Pinguicula - Pinguicula

Не путать с Пингвекула.

Pinguicula
Pinguicula moranensis
Научная классификация
Королевство:	Plantae
Clade:	Трахеофиты
Clade:	Покрытосеменные
Clade:	Eudicots
Clade:	Астериды
Заказ:	Lamiales
Семья:	Лентибулярные
Род:	Pinguicula Л.
Разновидность
Около 80 см. отдельный список.

Pinguicula, широко известный как масленица, это род плотоядный цветущие растения в семье Лентибулярные. Они используют липкие железистые листья для приманки, улавливания и переваривания насекомых, чтобы дополнить скудное минеральное питание, которое они получают из окружающей среды. Из примерно 80 известных в настоящее время видов 13 обитают в Европе, 9 - в Северной Америке и некоторые - в Северной Азии. Наибольшее количество видов находится в Южной и Центральной Америке.

Этимология

Название Pinguicula происходит от термина, введенного Конрад Геснер, который в своей работе 1561 г. Horti Germaniae прокомментировал блестящие листья: "propter pinguia et tenera folia…" (Латинский pinguis, "толстый"). Распространенное название «масленица» отражает эту особенность.

Характеристики

Большая часть чего-либо Pinguicula находятся многолетние растения. Единственный известный однолетники находятся П. резкий, P. takakii, P. crenatiloba, и P. pumila. Все виды образуют бесстебельные розетки.

Среда обитания

Зимняя розетка Pinguicula cyclosecta (не плотоядная фаза)

Летняя розетка из Pinguicula cyclosecta (плотоядная фаза)

Масленица можно условно разделить на две основные группы в зависимости от климата, в котором они произрастают; каждая группа затем подразделяется на морфологический характеристики. Хотя эти группы не кладистски подтверждено генетическими исследованиями,^[1] Эти группы, тем не менее, удобны для целей садоводства. Тропические масленицы либо образуют несколько компактные зимние розетки, состоящие из мясистых листьев, либо сохраняют плотоядные листья круглый год.^[2] Обычно они располагаются в регионах, где воды меньше всего в сезон, поскольку слишком влажные почвенные условия могут привести к гниению. Они встречаются в районах, где азотистые ресурсы, как известно, находятся на низком уровне, нечасто или недоступны из-за кислых почвенных условий. Умеренный виды часто образуют плотные бутоны (называемые гибернакула ) состоит из чешуевидных листьев зимой покой период. За это время корни (за исключением P. alpina ) и плотоядные листья засыхают.^[3] Виды умеренного климата цветут, когда они образуют свои летние розетки, в то время как тропические виды цветут при каждой смене розетки.

Многие масленицы переходят между розетками, состоящими из плотоядных и не плотоядных листьев, в зависимости от сезона, поэтому эти две экологические группы могут быть дополнительно разделены в зависимости от их способности давать разные листья в течение своего вегетационного периода. Если рост летом отличается по размеру или форме от роста ранней весной (для видов с умеренным климатом) или зимой (для тропических видов), тогда растения считаются разнородный; тогда как равномерный рост определяет гомофильный разновидность.

Это приводит к четырем группировкам:

• Тропические масленицы: виды, не впадающие в зимний покой, но продолжающие попеременно цвести и образовывать розетки.
  • Гетерофильные тропические виды: виды, которые чередуются между розетками плотоядных листьев в теплое время года и компактными розетками мясистых листьев, не являющихся плотоядными, в прохладное время года. Примеры включают P. moranensis, P. gypsicola, и P. laxifolia.
  • Гомофилловые тропические виды: эти виды производят розетки плотоядных листьев примерно одинакового размера в течение года, например P. gigantea.
• Масленица умеренного климата: эти растения произрастают в климатических зонах с холодными зимами. Они дают зимующую почку (спячка ) зимой.
  • Гетерофильные виды умеренного климата: виды, у которых вегетативные и генеративные розетки различаются по форме и / или размеру, как показано на P. lutea и P. lusitanica.
  • Гомофильные виды умеренного климата: вегетативные и генеративные розетки кажутся идентичными, как показано P. alpina, P. grandiflora, и P. vulgaris.

Корни

В корневая система из Pinguicula вид относительно не развит. Тонкие белые корни служат в основном якорем для растения и поглощают влагу (питательные вещества поглощаются плотоядными животными). У видов с умеренным климатом эти корни засыхают (кроме P. alpina ) когда спячка сформирован. В немногих эпифитный виды (например, P. lignicola ), корни образуют фиксирующие присоски.

