Птеранодон - Pteranodon

Птеранодон Временной диапазон: Поздний мел, 86–84.5 Ма PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N ↓
Установленная копия взрослого самца П. longiceps скелет AMNH
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Заказ:	†Птерозаврия
Подотряд:	†Птеродактилоидеи
Семья:	†Pteranodontidae
Подсемейство:	†Pteranodontinae
Род:	†Птеранодон Марш, 1876
Типовой вид
†Птеранодон длинноглавый Марш, 1876 г.
Другой разновидность
†P. sternbergi ? Харксен, 1966 г.
Синонимы
Occidentalia Миллер, 1972 г. Геостернбергия ? Миллер, 1978 Longicepia Миллер, 1978 Dawndraco ? Келлнер, 2010

Птеранодон (/тɪˈрæпədɒп/; из Греческий πτερόν (птерон, «крыло») и ἀνόδων (анодон, «беззубый»)) - это род из птерозавр это включало некоторые из крупнейших известных летающих рептилии с размахом крыльев более 7 метров (23 фута). Они жили в конце Меловой геологический период Северная Америка в настоящее время Канзас, Алабама, Небраска, Вайоминг, и южная Дакота. Более ископаемое образцы Птеранодон были найдены, чем любой другой птерозавр, около 1200 известных науке экземпляров, многие из них хорошо сохранились с почти целыми черепами и сочлененными скелетами. Это была важная часть сообщества животных в Западный внутренний морской путь.^[1]

Птеранодон был птерозавром, а это значит, что это не динозавр. По определению, все динозавры принадлежат к одной из двух групп внутри Динозаврия, т.е. Заурисхия или же Орнитишия. Таким образом, это исключает птерозавров. Тем не менее, Птеранодон часто упоминается в СМИ о динозаврах, и широкая публика прочно ассоциирует их с динозаврами.^[2] Хотя это и не динозавры, птерозавры, такие как Птеранодон сформировать клады тесно связаны с динозаврами, поскольку оба попадают в кладу Авеметатарсалия.

Открытие и история

Ранняя иллюстрация Орнитохирус умброз (сейчас же Птеранодон), когда зубы ошибочно были отнесены к виду и гребень был неизвестен, 1872 г.

Первые окаменелости

Птеранодон был первым птерозавром, найденным за пределами Европа. Его окаменелости впервые были обнаружены Отниэль Чарльз Марш в 1870 г., в позднем мелу Мел Смоки-Хилл месторождения западного Канзаса. Эти мел кровати лежали на дне того, что когда-то было Западный внутренний морской путь, большое мелкое море над срединной частью североамериканского континента. Эти первые образцы, YPM 1160 и YPM 1161, состояли из частичных костей крыла, а также зуба доисторической рыбы. Ксифактин, который Марш ошибочно считал принадлежащим этому новому птерозавру (все известные птерозавры до этого момента имели зубы). В 1871 году Марш назвал находку "Pterodactylus oweni", отнесение его к известным (но гораздо меньшим) европейским род Птеродактиль. В 1871 году Марш также собрал больше костей крыльев большого птерозавра. Понимая, что выбранное им имя уже использовалось для обозначения европейского вида птерозавров Гарри Сили. Pterodactylus oweni в 1864 году Марш переименовал своего гигантского североамериканского птерозавра Pterodactylus occidentalis, что означает «западный крыловой палец» в описании нового экземпляра в 1872 году. Он также назвал два дополнительных вида, основываясь на различиях в размерах: Pterodactylus ingens (самый крупный экземпляр на сегодняшний день), и Птеродактиль велокс (наименьший).^[3]

Между тем соперник Марша Эдвард Дринкер Коуп также было обнаружено несколько экземпляров большого североамериканского птерозавра. Основываясь на этих образцах, Коп назвал два новых вида: Орнитохирус умброз и Орнитохирус гарпия, пытаясь отнести их к большому европейскому роду Орнитохейрус, хотя он написал имя с ошибкой (забыл о букве «е»).^[3] Статья Коупа с указанием его вида была опубликована в 1872 году, всего через пять дней после статьи Марша. Это привело к спору, разразившемуся в опубликованной литературе, чьи имена имели приоритет в отношении явно принадлежащих к одному виду.^[3] В 1875 году Коуп признал, что имена Марша имеют приоритет над его, но утверждал, что Pterodactylus umbrosus был отдельным видом (но не родом) от всех, что Марш назвал ранее.^[4] Повторная оценка, проведенная более поздними учеными, подтвердила случай Марша и обнаружила, что утверждение Коупа о том, что P. umbrosus был более крупным, отдельные виды были неправильными.^[3]

Беззубый птерозавр

Короткохохлый П. longiceps голотип YPM1177, теперь интерпретируемый как особь женского пола

Пока первый Птеранодон кости крыльев были собраны Маршем и Коупом в начале 1870-х годов. Птеранодон череп был найден 2 мая 1876 г. Река Смоки-Хилл в Округ Уоллес (ныне округ Логан), Канзас, США, автор: Сэмюэл Венделл Уиллистон, коллекционер окаменелостей, работающий на Марша.^[1] Вскоре был обнаружен и второй череп меньшего размера. Эти черепа показали, что североамериканские птерозавры отличались от любых европейских видов тем, что у них отсутствовали зубы и были костяные гребни на черепах. Марш признал это существенное различие, описав образцы как «отличающиеся от всех ранее известных родов отряда Pterosauria полным отсутствием зубов». Марш признал, что эта характеристика дает основание для нового рода, и придумал название Птеранодон («крыло без зуба») в 1876 г. Марш реклассифицировал все ранее названные североамериканские виды из Птеродактиль к Птеранодон. Он считал меньший череп принадлежащим Птеранодон западный, исходя из его размера. Марш классифицировал больший череп, YPM 1117, как новый вид. Птеранодон длинноглавый, который он считал средним по размеру видом между малыми P. occidentalis и большой П. ингенс.^[5][3] Марш также назвал несколько дополнительных видов: Pteranodon comptus и Птеранодон нанус были названы в честь фрагментарных скелетов мелких особей, а Pteranodon gracilis был основан на кости крыла, которую он принял за тазовую кость. Вскоре он осознал свою ошибку и снова классифицировал этот экземпляр в отдельный род, который он назвал Никтозавр. P. nanus позже был признан Никтозавр образец.^[6][3]

В 1892 году Сэмюэл Уиллистон изучил вопрос о Птеранодон классификация. Он заметил, что в 1871 году Сили упомянул о существовании частичного набора беззубых челюстей птерозавра из Cambridge Greensand из Англия, которую он назвал «Орнитостома». Поскольку основная характеристика, которую Марш использовал для разделения Птеранодон от других птерозавров отсутствие зубов, Уиллистон пришел к выводу, что "Орнитостома "следует считать старшим синонимом Птеранодон. Однако в 1901 году Плейнингер указал, что "орнитостома" никогда не была научно описана и даже не получила названия вида до работы Уиллистона и, следовательно, была nomen nudum и не смог выбить Птеранодон для приоритета именования. Уиллистон согласился с этим выводом и вернулся к названию рода Птеранодон.^[3] Однако и Уиллистон, и Плайнингер были неправы, потому что они оба не заметили того факта, что в 1891 году сам Сили наконец описал и правильно назвал Орнитостома, присвоив его виду О. седжвики. В 2010-х годах были проведены дополнительные исследования личности Орнитостома показал, что это, вероятно, не Птеранодон или даже близкий родственник, но на самом деле мог быть аждархоид, другой тип беззубого птерозавра.^[7]

