Nepenthes bicalcarata - Nepenthes bicalcarata

Nepenthes bicalcarata
Nepenthesbicalcarata1.jpg
Промежуточный кувшин N. bicalcarata
Научная классификация редактировать
Королевство:Plantae
Clade:Трахеофиты
Clade:Покрытосеменные
Clade:Eudicots
Заказ:Caryophyllales
Семья:Nepenthaceae
Род:Непентес
Разновидность:
N. bicalcarata
Биномиальное имя
Nepenthes bicalcarata
Hook.f. (1873)[2]
Синонимы

Nepenthes bicalcarata (/пɪˈпɛпθяzбаɪˌkæлkəˈрɑːтə,-бɪˌkæлkəˈрeɪтə/; из латинский для «двух шпор»), также известный как клыкастый кувшин,[4] это тропический кувшин эндемичный на северо-запад Борнео, Индонезия. Это мирмекофит известен своим мутуалистический ассоциация с видом муравей, Camponotus schmitzi. Как муравейник в нем отсутствуют многие черты, характерные для плотоядного синдрома у Непентес, включая вязкоупругий и очень кислой кувшинной жидкости, восковой зоне внутри кувшина и, возможно, даже функциональной пищеварительные ферменты.[5]

Ботаническая история

Оставили: Иллюстрация N. bicalcarata из Macfarlane с Монография 1908 г., показывая полые усики
Правильно: Верхний кувшин и часть мужского соцветия Н. дьяк, из Мур описание 1880 года[3]

Nepenthes bicalcarata был формально описанный к Джозеф Далтон Хукер в его монографии 1873 г. "Nepenthaceae "на основе образцов, собранных Хью Лоу и Одоардо Беккари недалеко от Река Лавас на Борнео.[2] В типовой образец, Низкий s.n., депонируется в Королевский ботанический сад, Кью.[6] Семь лет спустя Спенсер Ле Маршан Мур описанный Непентес дьяк, по образцу (Teijsmann 10962) собраны Йоханнес Элиас Тейсманн из Река Капуас возле Синтанг в западном Борнео.[3][7] Этот экземпляр также хранится в Королевском ботаническом саду Кью.[6] а дубликат хранится в Национальный гербарий Нидерландов в Лейден.[8] Непентес дьяк позже упоминался еще несколько раз в ботанической литературе,[9][10] но теперь считается сородичем N. bicalcarta.[11]

Nepenthes bicalcarata был завезен в Европу в 1879 году британским исследователем Фредерик Уильям Бербидж, который собирал растения для знаменитых Питомник Veitch. Они были выращены до большего размера и распространены в 1881 году.[4]

За это время интерес к Непентес достигла своего пика. Примечание в Хроники садовников 1881 г. упоминает питомник Вейча N. bicalcarata следующее:[12]

"Тогда есть N. bicalcarata, самый крепкий обитаемый вид с крепкой листвой и похожими на мешки кувшинами, снабженными злобно выглядящим аппаратом, похожим на крысоловку, в крышке, что отличает его от своих соседей ».

Через несколько лет после его появления N. bicalcarata все еще оставался садоводческой редкостью. В каталоге Вейтча за 1889 год N. bicalcarata был оценен в £ 3.3s за растение, а знаменитые гигантские N. northiana и Н. раджа продавались за 2,2 фунта стерлингов.[4]

Описание

Nepenthes bicalcarata растения являются самыми крупными в роду, забираются в лес на глубину до 20 м. навес. Цилиндрический шток толще, чем у любого другого Непентес виды, размером до 3,5 см в диаметре. Междоузлия длиной до 40 см.[11][13]

Вьющееся растение с верхними кувшинами

Листья N. bicalcarata находятся черешок и кожный в текстуре. В пластинка является обратнояйцевидный -ланцетный по форме и также достигает огромных размеров, вырастая до 80 см в длину и 12 см в ширину.[14] Это немного нисходящий на стебле, образуя два узких крыла. Пластинка с нечеткими продольными жилками и многочисленными пеннат вены. Усики может быть до 60 см в длину и 8 мм в ширину. Они полые и опухшие возле кувшина.[11]

Нижние питчеры

Хотя большинство частей растения очень большие, сами кувшины не могут соперничать с такими видами, как Н. раджа. Тем не менее, они могут иметь объем более одного литра и вырастать до 25 см в высоту и 16 см в ширину. Пара выступающих крыльев с бахромой (шириной ≤15 мм) проходит по передней части нижних кувшинов. В воздушных кувшинах они обычно сводятся к ребрам. В перистом (Ширина ≤20 мм) обычно уплощена и загнута внутрь.[11] Внутренняя часть перистома составляет около 70% от общей длины его поверхности в поперечном сечении.[15] На нем небольшие, но отчетливые зубы. Два острых шипа, которыми славится этот вид, находятся на нижней стороне крышки кувшина и могут достигать 3 см в длину. Они образуются из 10–12 верхних ребер перистома.[16] Крышка кувшина или крышка является почковидный к сердцевидный и не имеет придатков. Неразветвленный шпора (Длиной ≤15 мм) вставляется в основание крышки.[11]