Листья и плотоядность

Муха застряла на листе масленицы. Видны железистые волоски

Листовая пластинка у масленицы гладкая, жесткая и сочная, обычно ярко-зеленого или розоватого цвета. В зависимости от вида листья имеют длину от 2 до 30 см (1-12 дюймов). Форма листа зависит от вида, но обычно примерно обратнояйцевидный, лопатка, или же линейный.^[4] Они также могут казаться желтыми, с мягкими ощущениями и жирной консистенцией на листьях.

Как и все члены семьи Лентибулярные Масленицы плотоядны.^[5] Механические действия, которые эти растения используют для приманки и поимки добычи, осуществляются с помощью липких или адгезивных веществ, которые производятся слизью, разделенной железами, расположенными на поверхности листа. Чтобы ловить и переваривать насекомых, лист масленицы использует две специальные железы, которые разбросаны по поверхности листа (обычно только на верхней поверхности, за исключением P. gigantea и P. longifolia ssp. длиннолистная ). Один называется ножка, и состоит из нескольких секреторный клетки на вершине одной клетки стебля. Эти клетки производят слизистый секреция, которая образует видимые капли на поверхности листа. Этот влажный вид, вероятно, помогает приманить добычу в поисках воды (подобное явление наблюдается у росянки ). Капли выделяют ограниченное количество пищеварительных ферментов и служат в основном для улавливания насекомых. При контакте с насекомым ножковые железы выделяют дополнительную слизь из специальных резервуарных ячеек, расположенных у основания их стеблей.^[3] Насекомое начнет бороться, вызывая новые железы и покрываясь слизью. Некоторые виды могут слегка загибать края листьев, тигмотропизм, вводя дополнительные железы в контакт с пойманным насекомым. Второй тип желез на листьях масленицы - это сидячие железы которые лежат на поверхности листа. Как только добыча попадает в ловушку ножек и начинается пищеварение, первоначальный поток азота запускает высвобождение фермента сидячими железами.^[3] Эти ферменты, в состав которых входят амилаза, эстераза, фосфатаза, протеаза, и рибонуклеаза расщепляют легкоусвояемые компоненты тела насекомого. Затем эти жидкости всасываются обратно в поверхность листа через кутикулярный дыры, оставив только хитин экзоскелет более крупных насекомых на поверхности листа.

Отверстия в кутикуле, которые позволяют этому пищеварительному механизму, также представляют проблему для растения, поскольку они служат разрывами в кутикула (восковой слой), защищающий растение от высыхание. В результате большинство масленичных живут во влажной среде.

Цветок P. vulgaris

Масленица обычно ловит только мелких насекомых и насекомых с большой площадью крыльев. Они также могут переваривать пыльца который приземляется на их листовую поверхность. Секреторная система может функционировать только один раз, так что определенная область поверхности листа может использоваться для переваривания насекомых только один раз.^[3]

Цветы

Цветок гибридного масленицы

Как и почти все хищные растения, цветки масленицы удерживаются на длинном стебле намного выше остального растения, чтобы снизить вероятность поимки потенциальных опылителей. Одиночные, стойкие цветы - это зигоморфный, с двумя лепестками нижней губы, характерными для семейство пузырчатых, и шпор, идущий от задней части цветка. В чашечка имеет пять чашелистиков, а лепестки состоят из двух частей нижней губы и трех частей верхней губы. Большинство цветков масленицы синие, фиолетовые или белые, часто с желтым, зеленоватым или красноватым оттенком. P. laueana и недавно описанный P. caryophyllacea уникальны тем, что имеют ярко-красные цветы. Масленица часто культивируют и гибридизируют в первую очередь ради цветков.

Форма и окраска цветков масленицы являются отличительными характеристиками, которые используются для разделения рода на подроды и для различения отдельных видов друг от друга.