Пересмотр видов

Уиллистон был также первым ученым, который критически оценил все виды птеранодонтов, классифицированные Коупом и Маршем. Он согласился с большей частью классификации Марша, за некоторыми исключениями. Во-первых, он не верил, что П. ингенс и P. umbrosus можно было считать синонимами, в которые даже Коуп поверил. Он считал как П. велокс и П. longiceps быть сомнительным; первый был основан на недиагностических фрагментах, а второй, хотя и известен по целому черепу, вероятно, принадлежал одному из других, ранее названных видов. В 1903 году Уиллистон вновь вернулся к вопросу о Птеранодон классификации и пересмотрел свой предыдущий вывод о семи видах, сократив их до трех. Он считал как P. comptus и P. nanus быть образцами Никтозавр, а остальные разделили на маленькие (П. велокс), средний (P. occidentalis) и крупных видов (П. ингенс), основываясь в первую очередь на форме костей предплечья. Он подумал П. longiceps, единственный известный по черепу, может быть синонимом любого П. велокс или же P. occidentalis, исходя из его размера.^[3]

В 1910 году Итон стал первым ученым, опубликовавшим более подробное описание всего Птеранодон скелет, как его тогда называли. Он использовал свои открытия, чтобы еще раз пересмотреть классификацию этого рода на основе лучшего понимания различий в анатомии птеранодонтов. Итон проводил эксперименты с использованием глиняных моделей костей, чтобы определить влияние раздавливания и сплющивания на формы костей рук, которые Уиллистон использовал в своей классификации. Итон обнаружил, что большую часть различий в форме костей можно легко объяснить давлением окаменения, и пришел к выводу, что нет Птеранодон скелеты кроме размеров существенно отличались друг от друга. Таким образом, Итону оставалось определять свою схему классификации только на основе различий в черепах, которые он относил к видам, как и Марш, по их размеру. В итоге Eaton признал только три действительных вида: P. occidentalis, П. ингенс, и П. longiceps.^[3]

Обнаружение экземпляров с вертикальными гребнями, классифицированных Харксеном в 1966 году как новый вид. Pteranodon sternbergi, еще больше усложнило ситуацию, вызвав еще одну ревизию этого рода Миллером в 1972 году. Поскольку по безголовым скелетам невозможно определить форму гребня для всех видов, Миллер пришел к выводу, что все Птеранодон видов кроме двух основанных на черепах (П. longiceps и P. sternbergi) должны быть рассмотрены номена дубия и заброшены. Череп, который, по мнению Итона, принадлежал П. ингенс был помещен в новый вид Птеранодон марши, и череп Итон, назначенный P. occidentalis был переименован Птеранодон естони. Миллер также узнал другой вид, основанный на черепе с гребнем, похожим на гребень P. sternbergi; Миллер назвал это Птеранодон walkeri. Чтобы упорядочить этот клубок имен, Миллер создал для них три категории или «подроды». П. марши и П. longiceps были помещены в подрод Longicepia, хотя позже это было изменено на просто Птеранодон из-за правил приоритета. P. sternbergi и П. уокерипрямохохлые виды были отнесены к подроду Штернбергия, который позже был изменен на Геостернбергия потому что Штернбергия уже использовался ("озабочен"). Наконец, Миллер назвал подрод Occidentalia за P. eatoni, череп, ранее связанный с P. occidentalis. Миллер еще больше расширил концепцию Птеранодон включать Никтозавр как четвертый подрод. Миллер считал это эволюционным прогрессом с примитивными Никтозавр, в то время считалось, что он не имеет гребня, что дает начало Occidentalia (с небольшим гребнем), что в свою очередь дало начало Птеранодон с длинным гребнем назад, ведущим к Геостернбергия с большим прямым гребнем. Однако Миллер допустил несколько ошибок в своем исследовании относительно того, какие образцы Марш отнес к каким видам, и большинство ученых проигнорировали его работу по этому вопросу в своих более поздних исследованиях, хотя Веллнхофер (1978) следовал списку видов Миллера. и Schoch (1984), как ни странно, опубликовали еще одну редакцию, которая по существу вернулась к исходной схеме классификации Марша, в первую очередь утонувшая П. longiceps как синоним П. ингенс.^[3]

Признавая вариативность

В начале 1990-х годов С. Кристофер Беннетт также опубликовал несколько крупных статей, в которых рассматривались анатомия, таксономия и история жизни Птеранодон.^[8]

Фрагментарные окаменелости, отнесенные к Птеранодон также были обнаружены в Сконе, Швеция.^[9]

Описание

Восстановление жизни взрослого мужчины П. longiceps в полете

Птеранодон виды чрезвычайно хорошо представлены в летописи окаменелостей, что позволяет подробно описать их анатомию и проанализировать историю их жизни. Было идентифицировано более 1000 образцов, но менее половины из них являются достаточно полными, чтобы дать исследователям хорошую анатомическую информацию. Тем не менее, это больше окаменелостей, чем известно о любом другом птерозавре, и включает как мужские, так и женские особи различных возрастных групп и, возможно, видов.^[2]

Взрослый Птеранодон экземпляры двух основных видов можно разделить на два различных класса размеров. У представителей меньшего класса небольшие округлые гребни головы и очень широкие тазовые каналы, даже шире, чем у представителей класса гораздо большего размера. Размер тазового канала, вероятно, позволял откладывать яйца, что указывает на то, что эти более мелкие взрослые особи - самки. Класс большего размера, представляющий особей мужского пола, имеет узкие бедра и очень большие гребни, которые, вероятно, предназначались для демонстрации.

Взрослый самец Птеранодон были одними из крупнейших птерозавров и были самыми крупными летающими животными, известными до конца 20 века, когда гигантские аждархид были обнаружены птерозавры.^[2] Размах крыльев среднего взрослого самца Птеранодон составлял 5,6 метра (18 футов). Взрослые самки были намного меньше, в среднем 3,8 метра (12 футов) в размахе крыльев. Самый крупный экземпляр Птеранодон длинноглавый от Формация Ниобрара измерены 6,25 метра (20,5 футов) от законцовки крыла до законцовки крыла. Еще более крупный экземпляр известен из Формация Пьера Сланца, с размахом крыльев 7,25 метра (23,8 фута), хотя этот экземпляр может принадлежать к другому роду и виду Geosternbergia maysei.^[2] Хотя большинство образцов обнаружено раздавленными, существует достаточно окаменелостей, чтобы составить подробное описание животного.

Размер П. longiceps мужчина (зеленый) и женщина (оранжевый) по сравнению с человеком

Методы, используемые для оценки массы крупного самца Птеранодон образцы (с размахом крыльев около 7 метров) были заведомо ненадежны, давая широкий диапазон оценок от всего лишь 20 килограммов (44 фунтов) до 93 килограммов (205 фунтов). В обзоре оценок размеров птерозавров, опубликованном в 2010 году, исследователи Марк Виттон и Майк Хабиб продемонстрировали, что последние, самые большие оценки почти наверняка неверны, учитывая общий объем Птеранодон тело, и может быть правильным только в том случае, если животное "в основном состояло из алюминий ".^[10] Виттон и Хабиб считали методы, используемые исследователями, получившими меньшие оценки массы, одинаково ошибочными. Большинство из них были получены путем масштабирования современных животных, таких как летучие мыши и птицы, до Птеранодон размер, несмотря на то, что птерозавры имеют совершенно разные пропорции тела и анатомию мягких тканей, чем любое живое животное.^[10]

Другие отличительные характеристики, которые устанавливают Птеранодон кроме других птерозавров включают узкие нервные отростки на позвонках пластинчатые костные связки, укрепляющие позвонки над бедром, и относительно короткий хвост, в котором последние несколько позвонков срослись в длинный стержень.^[11] Вся длина хвоста составляла примерно 3,5% от размаха крыльев, или до 25 сантиметров (9,8 дюйма) у самых крупных самцов.^[11]

