Tapejaridae - Tapejaridae

Tapejarids
Временной диапазон: Рано к Поздний мел, 125–85 Ма
Tapejara.jpg
Реконструированный скелет Tapejara wellnhoferi
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Заказ:Птерозаврия
Подотряд:Птеродактилоидеи
Clade:Tapejaromorpha
Семья:Tapejaridae
Келлнер, 1989 г.
Типовой вид
Tapejara wellnhoferi
Келлнер, 1989 г.
Роды

Tapejaridae (из Тупи слово, означающее "старое существо") являются семья из птеродактилоид птерозавры от Меловой период. Члены в настоящее время известны из Бразилия, Англия, Венгрия, Марокко,[2] Испания[3] и Китай, где встречаются самые примитивные роды, что указывает на азиатское происхождение семейства.[4]

Описание

Реконструированные профили трех бразильских видов; сверху вниз, Tapejara wellnhoferi, Tupandactylus navigans, и Tupandactylus imperator

Тапежариды были птерозаврами малого и среднего размера с несколькими уникальными общими характеристиками, в основном связанными с черепом. У большинства лентеджарид был костный гребень, выходящий из морды (образованный в основном предчелюстными костями кончика верхней челюсти). У некоторых видов этот костный гребень, как известно, поддерживает еще больший гребень из более мягкой фиброзной ткани, который проходит вдоль черепа. Tapejarids также характеризуются своим большим носоанторбитальным отверстием, основным отверстием в черепе перед глазами, которое занимает не менее половины длины всего черепа в этом семействе. Их глазницы были маленькими и грушевидными.[5] Исследования случаев ленточных мозгов показывают, что у них было чрезвычайно хорошее зрение, больше, чем у других групп птерозавров, и, вероятно, они полагались почти исключительно на зрение при охоте или взаимодействии с другими представителями своего вида.[6] У тапежаридов были необычно уменьшенные плечевые пояса, которые были бы низко опущены на туловище, в результате чего крылья выступали ближе к животу, а не к спине, расположение «нижней палубы» напоминало некоторые самолеты.[6]

Биология

Тапежариды, по-видимому, были древесными, у них были более изогнутые когти, чем у других аждархоидных птерозавров, и они чаще встречались на ископаемых территориях с другими древесными летающими позвоночными, такими как ранние птицы. Долгое время считалось, что Tapejarids плодоядные или же всеядные, основываясь на их клювах, похожих на попугаев[7] Прямые доказательства поедания растений известны на примере Sinopterus что сохраняет семена в брюшной полости. В Барремский -Аптян распространение некоторых ленточных червей может быть даже частично связано с первой фазой излучения покрытосеменные, особенно из рода Клицшофиллиты что представляет собой более базальный покрытосеменные.[8] [9]

Классификация

Задняя лапа индетерминантного тейпежарида с сохранившимися подушечками, чешуей и ножнами когтей

Tapejaridae был определен Александром Келлнером в 1989 году как клады, содержащие как Tapejara и Тупусуара, а также всех потомков их последнего общего предка. Первоначально он состоял из двух подсемейств: Tapejarinae из "Huaxiapterus" венчик, Sinopterus, Tapejara, Тупандактиль, Europejara, Caiuajara, и возможно Bakonydraco, и Thalassodrominae из Thalassodromeus и Тупусуара.[10]

Некоторые исследования, например, проведенное Лю и его коллегами в 2008 г., показали, что талассодромины более тесно связаны с аждархиды собственно, чем лентеджариды,[11] и поместили их в свою собственную семью (которую иногда называют Tupuxuaridae,[12] хотя Thalassodrominae была названа первой[10]). По крайней мере, одно исследование также показало, что Chaoyangopteridae, часто оказываемые ближе к аждархидам, представляют собой линию внутри Tapejaridae, более близкую к тейпояринам, чем к талассодроминам. По этой причине Фелипе Пиньейру и его коллеги (2011) реклассифицировали группу как подсемейство Tapejaridae, Chaoyangopterinae.[5]

