. ^ а б Холлели К.Э., О'Мелли Д., Сарре С.Д., Маршалл Грейвс Дж. А., Эзаз Т., Мацубара К. и др. (Июль 2015 г.). «Смена пола вызывает быстрый переход от генетического пола к зависимому от температуры». Природа. 523 (7558): 79–82. Bibcode:2015Натура.523 ... 79H. Дои:10.1038 / природа14574. PMID  26135451. S2CID  1741119.
  24. ^ Эзаз Т., Куинн А.Э., Миура И., Сарре С.Д., Жорж А., Маршалл Грейвс Дж.А. (2005). «Ящерица-дракон Pogona vitticeps имеет микрополовые хромосомы ZZ / ZW». Хромосомные исследования. 13 (8): 763–76. Дои:10.1007 / s10577-005-1010-9. PMID  16331408. S2CID  4934610.
  25. ^ а б Холлели CE, Сарре С.Д., О'Мелли Д., Жорж А. (2016). «Смена пола у рептилий: репродуктивная странность или мощный двигатель эволюционных изменений?». Половое развитие. 10 (5–6): 279–287. Дои:10.1159/000450972. PMID  27794577. S2CID  27199048.
  26. ^ Майор А. Т., Смит, Калифорния (2016). «Смена пола у птиц». Половое развитие. 10 (5–6): 288–300. Дои:10.1159/000448365. PMID  27529790. S2CID  5525642.
  27. ^ а б Парма П., Вейрунес Ф, Пайлукс Э (2016). «Изменение пола у плацентарных млекопитающих, отличных от человека». Половое развитие. 10 (5–6): 326–344. Дои:10.1159/000448361. HDL:2434/429122. PMID  27529721. S2CID  21751654.
  28. ^ Рахмун М., Перес Дж., Сондерс П.А., Бойзет-Бонхур Б., Вильгельм Д., Пулат Ф., Вейрунес Ф. (2014). "Анатомические и молекулярные анализы яичников XY африканской карликовой мыши Mus minutoides". Половое развитие. 8 (6): 356–63. Дои:10.1159/000368664. PMID  25359508. S2CID  19650896.