Череп и клюв

Череп и клюв экземпляра AMNH 7515

В отличие от более ранних птерозавров, таких как Рамфоринх и Птеродактиль, Птеранодон был беззубым клювы, аналогичные тем из птицы. Птеранодон клювы были сделаны из твердых костных краев, которые выступали из основания челюстей. Клювы были длинными, тонкими и заканчивались тонкими острыми кончиками. Верхняя челюсть, которая была длиннее нижней, была загнута вверх; в то время как это обычно объясняется только изогнутым вверх клювом, один экземпляр (UALVP 24238) имеет кривизну, соответствующую клюву, расширяющемуся к кончику. Хотя кончик клюва у этого экземпляра неизвестен, уровень кривизны предполагает, что он был чрезвычайно длинным. Уникальная форма клюва у этого экземпляра привела Александр Келлнер отнести его к отдельному роду, Dawndraco, в 2010.^[8]

Самая отличительная черта Птеранодон это его черепной гребень. Эти гребни состояли из костей черепа (лобных костей), выступавших вверх и назад от черепа. Размер и форма этих гребней варьировались в зависимости от ряда факторов, включая возраст, пол и вид. Мужской Pteranodon sternbergi, более старый вид из двух описанных к настоящему времени (и иногда помещенный в отдельный род Геостернбергия ), имели более вертикальный гребень с широким выступом вперед, а их потомки, Птеранодон длинноглавый, эволюционировал более узкий, более выступающий назад гребень.^[1] Самки обоих видов были мельче и с небольшими округлыми гребнями.^[3] Гребни, вероятно, были в основном демонстрационными конструкциями, хотя могли иметь и другие функции.^[12]

Палеобиология

Полет

Реконструкция скелета самца, запускающего четвероногие ноги П. longiceps

Форма крыла Птеранодон предполагает, что он летел бы скорее как современный альбатрос. Это основано на том, что Птеранодон был высокий соотношение сторон (размах крыльев до аккорд длина), как у альбатроса - 9: 1 для Птеранодон, по сравнению с 8: 1 для альбатроса. Альбатросы проводят много времени на морской рыбалке и используют схему полета, называемую "динамическое парение "который использует вертикальный градиент скорости ветра у поверхности океана, чтобы преодолевать большие расстояния, не взмахивая руками и не прибегая к помощи термики (которые не происходят над открытым океаном, как над сушей).^[13] Хотя большая часть Птеранодон полет зависел бы от парения, как у длиннокрылых морских птиц, он, вероятно, требовал периодических активных, быстрых взмахов крыльев и изучения Птеранодон Нагрузка на крыло (сила крыльев в зависимости от веса тела) указывает на то, что они были способны к существенному взмаху крыльев, вопреки некоторым более ранним предположениям, что они были настолько большими, что могли только парить.^[10] Однако более недавнее исследование предполагает, что он зависел от теплового парения, в отличие от современных морских птиц, но во многом как современные континентальные летуны и вымершие. Пелагорнис.^[14]

Как и другие птерозавры, Птеранодон вероятно взлетел из положения стоя на четвероногих. Используя свои длинные передние конечности в качестве рычага, они быстро подпрыгнули бы в воздухе. Почти вся энергия вырабатывалась передними конечностями. Подъем крыльев должен происходить, когда животное отрывается от земли, после чего следует быстрый ход вниз, чтобы создать дополнительную подъемную силу и завершить запуск в воздух.^[10]

Земное передвижение

Реконструирован П. longiceps скелет в позе на четвероногих

Основная статья: Птерозавр § Движение по земле

Исторически сложилось так, что наземное передвижение Птеранодон, особенно будь то двуногий или же четвероногий, был предметом обсуждения. Сегодня большинство исследователей птерозавров согласны с тем, что птерозавры были четвероногими, во многом благодаря открытию птерозавров. пути.^[15]

Возможность передвижения в воде посредством плавания кратко обсуждалась в нескольких статьях (Bennett 2001, 1994 и Bramwell & Whitfield 1974).

Рацион питания

Останки рыбы между челюстями экземпляра AMNH 5098

Диета Птеранодон как известно, включал рыбы; окаменелые рыбьи кости были найдены в желудок площадь одного Птеранодон, и окаменелая рыба болюс был найден между челюстями другого Птеранодон, образец AMNH 5098. Многие другие образцы также сохраняют фрагменты чешуи и позвонков рыб около туловища, что указывает на то, что рыба составляла большую часть рациона из Птеранодон (хотя, возможно, они также принимали беспозвоночных).^[2]

Традиционно большинство исследователей предполагают, что Птеранодон ловил рыбу, погружая клюв в воду в низком, парящем полете. Однако это, вероятно, было основано на предположении, что животные не могут взлетать с поверхности воды.^[2] Более вероятно, что Птеранодон мог взлетать с воды и нырять за рыбой во время плавания, а не во время полета. Даже маленькая, женская Птеранодон могли достичь глубины не менее 80 сантиметров (31 дюйм) своим длинным клювом и шеей, плавая на поверхности, и они могли достичь еще большей глубины, ныряя в воду с воздуха, как некоторые современные длиннокрылые морские птицы.^[2] В 1994 году Беннетт заметил, что голова, шея и плечи Птеранодон были так же крепко сложены, как ныряющие птицы, и предполагали, что они могли нырять, сложив крылья, как современные олуша.^[2]

Функция гребня

Предполагаемый мужчина Птеранодон длинноглавый экземпляры YPM 2594 и 2493

Птеранодон был известен своим гребнем черепа, хотя функция этого гребня была предметом споров. Большинство объяснений сосредоточено на похожем на лезвие, заостренном назад гребне самцов. П. longiceps, однако, и проигнорировал широкий диапазон различий по возрасту и полу. Тот факт, что гребни так сильно различаются, исключает большинство практических функций, кроме использования в сопряженных дисплеях.^[16] Следовательно, дисплей, вероятно, был основной функцией герба, а любые другие функции были второстепенными.^[12]

Научная интерпретация функции гребня началась в 1910 году, когда Джордж Фрэнсис Итон предложил две возможности: аэродинамический противовес и точку прикрепления мышц. Он предположил, что гребень мог закрепить большие длинные мышцы челюсти, но признал, что одна эта функция не может объяснить большой размер некоторых гребней.^[17] Беннетт (1992) согласился с собственной оценкой Итона, согласно которой гребень был слишком большим и изменчивым, чтобы быть местом прикрепления мышц.^[12] Итон предположил, что второстепенная функция гребня могла быть в качестве противовеса длинному клюву, уменьшая потребность в тяжелых мышцах шеи для контроля ориентации головы.^[17] Испытания в аэродинамической трубе показали, что гребень действительно функционировал в определенной степени как эффективный противовес, но Беннетт отметил, что, опять же, гипотеза сосредотачивается только на длинных гребнях самцов. П. longiceps, а не на больших гребнях P. sternbergi и очень маленькие гребни, которые существовали среди женщин. Беннетт обнаружил, что гребни женщин не имеют противовеса, а гребни мужчин P. sternbergi сами по себе отрицательно повлияют на равновесие головы. Фактически, движение гребней из стороны в сторону потребовало бы больше, а не меньше мускулатуры шеи для контроля баланса.^[12]

В 1943 году Доминик фон Крипп предположил, что герб мог служить руль, идея, которую поддержали несколько более поздних исследователей.^[12][18] Один исследователь, Росс С. Штайн, даже предположил, что гребень, возможно, поддерживал кожную мембрану, соединяющую направленный назад гребень с шеей и спиной, увеличивая площадь его поверхности и эффективность в качестве руля направления.^[19] Гипотеза руля направления, опять же, не принимает во внимание ни женщин, ни P. sternbergi, который имел направленный вверх, а не направленный назад гребень. Беннетт также обнаружил, что даже в качестве руля направления гребень не обеспечивает такой большой направленности, как простое маневрирование крыльями. Предположение, что гребень был воздушным тормозом и что животные поворачивали бы голову в сторону, чтобы замедлить скорость, страдает аналогичной проблемой.^[20] Кроме того, гипотезы руля направления и воздушного тормоза не объясняют, почему существует такая большая разница в размере гребня даже среди взрослых.^[12]