Точные отношения ленточных червей друг к другу и к другим аждархоид птерозавры исторически были неясны, и разные исследования дали значительно разные кладограммы (родословные). Также неясно, какие именно птерозавры принадлежат к Tapejaridae; некоторые исследователи обнаружили талассодромины и Chaoyangopterines быть членами этой семьи,[5][10] в то время как другие исследования показали, что они более тесно связаны с аждархиды (в кладе Неоаждархия ).[13] Несколько исследований показали, что традиционно считавшиеся «липиджариды» (то есть, включая классические примеры того и другого) Tapejara и Тупусуара) находятся парафилетический, и не образуют естественную группу, а вместо этого представляют собой последовательные ветви ведущего дерева. В свете этого открытия несколько традиционных имен, связанных с группой, были переопределены. Мартил и Найш предложили пересмотренное определение Tapejaridae, поскольку все виды более тесно связаны с Tapejara чем Quetzalcoatlus.[13] Андрес и его коллеги не последовали этому предложению, вместо этого формально определив Tapejaridae как кладу Tapejara + Sinopterus. Они также заново определили Tapejarinae как все виды, близкие к Tapejara чем Sinopterus, и добавил новую кладу, Tapejarini, чтобы включить всех потомков последнего общего предка Tapejara и Тупандактиль.[14]

Ниже представлены две альтернативные кладограммы: первая, представленная Андресом, Кларком и Сюй (2014), обнаружила группировку лентеджарид в основании клады, причем талассодромиды более тесно связаны с аждархидами и хаоянгоптеридами, а также с талассодромидами. дсунгариптериды.[14] Второй, представленный Видовичем и Мартиллом (2014), обнаружил, что ленточные и хаоянгоптерины являются ближайшими родственниками аждархид, за которыми следуют талассодромиды (представленные Тупусуара ).[15]