Фрукты и семена

От круглого до яйцевидного семенные капсулы при высыхании раскрывается на две половины, обнажая многочисленные мелкие (0,5–1 мм) коричневые семена. Если присутствует влага, кремний закрывается, защищая семена и снова открываясь после высыхания, чтобы позволить разгон ветра. У многих видов есть сетчатый узор на поверхности семян, позволяющий им приземляться на водную поверхность, не тоня, поскольку многие неэпифитные масленицы растут вблизи источников воды. В гаплоидный хромосома количество масленичных составляет либо n = 8, либо n = 11 (или кратное этому количеству), в зависимости от вида. Исключение составляет P. lusitanica, у которого число хромосом n = 6.^{[нужна цитата ]}

Рацион питания

Рацион будет варьироваться в зависимости от таксономии и размера добычи из-за способности растения удерживать. Эти ограничения по размеру, как известно, являются основным элементом, влияющим на то, к каким источникам добычи может получить доступ это хищное растение.^[6] Они также могут получать питание от пыльцы и других частей растений с высоким содержанием белка, поскольку другие растения могут застревать на их листьях, таким образом, масленицы являются плотоядными и травоядными растениями.^[5] Рацион состоит из нескольких видов из таксонов членистоногих, большая часть их добычи - насекомые, которые имеют крылья и умеют летать. Приманка, удержание и захват добычи - это первые шаги процедуры кормления хищных растений; Конечным результатом процесса является всасывание и переваривание питательных веществ, полученных из этих пищевых продуктов. Виды Pinguicula не выбирают свою добычу, поскольку они пассивно накапливают ее с помощью липких липких листьев. Тем не менее, у них есть способность визуально привлекать свои красочные листья, что увеличивает вероятность заманивания и поимки определенных таксонов.^{[7][нужен лучший источник ]} Pinguicula захватывает свой источник пищи / добычу с помощью липких, липких веществ, вырабатываемых их стеблевыми железами на верхушке их листа. Как только добыча попадает в ловушку ножек, присутствующие сидячие железы будут вырабатывать ферменты, необходимые для пищеварения и расщепления перевариваемых областей добычи для получения питательных веществ; всасывание жидкостей источника пищи через кутикулярные отверстия на поверхности листа.

Вегетативное размножение

А также половое размножение семенами многие масленицы могут воспроизводить бесполым путем к вегетативное размножение. Многие представители рода образуют ответвления во время или вскоре после цветения (например, P. vulgaris ), которые перерастают в новые генетически идентичный взрослые люди. Несколько других видов образуют новые ответвления с помощью столоны (например, P. calyptrata, P. vallisneriifolia ), а другие образуют всходы по краям листа (например, П. гетерофилла, P. primuliflora ).

Распределение

Pinguicula распределение

Масленица распространены по всей Северное полушарие (карта ). Однако наибольшая концентрация видов находится во влажных горных регионах Центральной Америки (включая Мексику) и Южной Америки, где популяции можно найти как далеко на юг, так и на юг. Огненная Земля. Австралия - единственный континент, на котором нет местных масленичных.

Масленица, вероятно, возникла в Центральной Америке, так как это центр Pinguicula разнообразие - здесь встречается около 50% видов масленицы.

Подавляющее большинство индивидуальных Pinguicula виды имеют очень ограниченный распределение. Два вида масленицы с наибольшим распространением - P. alpina и P. vulgaris - встречаются на большей части Европы и Северной Америки. Другие виды, обитающие в Северной Америке, включают: P. caerulea, P. ionantha, P. lutea, P. macroceras, П. планифолия, P. primuliflora, P. pumila, и P. villosa.

Среда обитания

P. macroceras ssp. Nortensis растет на мокрой каменной стене в северной Калифорнии.

П. leptoceras на альпийских лугах в Зюдтироле, Италия

Как правило, масленицы растут на бедных питательными веществами щелочных почвах. Некоторые виды адаптировались к другим типам почв, например к кислым. торфяные болота (бывший. P. vulgaris, P. calyptrata, P. lusitanica ), почвы, состоящие из чистых гипс (P. gypsicola и другие мексиканские виды) или даже вертикальные каменные стены (P. ramosa, P. vallisneriifolia, и большинство мексиканских видов). Несколько видов - эпифиты (P. casabitoana, P. hemiepiphytica, P. lignicola ). Многие из мексиканских видов обычно растут на замшелых берегах, скалах и обочинах дорог в дубово-сосновых лесах. Pinguicula macroceras ssp. Nortensis даже наблюдали рост на висячих мертвых травах. P. lutea растет в сосне Flatwoods.^[8] Другие виды, такие как P. vulgaris, растут в болота. Каждая из этих сред бедна питательными веществами, что позволяет масленицам избежать конкуренции со стороны других видов, формирующих полог, особенно трав и осок.^[9]

Мякоть нуждаются в среде обитания, которая почти постоянно влажная или влажная, по крайней мере, на стадии плотоядного роста. Многие мексиканские виды теряют свои плотоядные листья и прорастают сочные листья или снова умирают, превращаясь в луковичные «луковицы», чтобы пережить зимнюю засуху, после чего они могут выжить в абсолютно сухих условиях. Влага, необходимая им для выращивания, может подаваться с помощью высокого уровень грунтовых вод, или из-за высокой влажности или большого количества осадков. В отличие от многих других плотоядных растений, которым требуется солнечное место, многие масленицы хорошо себя чувствуют при частичном солнечном свете или даже в тени.