Александр Келлнер предположил, что большие гребни птерозавра Tapejara, как и другие виды, могут использоваться для теплообмена, позволяя этим птерозаврам поглощать или отдавать тепло и регулировать температуру тела, что также будет учитывать корреляцию между размером гребня и размером тела. Однако нет никаких доказательств наличия дополнительных кровеносных сосудов на гребне для этой цели, и большие перепончатые крылья, заполненные кровеносными сосудами, могли бы служить этой цели гораздо эффективнее.^[12]

Поскольку эти гипотезы исключены, наиболее подтвержденная гипотеза о функции гребня выглядит как сексуальное проявление. Это согласуется с вариациями размеров, наблюдаемыми в ископаемых образцах, где у самок и молодых особей есть маленькие гребни, а у самцов - большие, сложные, переменные гребни.^[12]

Половая вариация

Реконструкция скелета женщины П. longiceps

Взрослый Птеранодон Экземпляры могут быть разделены на два различных класса размеров, маленькие и большие, причем класс крупных размеров примерно в полтора раза больше, чем класс малых размеров, а класс малых размеров в два раза чаще, чем большой класс. Оба размерных класса жили рядом друг с другом, и хотя исследователи ранее предполагали, что они представляют разные виды, Кристофер Беннетт показал, что различия между ними согласуются с концепцией, что они представляют женщин и мужчин, и что Птеранодон виды были сексуально диморфный. Черепа из класса большего размера сохраняют большие, направленные вверх и назад гребни, в то время как гребни из класса меньшего размера маленькие и треугольные. На некоторых более крупных черепах также есть свидетельства наличия второго гребня, который простирался длинным и низким по направлению к кончику клюва, чего не наблюдается у более мелких экземпляров.^[12]

Пол разных размеров определялся не по черепам, а по костям таза. Вопреки тому, что можно было ожидать, меньший класс имел непропорционально большие и широко расставленные кости таза. Беннетт интерпретировал это как указание на более просторный родовой канал, через который будут проходить яйца. Он пришел к выводу, что мелкий класс с маленькими треугольными гребнями представляет самок, а более крупные экземпляры с большим гребнем - самцов.^[12]

Обратите внимание, что общий размер и размер гребня также соответствуют возрасту. Незрелые экземпляры известны как от самок, так и от самцов, а неполовозрелые самцы часто имеют небольшие гребешки, похожие на взрослые самки. Следовательно, кажется, что большие гребни развиваются у самцов только тогда, когда они достигают своего большого взрослого размера, что затрудняет определение пола неполовозрелых особей по частичным останкам.^[21]

Тот факт, что количество самок, по-видимому, в два раза превышает численность самцов, предполагает, что, как и в случае с современными животными с половым диморфизмом, связанным с размером, такими как морские львы и другие ластоногие, Птеранодон можно было бы полигинный, при этом несколько самцов соревнуются за ассоциацию с группами, состоящими из большого количества самок. Подобно современным ластоногим, Птеранодон могли соревноваться за создание территории на каменистых прибрежных лежбищах, где самые большие и самые хохлатые самцы завоевывали большую часть территории и имели больший успех в спаривании с самками. Гребни самцов Птеранодон не использовались бы в соревновании, а скорее как «визуальные символы ранга доминирования», с ритуалами демонстрации, заменяющими физическое соревнование с другими мужчинами. Если это гипотеза правильно, также вероятно, что мужской Птеранодон практически не играла никакой роли в воспитании молодняка; такое поведение не встречается у самцов современных полигинных животных, которые одновременно являются отцами многих потомков.^[12]

Палеоэкология

Основные статьи: Формация Ниобрара и Западный внутренний морской путь

Карта Северная Америка в серединеМеловой период, иллюстрирующий Западный внутренний морской путь

Образцы, отнесенные к Птеранодон были обнаружены как в Мел Смоки-Хилл депозиты Формация Ниобрара, и несколько более молодые месторождения Шарон-Спрингс Формация Пьера Сланца. Когда Птеранодон был жив, этот район был покрыт большим внутренним морем, известным как Западный внутренний морской путь. Эти образования, известные своими окаменелостями, собранными с 1870 года, простираются от юга до Канзас в Соединенных Штатах Манитоба в Канаде. Тем не мение, Птеранодон образцы (или любые образцы птерозавров) были обнаружены только в южной половине формации, в Канзасе, Вайоминг, и южная Дакота. Несмотря на то, что многочисленные окаменелости были обнаружены в современных частях формации в Канаде, образцы птерозавров там никогда не были обнаружены. Это убедительно свидетельствует о том, что естественный географический ареал Птеранодон покрывала только южную часть Ниобрары, и что его среда обитания не простиралась дальше на север, чем Южная Дакота.^[3]

Некоторые очень фрагментарные окаменелости, принадлежащие птеранодонтовским птерозаврам, и, возможно, Птеранодон сам, также были найдены на Побережье Мексиканского залива и Восточное побережье США. Например, фрагменты костей из Формация Мурвилля из Алабама и Формация Мерчантвилл из Делавэр возможно, пришел из Птеранодон, хотя они слишком неполны, чтобы сделать определенную идентификацию.^[3] Некоторые останки из Японии также были предварительно отнесены к Птеранодон, но их удаленность от известной среды обитания на западном внутреннем морском пути делает эту идентификацию маловероятной.^[3]

Птеранодон образец с Кретоксирина зуб в шейный позвонок

Птеранодон длинноглавый разделил бы небо с гигантским птерозавром Никтозавр. В сравнении с П. longiceps, который был очень распространенным видом, Никтозавр была редкой, составляя всего 3% окаменелостей птерозавров из формации. Также реже встречались ранние зубчатые птица, Ихтиорнис.^[22]

Вполне вероятно, что, как и у других полигинных животных (у которых самцы соревнуются за ассоциацию с гаремами самок), Птеранодон жили преимущественно на прибрежных лежбищах, где могли гнездиться вдали от наземных хищников и кормиться вдали от берега; наиболее Птеранодон окаменелости найдены в местах, которые в то время находились в сотнях километров от береговой линии.^[12]

Под поверхностью моря населяли в основном беспозвоночные, такие как аммониты и Кальмар. Позвоночные животные, кроме основных рыб, включали морские черепахи, Такие как Токсохелис, то плезиозавр Стиксозавр, и нелетающая ныряющая птица Parahesperornis. Мозазавры были наиболее распространенными морскими рептилиями, включая роды Clidastes и Тилозавр.^[1] По крайней мере, некоторые из этих морских рептилий, как известно, питались Птеранодон. Барнум Браун, в 1904 г. сообщил о содержимом желудка плезиозавра, содержащем кости «птеродактиля», скорее всего, из Птеранодон.^[23]

Ископаемые из наземных динозавры также были обнаружены в мелу Ниобрара, что позволяет предположить, что животные, которые умерли на берегу, должны были быть смыты в море (один экземпляр гадрозавр похоже, был собран акула ).^[24]