 Azhdarchoidea  
 Неоаждархия  

ThalassodromidaeTupuxuara leonardii white background.jpg

Dsungaripteridae

Chaoyangopteridae

AzhdarchidaeGfp-quetzalcaotlus white background.jpg

Tapejaromorpha

Беннеттазия

Эоптеранодон lii

"Sinopterus " графический интерфейс

Nemicolopterus crypticus

Huaxiapterus jii

Tapejaridae

Sinopterus dongi

Tapejarinae

"Huaxiapterus " benxiensis

"Huaxiapterus " венчик

Tapejarini

Tupandactylus navigans

Tupandactylus imperator

Bakonydraco Galaczi

Europejara olcadesorum

Tapejara wellnhoferi

Dsungaripteroidea

Germanodactylus cristatus

Tapejaroidea

Dsungaripteridae

Неоаждархия

ТупусуараTupuxuara leonardii white background.jpg

Azhdarchoidea

AzhdarchidaeGfp-quetzalcaotlus white background.jpg

Tapejaromorpha

Шэньчжоуpterus chaoyangensis

Tapejaridae

Sinopterus dongi

Tapejarinae

Tupandactylus imperator

Tapejara wellnhoferi

Caupedactylus Deliveradamus

"Tapejara " мореплаватели

Рекомендации

  1. ^ Дэвид М. Мартилль; Мик Грин; Рой Смит; Меган Джейкобс; Джон Винч (2020). «Первый ленточный птерозавр из формации Уэссекс (группа Wealden: нижний мел, баррем) Соединенного Королевства». Меловые исследования. в печати: Статья 104487. Дои:10.1016 / j.cretres.2020.104487.
  2. ^ Питер Веллнхофер, Эрик Баффето (1999). «Останки птерозавра из мелового периода Марокко». Paläontologische Zeitschrift. 73 (1–2): 133–142. Дои:10.1007 / BF02987987.
  3. ^ Vullo, R .; Маруган-Лобон, Дж. С .; Kellner, A. W. A .; Buscalioni, A.D .; Gomez, B .; De La Fuente, M .; Мораталла, Дж. Дж. (2012). Классенс, Леон (ред.). «Новый хохлатый птерозавр из раннего мела Испании: первые европейские тапехариды (Pterodactyloidea: Azhdarchoidea)». PLoS ONE. 7 (7): e38900. Дои:10.1371 / journal.pone.0038900. ЧВК  3389002. PMID  22802931.
  4. ^ Lü, J .; Джин, X .; Unwin, D.M .; Zhao, L .; Azuma, Y .; Джи, К. (2006). "Новый вид Huaxiapterus (Pterosauria: Pterodactyloidea) из нижнего мела западного Ляонина, Китай, с комментариями по систематике ленточных птерозавров ". Acta Geologica Sinica. 80 (3): 315–326. Дои:10.1111 / j.1755-6724.2006.tb00251.x.
  5. ^ а б c Pinheiro, F.L .; Фортье, округ Колумбия; Schultz, C.L .; Де Андраде, J.A.F.G .; Бантим, Р.А.М. (2011). "Новая информация о Tupandactylus imperator, с комментариями об отношениях Tapejaridae (Pterosauria) ». Acta Palaeontologica Polonica. 56: 567–580. Дои:10.4202 / app.2010.0057.
  6. ^ а б Eck, K .; Elgin, R.A .; Фрей, Э. (2011). «По остеологии Tapejara wellnhoferi КЕЛЛНЕР 1989 и первое появление множества образцов из формации Сантана, бассейн Арарипе, северо-восток Бразилии ". Швейцарский журнал палеонтологии. 130 (2): 277–296. Дои:10.1007 / s13358-011-0024-5.
  7. ^ Ву, Вэнь-Хао; Чжоу, Чан-Фу; Андрес, Брайан (2017). «Беззубый птерозавр Jidapterus edentus (Pterodactyloidea: Azhdarchoidea) из раннемеловой биоты Jehol и его палеоэкологические последствия». PLoS ONE. 12 (9): e0185486. Дои:10.1371 / journal.pone.0185486. ЧВК  5614613. PMID  28950013.
  8. ^ Мэн, X. (2008). «Новый вид Sinopterus из биоты Jehol и реконструкция стратиграфической последовательности формации Jiufotang». Тезис, Китайская Академия Наук.
  9. ^ Могут ли тапежаридские птерозавры рассредоточить Клицшофиллиты покрытосеменные? Предварительный случай изучения зоокорией Flaviana J. Lima 1 *, Renan A. M. Bantim1,2, Antônio A. F. Saraiva1 и Juliana M. Sayão3
  10. ^ а б c Kellner, A.W.A .; Кампос, Д.А. (2007). «Краткое примечание о внутригрупповых отношениях Tapejaridae (Pterosauria, Pterodactyloidea»). Boletim do Museu Nacional. 75: 1–14.
  11. ^ Люй Дж., Анвин Д.М., Сюй Л. и Чжан X. (2008). «Новый аждархоидный птерозавр из нижнего мела Китая и его значение для филогении и эволюции птерозавров». Naturwissenschaften,
  12. ^ Мартил, Д.М., Бечли, Г., Хедс, С.В. (2007). «Приложение: список видов формации Крато». В: Martill, D.M., Bechly, G., and Loveridge, R.F. (ред.), 2007. Ископаемые пласты Крато Бразилии: окно в древний мир. Издательство Кембриджского университета, Кембридж. Стр. 582–607.
  13. ^ а б Martill, D.M .; Найш, Д. (2006). «Развитие черепного гребня у аждархоидного птерозавра. Тупусуара, с обзором рода тейпежарид и монофилия ». Палеонтология. 49 (4): 925–941. Дои:10.1111 / j.1475-4983.2006.00575.x.
  14. ^ а б Андрес, Б .; Clark, J .; Сюй, X. (2014). «Самый ранний птеродактилоид и происхождение группы». Текущая биология. 24 (9): 1011–6. Дои:10.1016 / j.cub.2014.03.030. PMID  24768054.
  15. ^ Vidovic, S.U .; Мартил, Д. М. (2014). "Pterodactylus scolopaciceps Meyer, 1860 (Pterosauria, Pterodactyloidea) из верхней юры Баварии, Германия: проблема скрытых таксонов птерозавров в раннем онтогенезе ». PLoS ONE. 9 (10): e110646. Дои:10.1371 / journal.pone.0110646. ЧВК  4206445. PMID  25337830.