Nepenthes bicalcarata имеет метель соцветие. В цветонос может быть до 40 см в длину и рахис может достигать 100 см в длину. Женские соцветия обычно короче.[17] Ветки на стебле цветка до 40 мм в длину и несут до 15 цветков. Чашелистики либо обратнояйцевидный или же ланцетный и длиной до 4 мм.[11] Исследование 120 пыльца пробы, взятые из гербарного образца (Фосберг 43860, высота не указана) обнаружил, что средний диаметр пыльцы составил 28,9 мкм (SE = 0.4; резюме = 7.5%).[18]

Взрослые растения практически голый. Кадукус волоски присутствуют на самых молодых частях растения и на соцветиях.

Nepenthes bicalcarata мало меняется в пределах своего диапазона. Следовательно, нет внутривидовые таксоны были описаны.[11]

Экология и природоохранный статус

Естественная среда обитания N. bicalcarata

Nepenthes bicalcarata является эндемичный к Борнео. Это наиболее распространено в торфяные болотные леса западного побережья острова, которые простираются через Саравак, Сабах, Калимантан, и Бруней. Там он часто растет в тени повсеместных диптерокарпий Shorea albida.[4] Nepenthes bicalcarata также встречается в керангас лес и даже был записан с белого песка пустоши леса в Саравак и Восточный Калимантан.[4] Вид часто сочувствующий с N. ampullaria в этих местообитаниях.[11]

Экземпляры, произрастающие в нетронутом торфяном болотном лесу, где сильно рассеивается солнечный свет и преобладает высокая влажность, достигают наибольших размеров.[11] Nepenthes bicalcarata имеет мелкую корневую систему, которая проникает только в верхний слой торф и опавшие листья, на глубину около 25 см. Ниже этого уровня высокие концентрации дубильные вещества и алкалоиды сделать субстрат токсичным.[4]

Nepenthes bicalcarata обычно находится ниже 300 м над уровнем моря, хотя Йоханнес Готфрид Халлиер сообщил об одной коллекции в 1894 г. с высоты 700–950 м над уровнем моря.[19]

В статус сохранения из N. bicalcarata указан как Уязвимый на Красный список МСОП 2006 г., находящихся под угрозой исчезновения на основе оценки, проведенной в 2000 г.[1] В 1997 г. Чарльз Кларк неофициально классифицировал вид как Под угрозой на основе МСОП критерии.[11] Это соответствует природоохранному статусу, присвоенному N. bicalcarata посредством Всемирный центр мониторинга охраны природы.[20]

Хищничество

Верхний кувшин с выступающими шипами

Два шипа, которые дают N. bicalcarata его название уникально для этого вида и носит одни из самых крупных нектарники в царстве растений.[21][22][23] Назначение этих сооружений давно обсуждается ботаниками. Фредерик Уильям Бербидж предположил, что они могут служить сдерживанием древесный млекопитающие Такие как долгопяты, лори и обезьяны от кражи содержимого кувшинов.[11][24] В статье, опубликованной в 1982 году, Клифф Додд размышлял о функции шипов, но не верил, что они играют роль в захвате добычи.[25] Чарльз Кларк наблюдали, что обезьяны и долгопяты разрывают кувшины по бокам, чтобы поесть из них, а не проникают внутрь через рот кувшина.[26] Однако он обнаружил, что млекопитающие напали на кувшины N. bicalcarata реже, чем у других видов, таких как N. rafflesiana.[26] Наблюдения Кларка показывают, что шипы, вероятно, служат для того, чтобы заманить насекомых в опасное положение над ртом кувшина, где они могут потерять опору и упасть в кувшинную жидкость, в конечном итоге утонув.[26] Аналогичный метод захвата используется Суматранский эндемичный N. lingulata, который имеет один нитевидный придаток расположен над ртом кувшина. Однако у этого вида придаток представляет собой структуру крышки, а не перистома.[27]

Вместе с N. ampullaria и N. ventricosa, N. bicalcarata Это необычно тем, что железистая часть кувшина простирается почти до перистома, так что проводящая восковая зона практически отсутствует.[15][28][29][30] Восковая зона функционирует, заставляя добычу поскользнуться и упасть в пищеварительную жидкость. Исследование 2004 г. показало, что перистом N. bicalcarata играет очень важную роль в захвате добычи. В сухом состоянии перистом крайне неэффективен для ловли добычи насекомых, но при намокании скорость улавливания увеличивается более чем в три раза.[28]