Классификация

Продолжительность и эволюция

Скелет П. longiceps, в стартовой позе, Telus World of Science, Ванкувер

Птеранодон окаменелости известны в основном из Формация Ниобрара центральной части Соединенных Штатов. Широко определены, Птеранодон просуществовали более четырех миллионов лет, в течение позднего Коньяк рано Кампанский этапы Меловой период.^[3] Род присутствует в большинстве слоев свиты Ниобрара, за исключением двух верхних; в 2003 г., Кеннет Карпентер исследовали распределение и датировку окаменелостей в этой формации, продемонстрировав, что Pteranodon sternbergi существовали здесь от 88 до 85 миллионов лет назад, а П. longiceps существовали между 86 и 84,5 миллионами лет назад. Возможный третий вид, который Келлнер назвал Geosternbergia maysei в 2010 году, как известно из Шарон-Спрингс, член Формация Пьера Сланца в Канзасе, Вайоминг, и южная Дакота, датируемый 81,5–80,5 млн лет назад.^[22]

В начале 1990-х Беннетт отмечал, что два основных морфы птеранодонтов, присутствующих в формации Ниобрара, были точно разделены во времени с небольшим перекрытием, если оно вообще было. Из-за этого и из-за их общего общего сходства он предположил, что они, вероятно, представляют хроновиды в рамках единой эволюционной линии, продолжающейся около 4 миллионов лет. Другими словами, только один вид Птеранодон присутствовали бы в любое время, и P. sternbergi (или же Геостернбергия) по всей вероятности был прямым предком вида П. longiceps.^[2]

Допустимые виды

Многие исследователи считают, что существует как минимум два вида Птеранодон. Однако, помимо описанных выше различий между самцами и самками, посткраниальные скелеты Птеранодон практически не проявляют различий между видами или экземплярами, а тела и крылья всех птеранодонтов практически идентичны.^[3]

Два вида Птеранодон традиционно признаются действительными: Птеранодон длинноглавый, то типовой вид, и Pteranodon sternbergi. Виды различаются только формой гребня у взрослых самцов (описанной выше) и, возможно, углом наклона некоторых костей черепа.^[3] Потому что хорошо сохранились Птеранодон окаменелости черепа чрезвычайно редки, исследователи используют стратиграфию (то есть, в каком пласте геологической формации находится окаменелость) для определения видовой принадлежности в большинстве случаев.

Pteranodon sternbergi это единственный известный вид Птеранодон с прямым гребнем. Нижняя челюсть P. sternbergi был 1,25 метра (4,1 фута) в длину.^[25] Его собрал Джордж Ф. Штернберг в 1952 г. и описан Джоном Кристианом Харксеном в 1966 г. из нижней части свиты Ниобрара. Это было старше, чем П. longiceps и считается Беннеттом прямым предком более поздних видов.^[3]

Поскольку окаменелости можно идентифицировать как P. sternbergi встречаются исключительно в нижних слоях свиты Ниобрара, и П. longiceps окаменелости исключительно в верхних слоях, окаменелость без черепа может быть идентифицирована на основе ее положения в геологической колонке (хотя для многих ранних находок окаменелостей точные данные о ее местонахождении не были записаны, что делает многие окаменелости неидентифицируемыми).^[8]

Вариации анатомии черепа и классификация образцов, отнесенных к Птеранодон (нарисовано в масштабе, несохраненные части показаны серым)

Ниже приводится кладограмма показывает филогенетическое расположение этого рода в пределах Pteranodontia от Andres and Myers (2013).^[26]

Птеранодонтия

Никтозавры     Muzquizopteryx coahuilensis     Ламегой "Никтозавр"     Никтозавр грацилис         Аламодактилюс бырди    Pteranodontoidea       Птеранодон длинноглавый     Pteranodon sternbergi        Istiodactylidae     Longchengpterus zhaoi       Нурхачюс игнациобритои       Liaoxipterus brachyognathus       Istiodactylus latidens     Istiodactylus sinensis               Lonchodectes compressirostris       Aetodactylus halli       Cearadactylus atrox       Brasileodactylus araripensis       Ludodactylus sibbicki     Орнитохейры

Альтернативные классификации

P. occidentalis гора, на которой руки, плечевой пояс и пальцы являются настоящими костями, а остальное было взято из других образцов.

Из-за незначительных различий между экземплярами птеранодонтидов из формации Ниобрара большинство исследователей отнесли их всех к одному роду. Птеранодон, как минимум у двух видов (П. longiceps и P. sternbergi) отличается в основном формой гребня. Однако классификация этих двух форм варьировалась от исследователя к исследователю. В 1972 году Хэлси Уилкинсон Миллер опубликовал статью, в которой утверждалось, что различные формы Птеранодон были достаточно разными, чтобы их можно было отнести к разным подродам. Он назвал эти Птеранодон (Occidentalia) западный (для ныне вышедших из употребления видов P. occidentalis) и Птеранодон (Sternbergia) sternbergi. Однако имя Штернбергия был озабочен, и в 1978 году Миллер переименовал вид Птеранодон (Geosternbergia) sternbergiи назвал третью комбинацию подрода / вида для П. longiceps, так как Птеранодон (Longicepia) longiceps. Однако наиболее выдающиеся исследователи птерозавров конца 20-го века, в том числе С. Кристофер Беннетт и Петер Велльнхофер, не принял эти подродовые названия и продолжил помещать все виды птеранодонтов в один род Птеранодон.

В 2010 году исследователь птерозавров Александр Келлнер повторно посетил H.W. Классификация Миллера. Келлнер последовал мнению Миллера о том, что различия между Птеранодон виды были достаточно велики, чтобы отнести их к разным родам. Он разместил P. sternbergi в род, названный Миллером, Геостернбергия, наряду с образцом черепа Пьера Шейла, который Беннетт ранее считал крупным мужчиной П. longiceps. Келлнер утверждал, что гребень этого экземпляра, хотя и не полностью сохранился, был наиболее похож на Геостернбергия. Поскольку образец был на миллионы лет моложе всех известных Геостернбергия, он отнес его к новому виду Geosternbergia maysei. Известно множество других экземпляров птеранодонтов, относящихся к тому же образованию и периоду времени, и Келлнер предположил, что они могут принадлежать к тому же виду, что и G. maysei, но из-за отсутствия черепов он не мог их с уверенностью идентифицировать.^[8]

Вышедшие из употребления виды

С.В. Уиллистон реконструкция Орнитостома ингенс, синоним П. longiceps

Ряд дополнительных видов Птеранодон были названы с 1870-х годов, хотя сейчас большинство из них считаются младшими синонимами двух или трех действительных видов. Лучше всего поддерживается типовой вид, П. longiceps, основанный на хорошо сохранившемся экземпляре, включая первый известный череп, найденный С. Уиллистоном. У этого человека был размах крыльев 7 метров (23 фута).^[27] Другие допустимые виды включают, возможно, более крупные P. sternbergi, с размахом крыльев, первоначально оцененным в 9 м (30 футов).^[27] П. Оуэни (P. occidentalis), П. велокс, P. umbrosus, P. harpyia, и P. comptus считаются Номина Дубия Беннеттом (1994) и другими, кто сомневается в их достоверности. Все, вероятно, являются синонимами наиболее известных видов.

Поскольку ключевая отличительная черта Марша отмечена Птеранодон отсутствие зубов, любой беззубый фрагмент челюсти птерозавра, где бы он ни находился в мире, обычно приписывался Птеранодон в конце девятнадцатого и начале двадцатого веков. Это привело к появлению множества видов и большой путанице. Имя стало таксон для мусорной корзины, скорее как динозавр Мегалозавр, чтобы маркировать любые останки птерозавра, которые можно было бы отличить только по отсутствию зубов. Виды (часто сомнительные, основанные на половой изменчивости или ювенильных признаках) неоднократно реклассифицировались, а несколько раз подроды были построены в 1970-х Хэлси Уилкинсоном Миллером, чтобы удерживать их в различных комбинациях, что еще больше запутало таксономию (подроды включают Longicepia, Occidentalia, и Геостернбергия). Известные авторы, которые обсуждали различные аспекты Птеранодон включают Беннета, Падиана, Анвина, Келлнера и Веллнхофера. Два вида, П. orogensis и P. orientalis, не являются птеранодонтидами и были переименованы Беннеттазия oregonensis и Боголюбовье восточный соответственно.