Статус сохранения

Экологические угрозы, с которыми сталкиваются различные Pinguicula виды зависят от их местонахождения и от того, насколько широко они распространены. В наибольшей опасности находятся виды, которые эндемичный на небольшие площади, такие как P. ramosa, P. casabitoana, и P. fiorii. Этим группам населения в первую очередь угрожают разрушение среды обитания. Водно-болотные угодья разрушение угрожает нескольким видам в США. Большинство из них внесены в федеральный список как находящиеся под угрозой исчезновения, и P. ionantha указан на СИТЕС приложение I, дающее ему дополнительную защиту.

Ботаническая история

Pinguicula vulgaris, иллюстрация

Первое упоминание о масленице в ботанической литературе - это запись под названием Zitroch chrawt oder schmalz chrawt[1] ("сало травы") Витус Ауслассер в его работе 1479 г. о лекарственных травах, озаглавленной Macer de Herbarium. Название Капуста до сих пор используется для масленичных в Тироль, Австрия.

В 1583 г. Clusius уже различал две формы в его Historia stipium rariorum per Pannoniam, Austriam: форма с синими цветками (P. vulgaris ) и белоцветковая форма (Pinguicula alpina ). Линней добавлен P. villosa и P. lusitanica когда он опубликовал свой Виды Plantarum в 1753 г. Число известных видов резко возросло с освоением новых континентов в 19 веке; к 1844 г. было известно 32 вида.

Лишь в конце 19 века хищничество этого рода стало подробно изучаться. В письме к Аса Грей от 3 июня 1874 г., Чарльз Дарвин упомянул свои ранние наблюдения за процессом пищеварения масленицы и насекомоядный природа.^[10] Дарвин тщательно изучил эти растения.^[11] С. Дж. Каспер большая монография 1966 г. по роду^[12] включает 46 видов, число которых с тех пор почти удвоилось. За последние годы было сделано много захватывающих открытий, особенно в Мексике. Еще одно важное событие в истории масленичных - формирование Международная группа изучения языка Pinguicula, организация, занимающаяся распространением знаний об этом роде и популяризацией его культивирования в 1990-х годах.

Использует

Масленица широко культивируется любителями хищных растений. Виды умеренного климата и многие мексиканские масленицы относительно легко выращивать и поэтому приобрели относительную популярность. Два наиболее широко выращиваемых растения - это гибрид сорта Pinguicula × 'Сетос' и Pinguicula × 'Везер'. Оба являются крестами Pinguicula ehlersiae и Pinguicula moranensis, и работают в коммерческих орхидея питомники для борьбы с вредителями.^{[нужна цитата ]}

Масленица также производит сильное бактерицидное средство, которое предотвращает гниение насекомых во время их переваривания. В соответствии с Линней, это свойство издавна известно северным европейцам, которые применяли листья масленицы для язвы крупного рогатого скота, чтобы способствовать заживлению.^[13] Кроме того, листья масленицы использовали для свернуться молоко и сформировать похожую на пахту кисломолочный продукт называется Filmjölk (Швеция) и Tjukkmjølk (Норвегия).^[14]

Классификация

Смотрите также: Список видов Pinguicula

Pinguicula принадлежат к семейству пузырчатых (Лентибулярные ), вместе с Утрикулария и Генлисея. Зигфрид Йост Каспер систематически разделил их на три подроды с 15 разделы.^[12]

Подробное исследование филогенетики масличников Чеслака. и другие. (2005)^[1] обнаружил, что все принятые в настоящее время подроды и многие из разделы мы полифилетический. Схема ниже дает более точное представление о правильном кладограмма. Полифилетические секции отмечены значком *.

                  ┌──── Clade I (Разделы Temnoceras *, Orcheosanthus *, Longitubus, │ Heterophyllum *, Агната *, Изолоба *, Crassifolia) │ ┌───┤ │ │ │ │ ┌──────┤ └──── Clade II (Секция Micranthus * = P. alpina) │ │ │ │ ┌───┤ └────────Clade III (Разделы Micranthus *, Nana) │ │ │ │───┤ └────────────────Clade IV (Section Pinguicula) │ │ └─────────────── ─────Clade V (Разделы Изолоба *, Ampullipalatum, Cardiophyllum)

Рекомендации

Большая часть содержания этой статьи взята из эквивалентная статья в Википедии на немецком языке (получено 29 марта 2009 г.).