Исследование морфологии кувшина и спектральных характеристик отражения в 1999 г. показало, что N. bicalcarata не имеет максимума цветового контраста между перистомом и чашкой кувшина в ультрафиолетовый полосы частот, но небольшие максимумы –0,17 при 450 нм (фиолетовый ), 0,32 при 548 нм (зеленый ) и –0,16 при 668 нм (красный ).[31] Это означает, что перистом менее отражающий, чем чашка кувшина в фиолетовой и красной полосах, но более отражающий в зеленой полосе. Максимумы контраста в зеленой и синей областях, по-видимому, соответствуют максимумам визуальной чувствительности насекомых, а остальные нет.[31] На основании своих выводов авторы сделали «предварительный прогноз», что верхние питчеры N. bicalcarata менее успешны в ловле антофильных (посещающих цветы) добычи, чем симпатрические N. rafflesiana.[31]

Ассоциация с муравьями и кувшинной инфауной

Nepenthes bicalcarata принимает необычный вид муравей гнездится в полых усиках растения.[11][32][33][34] Описан как Camponotus schmitzi в 1933 г.,[35] это представитель чрезвычайно густонаселенного и широко распространенного рода муравьи-плотники.

Промежуточный кувшин с опухшим усиком, заселенным Camponotus schmitzi.

Это уникальное взаимодействие животных и растений было отмечено Фредерик Уильям Бербидж еще в 1880 году.[36] В 1904 г. Одоардо Беккари предположили, что муравьи питаются насекомыми, обитающими на растении и вокруг него, но могут сами стать его добычей.[37] В 1990 г. Б. Хельдоблер и Э. О. Уилсон предложил, чтобы N. bicalcarata и К. шмитци сформировать взаимовыгодное ассоциация.[38] Однако в то время не существовало экспериментальных данных, подтверждающих такую ​​гипотезу. Серия наблюдений и экспериментов, проведенных в Бруней к Чарльз Кларк (опубликовано в 1992 и 1998 годах),[39][40][41] и Кларк и Роджер Китчинг (1993 и 1995),[42][43] решительно поддерживаю мутуализм теория.

Nepenthes bicalcarata это мирмекотроф (растение, питаемое муравьями), получающее питательные вещества из К. шмитци в виде Эгеста а иногда остается муравей. Было подсчитано, что этот вклад составляет 42% всей листовой подкормки растения. азот (76% на заводах с заселенностью муравьями выше 75%).[5] Муравьи увеличивают удержание питательных веществ в кувшинах, охотясь на информационный мухи, которые в противном случае в конечном итоге покинули бы своих хозяев и тем самым действовали как клептопаразиты. Эти питательные вещества позже становятся доступными для растений через отходы муравьев.[44] Camponotus schmitzi также наблюдалось нападение на недавно пойманных насекомых и, следовательно, предотвращение побега добычи.[45][46] В других случаях муравьи очень пассивны, оставаясь скрытыми под внутренней складкой перистома, по-видимому, чтобы не отговорить от посещения потенциальными жертвами.[45] Такое поведение резко контрастирует с другими мирмекофитный муравьи, которые обычно очень территориальны.[45] Джон Томпсон предположил, что N. bicalcarata может быть единственным видом растений, который получает питательные вещества как в результате ловли насекомых, так и в результате привычки содержать муравьев.[47]

Оставили: Camponotus schmitzi и Альцидоды sp. в связи с N. bicalcarata[5]
Правильно: Nepenthes bicalcarata (A) с ассоциированным К. шмитци муравьи (B) и различные личинки инфауны (C), в том числе Culex, Полипедилум, Токсоринхиты, Tripteroides, Уранотения, и Вильгельмина непентикола[44]

Camponotus schmitzi может плавать в кувшине, используя координацию ног, подобную треноге, аналогичную наземной локомоции[48][49] и может оставаться под водой до 30 секунд.[50] При кормлении он, кажется, нацеливается только на крупные предметы добычи, совместно извлекая их из жидкости.[50] Перемещение пищи из кувшина к перистому - на расстояние не более 5 см - может занять до 12 часов.[11] Таким образом, содержимое N. bicalcarata кувшины контролируются таким образом, чтобы органическое вещество не накапливалось до точки гниение, что может привести к закрытию кувшин инфауна (что также может принести пользу растению), а иногда и сам кувшин.[11][51]