Список видов и синонимов

Статус имен, перечисленных ниже, соответствует обзору Bennett, 1994, если не указано иное.^[3]

Имя	Автор	Год	Положение дел	Примечания
Птеродактиль Оуэни	Марш	1871	Номен Дубиум	Переименован Pterodactylus occidentalis Марш 1872 г. на основании Оуэни озабочен "Pterodactylus oweni" Сили 1864 (nomen nudum за Орнитохейрус oweni Сили 1870)
Птеродактиль Ingens	Марш	1872	Реклассифицировано как Pteranodon ingens
Птеродактиль западный	Марш	1872	Младший объективный синоним Pterodactylus oweni	Реклассифицировано из Pterodactylus oweni Марш 1871 г. на основании П. Оуэни озабочен "Pterodactylus oweni" Сили 1864 (nomen nudum за Орнитохейрус oweni Сили 1870)
Птеродактиль велокс	Марш	1872	Номен Дубиум	Реклассифицировано как Птеранодон велокс
Орнитохирус умброз	Справиться	1872	Номен Дубиум
Орнитохирус гарпия	Справиться	1872	Номен Дубиум
Pterodactylus umbrosus	(Cope) Справиться	(1872 ) 1874	Реклассификация Орнитохирус умброз
Птеранодон длинноглавый	Марш	1876	Действительный	Типовой вид
Pteranodon ingens	(Марш) Уиллистон	(1872 ) 1876	Номен Дубиум	Реклассифицировано из Pterodactylus ingens
Птеранодон западный	Марш	(1872 ) 1876	Младший объективный синоним Pterodactylus oweni	Реклассифицировано из Pterodactylus occidentalis
Птеранодон велокс	Марш	(1872 ) 1876	Номен Дубиум	Реклассифицировано из Птеродактиль велокс, по ювенильной особи
Pteranodon gracilis	Марш	1876	Реклассифицировано как Никтозавр грацилис
Pteranodon comptus	Марш	1876	Номен Дубиум
Птеранодон нанус	Марш	1876	Реклассифицировано как Никтозавр нанус
Орнитохейрус умброз	(Коп) Ньютон	(1872 ) 1888	Реклассифицировано как Птеранодон умброз	Правописание Орнитохирус умброз
Орнитохейрус гарпия	(Коп) Ньютон	(1872 ) 1888	Реклассифицировано как Птеранодон гарпии	Правописание Орнитохирус гарпия
Птеранодон умброз	(Коп) Уиллистон	(1872 ) 1892	Номен Дубиум	Реклассификация Орнитохирус умброз
Орнитостома Ingens	(Марш) Уиллистон	(1872 ) 1893	Синоним Pteranodon ingens	Реклассифицировано из Pteranodon ingens
Орнитостома умброзум	(Коп) Уиллистон	(1872 ) 1897	Синоним Птеранодон умброз	Реклассифицировано из Птеранодон умброз
Pteranodon oregonensis	Гилмор	1928	Реклассифицировано как Bennettazhia oregonensis
Pteranodon sternbergi	Harksen	1966	Действительный
Птеранодон марши	Миллер	1972	Синоним Птеранодон длинноглавый
Pteranodon bonneri	Миллер	1972	Реклассифицировано как Никтозавр боннери
Птеранодон walkeri	Миллер	1972	Синоним Птеранодон длинноглавый
Птеранодон (Occidentalia) eatoni	(Миллер) Миллер	(1972 ) 1972	Синоним Pteranodon sternbergi
Птеранодон естони	(Миллер) Миллер	(1972 ) 1972	Синоним Pteranodon sternbergi	Реклассифицировано из Птеранодон (Occidentalia) eatoni
Птеранодон (Longicepia) longicps [sic ]	(Марш) Миллер	(1872 ) 1972	Синоним Птеранодон длинноглавый	Реклассифицировано из Птеранодон длинноглавый
Птеранодон (Longicepia) марши	(Миллер) Миллер	(1972 ) 1972	Синоним Птеранодон длинноглавый	Реклассифицировано из Птеранодон марши
Птеранодон (Sternbergia) sternbergi	(Харксен) Миллер	(1966 ) 1972	Реклассифицировано как Птеранодон (Geosternbergia) sternbergi	Реклассифицировано из Pteranodon sternbergi
Птеранодон (Sternbergia) walkeri	(Миллер) Миллер	(1972 ) 1972	Реклассифицировано как Птеранодон (Geosternbergia) walkeri	Реклассифицировано из Птеранодон walkeri
Птеранодон (Pteranodon) marshi	(Миллер) Миллер	(1972 ) 1973	Синоним Птеранодон длинноглавый	Реклассифицировано из Птеранодон марши
Птеранодон (Occidentalia) западный	(Марш) Ольшевский	(1872 ) 1978	Синоним Птеранодон западный	Реклассифицировано из Птеранодон западный
Птеранодон (Longicepia) ingens	(Марш) Ольшевский	(1872 ) 1978	Синоним Pteranodon ingens	Реклассифицировано из Pteranodon ingens
Птеранодон (Pteranodon) ingens	(Марш) Ольшевский	(1872 ) 1978	Синоним Pteranodon ingens	Реклассифицировано из Pteranodon ingens
Птеранодон (Geosternbergia) walkeri	(Миллер) Миллер	(1972 ) 1978	Синоним Птеранодон длинноглавый	Реклассифицировано из Птеранодон walkeri
Птеранодон (Geosternbergia) sternbergi	(Харксен) Миллер	(1966 ) 1978	Синоним Pteranodon sternbergi	Реклассифицировано из Птеранодон (Sternbergia) sternbergi
Птеранодон восточный	(Боголюбов) Несов и Ярков	(1914 ) 1989	Реклассифицировано как Боголюбовия восточная	Реклассифицировано из Орнитостома восточная
Geosternbergia walkeri	(Миллер) Ольшевский	(1972 ) 1991	Синоним Pteranodon sternbergi	Реклассифицировано из Птеранодон (Sternbergia) walkeri
Geosternbergia sternbergi	(Харксен) Ольшевский	(1966 ) 1991	Синоним Pteranodon sternbergi	Реклассифицировано из Птеранодон (Geosternbergia) sternbergi