1. Cieslak T, Polepalli JS, White A, Müller K, Borsch T, Barthlott W, Steiger J, Marchant A, Legendre L (2005). «Филогенетический анализ Pinguicula (Lentibulariaceae): последовательности и морфология ДНК хлоропластов поддерживают несколько географически различных излучений ». Американский журнал ботаники. 92 (10): 1723–1736. Дои:10.3732 / ajb.92.10.1723. PMID  21646090.
2. «Плотоядное растение | ботаника». Энциклопедия Британника. Получено 2020-03-01.
3. Лежандр Л. (2002). "Род Pinguicula L. (Lentibulariaceae): обзор ». Acta Botanica Gallica. 141 (1): 77–95.
4. «Уход за плотоядными масленицами - как вырастить масличник». Ноу-хау в садоводстве. Получено 2020-03-01.
5. Замора, Р. (1990). «Доступ к электронным ресурсам» (PDF). Oecologia. 84 (3): 376–379. Дои:10.1007 / bf00329762. PMID  28313028. S2CID  8038140. Получено 2020-03-01.
6. Замора, Регино (1990). «Экология питания хищных растений (Pinguicula nevadense): анализ добычи и ограничения отлова». Oecologia. 84 (3): 376–379. Bibcode:1990Oecol..84..376Z. Дои:10.1007 / BF00329762. ISSN  0029-8549. JSTOR  4219437. PMID  28313028. S2CID  8038140.
7. "Все о масленице". www.carnivorous--plants.com. Получено 2020-03-16.
8. Кедди П.А., Смит Л., Кэмпбелл Д.Р., Кларк М., Монц Г. (2006). "Образцы разнообразия травянистых растений в сосновых саваннах юго-востока Луизианы". Прикладная наука о растительности. 9: 17–26. Дои:10.1111 / j.1654-109X.2006.tb00652.x.
9. Кедди, П.А. 2010. Экология водно-болотных угодий: принципы и сохранение (2-е издание). Издательство Кембриджского университета, Кембридж, Великобритания. Глава 5.
10. Дарвин, Чарльз (2015). Переписка Чарльза Дарвина: том 22, 1874 г.. Издательство Кембриджского университета. п. 487. ISBN  978-1-316-24095-3.
11. Дарвин С (1875 г.). Насекомоядные растения. Лондон: Джон Мюррей. ISBN  1-4102-0174-0. Архивировано из оригинал 23 сентября 2006 г.
12. Каспер SJ (1966). Monographie der Gattung Pinguicula Л. (Heft 127/128, Том 31). Штутгарт: Bibliotheca Botanica.
13. Д'Амато П. (1988). Дикий сад: выращивание хищных растений. Десятискоростной пресс. ISBN  0-89815-915-6.
14. «От местной еды к терруарному продукту? - Некоторые мнения о Tjukkmjølk, традиционное густое кислое молоко из Рёруса, Норвегия ». 2005-05-04. Получено 2008-09-04.

дальнейшее чтение

• Бартлотт В., Порембски С., Сена Р., Тайзен I (2004). Карниворен. Штутгарт: Verlag Eugen Ulmer. ISBN  3-8001-4144-2.
• Мюллер К., Борщ Т., Лежандр Л., Порембски С., Тайзен И., Бартлотт В. (2004). «Эволюция хищничества в Ламиалесе». Биология растений. 6 (4): 1–14. Дои:10.1055 / с-2004-817909. PMID  15248131.
• Кедди, П.А. (2010). Экология водно-болотных угодий: принципы и сохранение (2-е издание). Издательство Кембриджского университета, Кембридж, Великобритания.
• Гивниш, Т. Дж. (1988). Экология и эволюция хищных растений. Во взаимодействии растений и животных, под ред. В. Б. Абрахамсон, стр. 243–90. Нью-Йорк: Макгроу-Хилл.

внешняя ссылка

• Исчерпывающий веб-сайт о роде Pinguicula
• Шлауэр, Дж. База данных плотоядных растений, версия 15 ноября 16:25.
• Флора Европы: Pinguicula список видов
• Ботаническое общество Америки, Pinguicula - Масленица