Муравьи очищают перистом от грибка. гифы и других загрязняющих веществ, тем самым поддерживая высокую эффективность улавливания в течение всего срока службы питчера.[52][53] Исследование, проведенное Деннисом и Марлис Мербах, показало, что К. шмитци также преимущества N. bicalcarata защищая его от разрушения питчера долгоносики рода Альцидоды.[54][55] Чтобы создать благоприятную среду для обитателей питчера, кажется, что N. bicalcarata активно поддерживает pH его кувшинной жидкости на менее кислотном уровне, чем в большинстве других Непентес разновидность[29][45] (это может объяснить случайное присутствие древесная лягушка яйца в кувшинах).[29] Однако при этом растение снижает свою способность переваривать и усваивать питательные вещества от пойманной добычи. Кувшин жидкости N. bicalcarata также меньше вязкоупругий чем у большинства Непентес видов и, по-видимому, не имеет функциональных пищеварительные ферменты.[5] Nepenthes bicalcarata поэтому сильно зависит от своего муравьиного симбионта. Действительно, растения не заселены К. шмитци По-видимому, плотоядность не приносит существенной выгоды, при этом любые выгоды от переваривания добычи компенсируются высокими затратами на строительство кувшина.[5] И наоборот, растения, населенные муравьями, имеют больше листьев и большую общую площадь листьев, а присутствие муравьев связано с более низким уровнем абортов из кувшинов и более объемными кувшинами (и, следовательно, с большей добычей. биомасса ).[5][56][57] Исследования показали, что растения, заселенные К. шмитци имеют больше азота, доступного для них, и большая его часть получена из насекомых.[44]

Camponotus schmitzi гнездится исключительно в усиках N. bicalcarata и редко заходит на другие растения. Вид полностью зависит от N. bicalcarata для еды и домициль.[11] Nepenthes bicalcarata, с другой стороны, может выживать и размножаться без муравьев; это факультативный мутуалист. В этом случае, по-видимому, мало зрелых растений высотой более 2 метров, не заселенных К. шмитци.[11] Муравьи, кажется, предпочитают верхние кувшины и редко колонизируют нижние кувшины.[58] Вероятно, это связано с тем, что наземные ловушки периодически погружаются в воду во время сильных дождей. Затопление гнездовой камеры муравьев может привести к гибели муравьиной колонии, особенно развивающихся яиц, личинки, и куколки.[23]

Вид клещ, Naiadacarus nepenthicola, похоже, ограничивается питчерами N. bicalcarata. Считается, что он питается разлагающимися листьями и насекомыми, пойманными в кувшинах. Дейтонимфы этого клеща рассредоточены через форезия на К. шмитци.[59]

Резюме результатов исследования Базиле и другие. (2012)[5]
Оставили: Связь между общей площадью листвы и высотой растений у экземпляров, населяемых муравьями (PA), образцов с кувшинками без муравьев (PnoA) и образцов без кувшинов (NoP). Выделенное значение 175 см указывает приблизительную высоту, на которой растения переходят от самонесущего стебля с нижними кувшинами (закрашенные точки) к вьющимся с верхними кувшинами (пустые точки).[5]

Левый центр: Эффект К. шмитци количество абортов на верхушке листа и производительность кувшинов. На первом графике (А), случаи, когда было обнаружено, что усик срезан, сгруппированы по неизвестной судьбе (обозначается вопросительным знаком), а «кувшин» включает как живые, так и мертвые ловушки (у растений без кувшинов, последний).[5]
Правый центр: Биомасса добычи накапливалась в течение всей жизни питчера в зависимости от объема питчера в занятых и незанятых муравьями нижних питчерах.[5]

Правильно: А: Изотопные сигнатуры (δ15N ) из К. шмитци, растения, населенные муравьями (PA), и незанятые растения без признаков предыдущей колонизации (PnoA-no hole). B: Отношения между К. шмитци интенсивность заселения и листва растений δ15Н.[5]
Резюме результатов исследования Шарманна и другие. (2013)[44]
Оставили: Коэффициент естественного содержания изотопов азота (δ15N ) занятых и незанятых муравьев N. bicalcarata растения (выделены серым цветом), связанные с ними компоненты пищевой сети и не плотоядные растения («не-CP»). Пунктирная горизонтальная линия указывает медианное значение δ15N хищных насекомых.[44]
Центр: Поток азота от К. шмитци колонии в N. bicalcarata растение-хозяин (c. 1,4 м диаметром). Полоски показывают изменение 15Концентрация азота в листьях растения-хозяина через две недели после импульса 15N подавали в связанный К. шмитци колонии. Листовой узел 1 имеет самый молодой (все еще развивающийся) лист, а остальные нумеруются последовательно по мере движения вниз по стеблю. Пиктограммы под графиком показывают состояние каждого листа и кувшина и указывают на наличие или отсутствие К. шмитци и был ли 15Был введен N импульс.[44]
Правильно: Эффект К. шмитци наличие на выживание куколок инфаунальных комаров и успешный вылет комаров (Aedes sp.) из N. bicalcarata кувшины. Эксперимент начался с 20 живых куколок в каждом кувшине.[44]

Естественные гибриды

Следующие естественные гибриды с участием N. bicalcarata были записаны.