Смотрите также

• Палеонтологический портал

• Размер птерозавра

Рекомендации

1. Беннет, С.С. (2000). «Выявление стратиграфического положения ископаемых позвоночных из мела Ниобрара в западном Канзасе». Текущие исследования в области наук о Земле: Бюллетень геологической службы Канзаса, 244(Часть 1): 26 с.
2. Беннет, С.С. (1994). «Птерозавры мела Ниобрары». Ученый Земли. 11 (1): 22–25.
3. Беннет, С.С. (1994). «Таксономия и систематика позднемелового птерозавра. Птеранодон (Pterosauria, Pterodactyloida) ». Случайные доклады Музея естественной истории Канзасского университета. 169: 1–70.
4. Коуп, Э. (1875 г.). «Позвоночные меловых образований Запада». Отчет, Геологическая служба США (Хайден), 2: 302 с., 57 пл.
5. Марш, О. (1876a). «Уведомление о новом подотряде птерозавров». Американский журнал науки. Серия 3. 11 (65): 507–509. Дои:10.2475 / ajs.s3-11.66.507. S2CID  130203580.
6. Марш, О. (1876b). «Главные персонажи американских птеродактилей». Американский журнал науки. Серия 3. 12 (72): 479–480. Дои:10.2475 / ajs.s3-12.72.479. S2CID  131057784.
7. Аверьянов, А. (2012). "Орнитостома седжвицкая - действующий таксон аждархоидных птерозавров ». Труды Зоологического института РАН.. 316 (1): 40–49.
8. Келлнер, A.W.A. (2010). «Комментарии к Pteranodontidae (Pterosauria, Pterodactyloidea) с описанием двух новых видов» (PDF). Anais da Academia Brasileira de Ciências. 82 (4): 1063–1084. Дои:10.1590 / S0001-37652010000400025. PMID  21152777.
9. Allt om Vetenskap, 10-2012, с.72
10. Witton, M.P .; Хабиб, М. (2010). «О размерах и разнообразии полетов гигантских птерозавров, использовании птиц в качестве аналогов птерозавров и комментариях по поводу нелетаемости птерозавров». PLOS ONE. 5 (11): e13982. Bibcode:2010PLoSO ... 513982W. Дои:10.1371 / journal.pone.0013982. ЧВК  2981443. PMID  21085624.
11. Беннет, С. С. (1987). "Новое свидетельство о хвосте птерозавра Птеранодон (Archosauria: Pterosauria) ». Стр. 18–23 в Карри, П. Дж. И Э. Х. Костер (ред.), Четвертый симпозиум по мезозойским наземным экосистемам, Краткие статьи. Случайные статьи Палеонтологического музея Тиррелла, № 3.
12. Беннет, С.С. (1992). "Половой диморфизм Птеранодон и другие птерозавры, с комментариями на черепных гребнях ». Журнал палеонтологии позвоночных. 12 (4): 422–434. Дои:10.1080/02724634.1992.10011472.
13. Падиан, К. (1983). «Функциональный анализ полета и ходьбы птерозавров». Палеобиология. 9 (3): 218–239. Дои:10.1017 / S009483730000765X.
14. Гото, Юсуке; Йода, Кен; Веймерскирх, Анри; Сато, Кацуфуми (2020). «Парящие стили вымерших гигантских птиц и птерозавров». Дои:10.1101/2020.10.31.354605. S2CID  226263538.
15. Анвин, Дэвид М. (2006). Птерозавры: Из глубин времени. Нью-Йорк: Pi Press. С. 210–222. ISBN  978-0-13-146308-0.
16. Tomkins, J. L .; Лебас, Н. Р .; Witton, M. P .; Martill, D.M .; Хамфрис, С. (2010). «Позитивная аллометрия и предыстория полового отбора» (PDF). Американский натуралист. 176 (2): 141–148. Дои:10.1086/653001. PMID  20565262. S2CID  36207.
17. Итон, Г.Ф. (1910). «Остеология Птеранодон." Мемуары Академии наук и искусств Коннектикута, 2: 1–38, пожалуйста. i – xxxi.
18. фон Крипп, Д. (1943). "Ein Lebensbild von Pteranodon ingens auf flugtechnischer Grundlage ". Нова Акта Леопольдина, Н.Ф., 12(83): 16–32 [на немецком языке].
19. Штейн, Р. (1975). "Динамический анализ Pteranodon ingens: рептильная адаптация к полету ". Журнал палеонтологии. 49: 534–548.
20. Брамвелл, К. и Уитфилд, Г. (1974). «Биомеханика птеранодона». Философские труды Королевского общества B, 267.
21. Беннет, С.С. (2001). «Остеология и функциональная морфология позднемелового птерозавра. Птеранодон. Общее описание остеологии ». Palaeontographica, Abteilung A. 260: 1–112.
22. Карпентер, К. (2003). «Биостратиграфия позвоночных мела Смоки-Хилл (формация Ниобрара) и пачки Шарон-Спрингс (сланец Пьер)». Подходы высокого разрешения в стратиграфической палеонтологии. Разделы геобиологии. 21: 421–437. Дои:10.1007/978-1-4020-9053-0. ISBN  978-1-4020-1443-7.
23. Браун, Б. (1904). «Камни желудка и пища плезиозавров». Наука. 20 (501): 184–185. Bibcode:1904 г., Наука .... 20..184Б. Дои:10.1126 / science.20.501.184. PMID  17737868.
24. Everhart, M.J .; Юэлл, К. (2006). «Позвонки укушенного акулой динозавра (Hadrosauridae) из мела Ниобрара (верхний коньяк) в западном Канзасе». Труды Канзасской академии наук. 109 (1–2): 27–35. Дои:10.1660 / 0022-8443 (2006) 109 [27: sdhcvf] 2.0.co; 2.
25. Циммерман, Х., Прейсс, Б., Совак, Дж. (2001). За пределами динозавров!: Небесные драконы, морские чудовища, мега-млекопитающие и другие доисторические звери., Саймон и Шустер. ISBN  0-689-84113-2.
26. Андрес, Б .; Майерс, Т. С. (2013). «Птерозавры одинокой звезды». Труды по науке о Земле и окружающей среде Королевского общества Эдинбурга. 103 (3–4): 383–398. Дои:10.1017 / S1755691013000303.
27. Веллнхофер, Питер (1996) [1991]. Иллюстрированная энциклопедия птерозавров. Нью-Йорк: Барнс и Благородные книги. п. 139. ISBN  978-0-7607-0154-6.