Ни один из этих гибридов не заселяется К. шмитци как родительский вид N. bicalcarata.[11]

N. ampullaria × N. bicalcarata

Нижний кувшин N. ampullaria × N. bicalcarata (культивируется)

С N. ampullaria и N. bicalcarata в дикой природе часто симпатичны, неудивительно, что они иногда гибридизуются. Несколько примеров этого природного гибрида известны из Бруней, где он растет в торфяной болотный лес и вересковый лес.[11] Впервые он был записан Мицуру Хотта в 1966 г.[61]

Кувшины несут характерные шипы N. bicalcarata, хотя они сильно уменьшились в размерах. Рот круглый, а крышка яйцевидный -сердцевидный сообщить. Этот гибрид напоминает N. × Hookeriana в некоторой степени, но отличается наличием шипов на нижней стороне крышки и более шаровидными верхними кувшинами с крышкой меньшего размера.[11]

Воздушные кувшины N. ampullaria × N. bicalcarata обычно преобладают характеристики N. ampullaria. Часто они очень маленькие и не могут нормально функционировать.[11]

(N. ampullaria × N. gracilis) × N. bicalcarata

Этот редкий сложный гибрид был обнаружен в низинных лесах г. Бруней. Из него получаются маленькие крапчатые кувшины с уменьшенными шипами под крышкой. По внешнему виду растение промежуточное между N. × trichocarpa и N. bicalcarata.

N. bicalcarata × N. gracilis

Основная статья: Непентес × cantleyi
Нижний кувшин Непентес × cantleyi

Этот гибрид получил название N. × cantleyi после Роб Кэнтли. Морфология кувшинов очень похожа на N. bicalacarata, хотя перистом больше похож на перистом N. gracilis. Характерные шипы N. bicalcarata сильно уменьшаются и присутствуют только в виде небольших шишек. Этот гибрид имеет привычку к росту N. gracilis, со стеблем, карабкающимся по земле. Растет на открытых песчаных участках. Жидкость кувшина заметно кислый как у N. gracilis, с pH регистрируются значения всего 1,82.[11]

N. bicalcarata × N. mirabilis var. эхиностома

Этот природный гибрид встречается редко и известен только из Бруней, где это касается N. mirabilis var. эхиностома. Он очень похож на N. bicalcarata, хотя отличается от этого вида редуцированными шипами и более широким перистомом. В отличие от N. bicalcarata, этот гибрид населяет открытые участки с песчаным субстратом.[11]

N. bicalcarata × N. rafflesiana

Этот относительно редкий природный гибрид иногда встречается среди популяций N. bicalcarata и N. rafflesiana. По форме он занимает промежуточное положение между родительскими видами.

(N. bicalcarata × N. rafflesiana) × N. mirabilis var. эхиностома

Чарльз Кларк сообщил об одном растении с символами, промежуточными между N. bicalcarata, N. rafflesiana и N. mirabilis var. эхиностома, и растет среди популяций этих видов. Вероятно, это сложный гибрид, хотя это невозможно доказать без использования молекулярные методы.[11]

Выращивание и сорта

Нижний кувшин растения, выращиваемого в Кучинг, Саравак.

Nepenthes bicalcarata можно культивировать так же, как и других представителей этого рода, хотя для этого требуются относительно жаркие и влажные условия.[25][62] Для хорошего роста ему нужны большие горшки, а временная остановка роста часто происходит из-за того, что он завязал с корнями. Пересадка в горшок большего размера часто приводит к быстрому увеличению размера. В удовлетворительных условиях это растение будет расти довольно быстро в течение Непентес, относительно быстро достигая больших размеров.

Несмотря на естественное распространение в торфяных болотных лесах, N. bicalcarata был успешно выращен на полностью неорганическом субстрате, состоящем из одной части перлов из глины Seramis, лавового гравия и перлов из керамзита Lecaton.[63]

Nepenthes bicalcarata был искусственно скрещен с Н. хирсута. Особенно прочный сорт этого гибрида назвали Непентес 'Hortulanus Otten', в честь Карела Оттена, бывшего хранителя Ботанического сада в Гент, Бельгия.[64]

Сорт искусственного кросса N. bicalcarata × N. × dyeriana был зарегистрирован в 1988 году под названием Непентес «Нина Додд». Он назван в честь родственника Клиффа Додда, создавшего гибрид.[65]

Еще два сорта искусственных гибридов с участием N. bicalcarata были названы. Это Непентес 'Белла' ((N. ampullaria × N. bicalcarata) × N. truncata ) и Непентес 'Рапа' (N. ampullaria × N. bicalcarata).[66] Однако оба эти названия не установлены, поскольку были опубликованы без описания.[6]

Рекомендации

  1. ^ а б Schnell, D .; Catling, P .; Folkerts, G .; Frost, C .; Gardner, R .; и другие. (2000). "Nepenthes bicalcarata". Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. 2000: e.T39624A10252393. Дои:10.2305 / IUCN.UK.2000.RLTS.T39624A10252393.en.
  2. ^ а б (на латыни) Хукер, Дж. Д. 1873. Ordo CLXXV bis. Nepenthaceæ. В: A. de Candolle Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis 17: 90–105.
  3. ^ а б c Мур, С.Л.М. 1880 г. Alabastra diversa. Журнал ботаники, британский и иностранный 18: 1–8.
  4. ^ а б c d е ж Филлиппс, А. и А. Лэмб, 1996. Кувшины Борнео. Публикации по естественной истории (Борнео), Кота-Кинабалу.
  5. ^ а б c d е ж грамм час я j k Базиле В., Ж.А. Moran, G. Le Moguédec, D.J. Маршалл и Л. Гом 2012.Плотоядное растение, которого питает его симбионт-муравей: уникальный многогранный питательный мутуализм. PLoS ONE 7(5): e36179. Дои:10.1371 / journal.pone.0036179
  6. ^ а б c Шлауэр, Дж. N.d. Nepenthes bicalcarata. База данных хищных растений.
  7. ^ Джебб, M.H.P. И М.Р.Чик 1997. Скелетная ревизия Непентес (Nepenthaceae). Blumea 42 (1): 1–106.
  8. ^ Деталь образца: Teijsmann 10962. Национальный гербарий Нидерландов.
  9. ^ Бербидж, Ф.В. 1882. Заметки о новом Непентес. Хроники садовников, новая серия, 17(420): 56.
  10. ^ Беккари, О. 1896. Малезия, III (1886–1890): Rivista delle specie del genere Непентес, п. 1–15.
  11. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т ты v ш Икс у z аа ab Кларк, К. 1997 г. Непентес Борнео. Публикации по естественной истории (Борнео), Кота-Кинабалу.
  12. ^ [Аноним] 1881. Дом Непентеса господина Вейча. Хроники садовников п. сер. 16: 598.
  13. ^ Штайнер, Х. 2002. Борнео: горы и равнины с их кувшинами. Издательство Toihaan, Кота-Кинабалу.
  14. ^ Дансер, Б. 1928 г. 4. Nepenthes bicalcarata. В: Непентасеи Нидерландской Индии. Бюллетень ботанического сада Бюитензорг, Серия III, 9(3–4): 249–438.
  15. ^ а б Бауэр, У., К. Дж. Клементе, Т. Реннер и У. Федерле, 2012. Форма следует функции: морфологическая диверсификация и альтернативные стратегии отлова у хищных Непентес кувшинные растения. Журнал эволюционной биологии 25(1): 90–102. Дои:10.1111 / j.1420-9101.2011.02406.x
  16. ^ Чик, M.R. и M.H.P. Джебб 2001. Nepenthaceae. Флора Малезиана 15: 1–157.
  17. ^ Макфарлейн, Дж. М. 1908. Nepenthaceae. В: А. Энглер. Das Pflanzenreich IV, III, Heft 36: 1–91.
  18. ^ Адам, Дж. И C.C. Уилкок 1999. Палинологическое исследование Борнея Непентес (Nepenthaceae). Журнал Пертаника тропического сельского хозяйства 22(1): 1–7.
  19. ^ Hallier, H. 1895. Ein neues Cypripedium aus Borneo. Natuurkundig Tijdschrift для Nederlandsch Indië LIV: 450–452.
  20. ^ Симпсон, Р. Б. 1995. Непентес и сохранение. Ботанический журнал Кертиса 12: 111–118.
  21. ^ Мербах М.А., Жижка Г., Фиала Б., Мербах Д. и У. Машвиц 1999. Гигантские нектарники в шипах перистома кувшина Nepenthes bicalcarata Проститутка ф. (Nepenthaceae): анатомические и функциональные аспекты. Ecotropica 5: 45–50.
  22. ^ Кларк, К. 2001 г. Путеводитель по кувшинным растениям Сабаха. Публикации по естественной истории (Борнео), Кота-Кинабалу.
  23. ^ а б Кларк, К. И C.C. Ли 2004. Кувшины Саравака. Публикации по естественной истории (Борнео), Кота-Кинабалу.
  24. ^ Слэк, А. 1979. Nepenthes bicalcarata. В: Плотоядные растения. Ebury Press, Лондон. п. 82.
  25. ^ а б Додд, К. 1982. Самый опасный (смотрящий) Непентес. Информационный бюллетень по хищным растениям 11(3): 64–65, 73, 78.
  26. ^ а б c Кларк, К. [М.] 1993. Возможные функции шипов Nepenthes bicalcarata (Hook.f.) кувшины. Информационный бюллетень по хищным растениям 22(1–2): 27–28.