дальнейшее чтение

• Анонимный. 1872. О двух новых орнитозаврах из Канзаса. Американский журнал науки, Series 3, 3 (17): 374–375. (Вероятно, О. К. Марш)
• Беннет, С. К. 2000. Новая информация о скелетах Никтозавр. Журнал палеонтологии позвоночных 20 (Приложение к № 3): 29A. (Абстрактный)
• Беннет, С. С. (2001). «Остеология и функциональная морфология позднемелового птерозавра. Птеранодон. Часть II. Функциональная морфология ». Palaeontographica, Abteilung A. 260: 113–153.
• Беннет, С. С. (2003). "Новые хохлатые экземпляры позднемелового птерозавра. Никтозавр". Paläontologische Zeitschrift. 77: 61–75. Дои:10.1007 / bf03004560. S2CID  129438441.
• Беннет, С. С. (2007). «Сочленение и функция птероидной кости птерозавров». Журнал палеонтологии позвоночных. 27 (4): 881–891. Дои:10.1671 / 0272-4634 (2007) 27 [881: aafotp] 2.0.co; 2.
• Беттс, К. У. 1871. Экспедиция Йельского колледжа 1870 года. Новый ежемесячный журнал Харпера, 43 (257): 663–671. (Выпуск за октябрь 1871 г.)
• Боннер, О. В. 1964. Остеологическое исследование Никтозавр и Тринакромерум с описанием нового вида Никтозавр. Не опубликовать. Магистерская диссертация, Государственный университет Форт-Хейса, 63 страницы.
• Брауэр, Дж. К. (1983). "Аэродинамика Птеранодон и Никтозавр, два больших птерозавра из верхнего мела Канзаса ". Журнал палеонтологии позвоночных. 3 (2): 84–124. Дои:10.1080/02724634.1983.10011963.
• Коуп, Э. Д. 1872. О геологии и палеонтологии меловых отложений Канзаса. Годовой отчет Геологической службы США по территориям 5: 318–349 (Отчет за 1871 г.).
• Коп, Э. Д. (1872). «О двух новых орнитозаврах из Канзаса». Труды Американского философского общества. 12 (88): 420–422.
• Коуп, Э. Д. (1874). «Обзор позвоночных мелового периода, найденных к западу от реки Миссисипи». Бюллетень Геологической службы США. 1 (2): 3–48.
• Итон, Г. Ф. 1903. Персонажи Птеранодон. Американский журнал науки, сер. 4, 16 (91): 82–86, пл. 6-7.
• Итон, Г. Ф. 1904. Персонажи Птеранодон (вторая статья). Американский журнал науки, сер. 4, 17 (100): 318–320, пл. 19-20.
• Итон, Г. Ф. (1908). "Череп Птеранодон". Наука. XXVII: 254–255.
• Эверхарт, М. Дж. 1999. Раннее появление Pteranodon sternbergi из пачки Смоки-Хилл (поздний мел) мела Ниобрара в западном Канзасе. Труды Канзасской академии наук 18 (Аннотация): 27.
• Эверхарт, М. Дж. 2005. Океаны Канзаса - Естественная история западной внутренней части моря. Издательство Индианского университета, 320 стр.
• Харксен, Дж. К. (1966). "Pteranodon sternbergi, новый ископаемый птеродактиль из мелового периода Ниобрара в Канзасе ". Слушания Академии наук Южной Дакоты. 45: 74–77.
• Крипп, Д. фон. (1943). "Ein Lebensbild von Pteranodon ingens auf flugtechnischer Grundlage ". Nova Acta Leopoldina. Н.Ф. 12 (83): 16–32.
• Лейн, Х. Х. 1946. Обзор ископаемых позвоночных в Канзасе, Часть III, Рептилии, Канзасская академия наук, Сделки 49 (3): 289–332, фиг. 1–7.
• Марш, О. К. 1871. Научная экспедиция в Скалистые горы. Американский журнал науки сер. 3, 1 (6): 142–143.
• Марш, О. К. 1871. Уведомление о некоторых новых ископаемых рептилиях из меловых и третичных формаций. Американский журнал науки, Series 3, 1 (6): 447–459.
• Марш, О. С. 1871. Заметка о новом гигантском виде птеродактиля. Американский журнал науки, Ряд 3, 1 (6): 472.
• Марш, О. К. 1872. Обнаружение дополнительных останков Pterosauria с описанием двух новых видов. Американский журнал науки, Series 3, 3 (16): 241–248.
• Марш, О. С. 1881. Примечание об американских птеродактилях. Американский журнал науки, Series 3, 21 (124): 342–343.
• Марш, О. С. 1882. Крылья птеродактилей. Американский журнал науки, Series 3, 23 (136): 251–256, pl. III.
• Марш, О. С. 1884. Основные признаки американских птеродактилей мелового периода. Часть I. Череп птеранодона. Американский журнал науки, Series 3, 27 (161): 422–426, pl. 15.
• Миллер, Х. У. (1971). "Таксономия Птеранодон виды из Канзаса ". Труды Канзасской академии наук. 74 (1): 1–19. Дои:10.2307/3627663. JSTOR  3627663.
• Миллер, Х. У. (1971)."Череп Птеранодон (Longicepia) длинная мышца Болото, связанное с крыльями и частями тела ». Труды Канзасской академии наук. 74 (10): 20–33. Дои:10.2307/3627664. JSTOR  3627664.
• Падиан, К. (1983). «Функциональный анализ полета и ходьбы птерозавров». Палеобиология. 9 (3): 218–239. Дои:10.1017 / S009483730000765X.
• Рассел Д. А. 1988. Контрольный список североамериканских морских меловых позвоночных, включая пресноводных рыб, Периодическая статья Музея палеонтологии Тиррелла, (4): 57.
• Шульце, Х.-П., Л. Хант, Дж. Чорн и А. М. Нойнер, 1985. Типовые и фигурные образцы ископаемых позвоночных в коллекции Музея естественной истории Канзасского университета, часть II. Ископаемые амфибии и рептилии. Разные публикации Музея естественной истории Канзасского университета 77:66 с.
• Сили, Гарри Г. 1871. Дополнительное свидетельство строения головы у орнитозавров из Кембриджского Верхнего Гринсанда; является дополнением к «Орнитозаврии». Летопись и журнал естественной истории, Series 4, 7: 20–36, pls. 2–3. (Открытие беззубых птерозавров в Англии)
• Шор, Э. Н. 1971. Окаменелости и мухи; Жизнь выдающегося ученого - Сэмюэл Венделл Уиллистон, 1851–1918, University of Oklahoma Press, 285 стр.
• Штернберг, К. Х. 1990. Жизнь охотника за окаменелостями, Indiana University Press, 286 стр. (Первоначально опубликовано в 1909 году Генри Холтом и компанией)
• Штернберг, Г. Ф .; Уокер, М. В. (1958). "Наблюдение за суставными костями конечностей недавно обнаруженного Птеранодон в меловом периоде Ниобрара в Канзасе ". Труды Канзасской академии наук. 61 (1): 81–85. Дои:10.2307/3626742. JSTOR  3626742.
• Стюарт, Дж. Д. 1990. Стратиграфия позвоночных формации Ниобрара. стр. 19–30 в Беннет, С. К. (ред.), Путеводитель по экскурсиям по меловому району Ниобрара, Музей естественной истории Канзасского университета и Геологическая служба Канзаса.
• Ван, X .; Чжоу, З. (2004). «Эмбрион птерозавра из раннего мелового периода». Природа. 429 (6992): 621. Bibcode:2004 Натур 429..621 Вт. Дои:10.1038 / 429621a. PMID  15190343. S2CID  4428545.
• Велнхофер, П. 1991. Иллюстрированная энциклопедия птерозавров. Crescent Books, Нью-Йорк, 192 стр.
• Уиллистон, С. У. (1891). "Череп и задняя конечность Птеранодон". Американский натуралист. 25 (300): 1124–1126. Дои:10.1086/275456.
• Уиллистон, S. W. 1892. Канзасские птеродактили. Часть I. Kansas University Quarterly 1: 1–13, пл. я.
• Уиллистон, С. У. 1893. Канзасские птеродактили. Часть II. Kansas University Quarterly 2: 79–81, с 1 рис.
• Уиллистон, С. У. (1895). "Примечание о нижней челюсти Орнитостома". Kansas University Quarterly. 4: 61.
• Уиллистон, С. У. 1896. На черепе Орнитостома. Kansas University Quarterly 4 (4): 195–197, с пл. я.
• Уиллистон, С. У. 1897. Реставрация Орнитостома (Птеранодон)" Kansas University Quarterly 6: 35–51, с пл. II.
• Уиллистон, С. У. (1902). "На скелете Никтодактиль, с реставрацией ». Американский журнал анатомии. 1 (3): 297–305. Дои:10.1002 / aja.1000010306.
• Уиллистон, С. У. 1902 г. На черепе Никтодактиль, птеродактиль верхнего мела. Журнал геологии 10: 520–531, 2 пл.
• Уиллистон, С. У. 1902. Крылатые рептилии. Поп. Ежемесячный научный журнал 60: 314–322, 2 фиг.
• Уиллистон, С. В. 1903. К остеологии Никтозавр (Никтодактиль) с примечаниями об американских птерозаврах. Поле Mus. Publ. (Геологический сер.) 2 (3): 125–163, 2 фиг., Табл. XL-XLIV.
• Уиллистон, С. У. 1904. Пальцы птеродактилей. Геологический журнал, Series 5, 1: 59–60.
• Уиллистон, С. У. (1911). "Крылатый палец птеродактилей с восстановлением Никтозавр". Журнал геологии. 19 (8): 696–705. Bibcode:1911JG ..... 19..696W. Дои:10.1086/621914.
• Уиллистон, С. У. (1912). "Обзор книги Дж. Б. Итона" Остеология Птеранодон"". Журнал геологии. 20 (3): 288. Bibcode:1912JG ..... 20..288E. Дои:10.1086/621967.

внешняя ссылка

• Птеранодон - Фотографический атлас - Палеонтология океанов Канзаса
• Документированная находка молодого мужчины Pteranodon sternbergi (Палеонтология океанов Канзаса)