  27. ^ Ли, Си-Си, Эрнавати и П. Ахриади, 2006. Два новых вида Непентес (Nepenthaceae) с Северной Суматры. Blumea 51(3): 561–568.
  28. ^ а б Бон, Х.Ф. и У. Федерле, 2004. Аквапланирование насекомых: Непентес растения-кувшины захватывают добычу с помощью перистома, полностью смачиваемой анизотропной поверхности, смазываемой водой. Труды Национальной академии наук 101(39): 14138–14143.
  29. ^ а б c Моран, Дж. А., Б. Дж. Хокинс, Б. Э. Gowen & S.L. Роббинс 2010. Потоки ионов через стенки кувшинов трех борнейцев. Непентес виды растений-кувшинов: скорость потока и характер распределения желез отражают стратегии связывания азота. Журнал экспериментальной ботаники 61(5): 1365–1374. Дои:10.1093 / jxb / erq004
  30. ^ Ди Джусто, Б., М. Геру, Н. Роу и Л. Гом 2009. Глава 7: Восковая поверхность в Непентес Кувшинные растения: изменчивость, адаптивная значимость и эволюция развития. В: С.Н. Горб (ред.) Функциональные поверхности в биологии: явления, связанные с адгезией. Том 2. Спрингер. С. 183–204.
  31. ^ а б c Моран, Дж. А., У. Э. Бут и Дж. К. Чарльз 1999. Аспекты морфологии кувшина и спектральные характеристики шести борнейцев Непентес виды растений-кувшинов: значение для поимки добычи. Анналы ботаники 83(5): 521–528. Дои:10.1006 / anbo.1999.0857
  32. ^ Шелфорд, Р. 1916. Натуралист на Борнео. Т. Фишер Анвин, Лондон.
  33. ^ Крессвелл, Дж. Э. 2000. Вклад ресурсов и структура сообщества личиночных инфаун восточного тропического растения-кувшина. Nepenthes bicalcarata. Экологическая энтомология 25(3): 362–366. Дои:10.1046 / j.1365-2311.2000.00267.x
  34. ^ Мербах М.А., Жижка Г., Фиала Б., Машвиц У. и У. Бут 2000. Хищничество и мирмекофитизм - противоречие? Исследования по Nepenthes bicalcarata Hook.f. и его муравьи. Tagungsband gtö 2000 13. Jahrestagung der Deutschen Gesellschaft für Tropenökologie 1–3. Март 2000 г. в Вюрцбурге, Lehrstuhl für Tierökologie und Tropenbiologie Universität Würzburg. п. 106.
  35. ^ (На французском) Schuitemaker, J.P. & A. Stärcke 1933. Вклад в исследование непентикольской фауны. Изобразительное искусство. III. Un nouveau Camponotus де Борнео, обитатель les tiges creuses de Непентес, автор статьи J. P. Schuitemaker и др. A. Stärcke, den Dolder.[постоянная мертвая ссылка ] Overdruk uit het Natuurhistorisch Maandblad 22(3): 29–31.
  36. ^ Бербидж, Ф.В. 1880. Сады Солнца: или Журнал натуралиста о горах, лесах и болотах Борнео и архипелага Сулу. Джон Мюррей, Лондон.
  37. ^ Беккари, О. 1904. Странствия по великим лесам Борнео. Арчибальд и Констебль, Лондон.
  38. ^ Hölldobler, B. & E.O. Уилсон 1990. Муравьи. Шпрингер-Верлаг, Берлин, Германия.
  39. ^ Кларк, К. 1992. Экология многоклеточных сообществ в Непентес растения-кувшины на Борнео, с особым акцентом на сообщество Nepenthes bicalcarata Hook.f. Кандидат наук. защитил диссертацию в Университете Новой Англии, Армидейл, Новый Южный Уэльс. 269 ​​с.
  40. ^ Кларк, К. 1998. Первоначальная колонизация и захват добычи в Nepenthes bicalcarata (Nepenthaceae) кувшины в Брунее. Сандакания 12: 27–36.
  41. ^ Кларк, К. 1998. Сообщество водных членистоногих растения-кувшина. Nepenthes bicalcarata (Nepenthaceae) в Брунее. Сандакания 11: 55–60.
  42. ^ Кларк, К. И Р.Л. Китчинг, 1993. Пищевые сети многоклеточных животных от шести борнейцев. Непентес разновидность. Экологическая энтомология 18(1): 7–16. Дои:10.1111 / j.1365-2311.1993.tb01074.x
  43. ^ Кларк, К. & Р.Л. Китчинг, 1995. Плавучие муравьи и растения-кувшины: уникальное взаимодействие муравьев и растений с Борнео. Журнал тропической экологии 11(4): 589–602. Дои:10.1017 / S0266467400009160
  44. ^ а б c d е ж грамм Шарманн, М., Д.Г. Торнхэм, Т. Grafe & W. Federle 2013. Новый тип пищевого взаимодействия между муравьями и растениями: муравьи-партнеры плотоядных растений-питчеров предотвращают экспорт питательных веществ инфауной двукрылых кувшинов. PLoS ONE 8(5): e63556. Дои:10.1371 / journal.pone.0063556
  45. ^ а б c d Боном В., И. Гунан, К. Ало, Э. Жусслен, Д. Бартелеми и Л. Гом 2011. Растение-муравей Camponotus schmitzi помогает хищному растению-хозяину Nepenthes bicalcarata чтобы поймать свою добычу. Журнал тропической экологии 27: 15–24. Дои:10.1017 / S0266467410000532
  46. ^ (На французском) Гауме, Л. N.d. Piège мутуалист В архиве 2013-08-01 в Wayback Machine. [видео] UMR AMAP.
  47. ^ Томпсон, Дж. 1981. Обратные взаимодействия животных и растений: эволюция насекомоядных и питающихся муравьями растений. Биологический журнал Линнеевского общества 16: 147–155.
  48. ^ Бон, Х.Ф., Д.Г. Thornham & W. Federle 2012. Муравьи, плавающие в растениях-кувшинах: кинематика водных и наземных перемещений в Camponotus schmitzi. Журнал сравнительной физиологии А 198(6): 465–476. Дои:10.1007 / s00359-012-0723-4
  49. ^ де Ланге, К. 2012. Зоологгер: муравей, ныряющий в пищеварительный сок.. Новый ученый, 26 апреля 2012 г.
  50. ^ а б Рембольд, К. 2009. Жизнь в Непентес Кувшины. В: McPherson, S.R. Кувшинки Старого Света. 2 тома. Redfern Natural History Productions, Пул. С. 121–141.
  51. ^ Хансен, Э. 2001. Где поют камни, плавают муравьи, а растения едят животных: поиск представителей Непентес Семейство хищных растений на Борнео. Обнаружить 22(10): 60–68.
  52. ^ Торнхэм Д.Г., Дж.М. Смит, Т.Ю. Grafe & W. Federle 2012. Установка ловушки: поведение при очистке Camponotus schmitzi муравьи увеличивают эффективность долгосрочного отлова растения-хозяина кувшина, Nepenthes bicalcarata. Функциональная экология 26(1): 11–19. Дои:10.1111 / j.1365-2435.2011.01937.x
  53. ^ Установка ловушки. [видео] YouTube, 30 ноября 2011 г.
  54. ^ Мербах, М.А., Жижка Г., Фиала Б., Д.Дж. Мербах, В. Бут и У. Машвиц 2007. Почему плотоядное растение сотрудничает с муравьем - селективная защита от долгоносиков, уничтожающих кувшин, у мирмекофитного растения-кувшина Nepenthes bicalcarata Hook.f .. Ecotropica 13: 45–56.
  55. ^ (на немецком) Мербах, Д. и М. Мербах 2002. Auf der Suche nach Nahrung in die Todesfalle. Über die merkwürdigen Ernährungsgewohnheiten der fleischfressenden Kannenpflanze Непентес albomarginata. Forschung Frankfurt 2002(3): 74–77.
  56. ^ Чой, С. 2012. Плотоядные растения используют муравьев-телохранителей. LiveScience, 9 мая 2012 г.
  57. ^ Стедман, И. 2012. Плотоядные растения предлагают муравьям убежище в обмен на фекалии и защиту. В архиве 2016-03-05 в Wayback Machine. Проводной, 10 мая 2012 г.
  58. ^ Кларк, К. 1997. Влияние диморфизма кувшина на сообщество многоклеточных растений плотоядного кувшина. Nepenthes bicalcarata Hook.f .. Малайский журнал природы 50: 149–157.
  59. ^ Фэшинг, штат Нью-Джерси и Т. Чуа 2002. Систематика и экология Naiadacarus nepenthicola, новый вид Acaridae (Acari: Astigmata), населяющий кувшины Nepenthes bicalcarata Крюк. f. в Брунее-Даруссаламе. Международный журнал акарологии 28(2): 157–167.
  60. ^ Макферсон, С. 2009 г. Кувшинки Старого Света. 2 тома. Redfern Natural History Productions, Пул.
  61. ^ Хотта, М. 1966. Заметки о борнейских растениях. Acta Phytotaxonomica et Geobotanica 22(1–2): 7–9.
  62. ^ Д'Амато, П. 1998. Дикий сад: выращивание хищных растений. Ten Speed ​​Press, Беркли.
  63. ^ Ришер, Х. 2000. Рост Непентес в полностью неорганическом субстрате. Информационный бюллетень по хищным растениям 29(2): 50–53.
  64. ^ Кук, Д., Дж. Х. Хаммер, А. Фогель, О. Глух и К. Клейтон 2004. Новые сорта. Информационный бюллетень по хищным растениям 33(1): 19–22.
  65. ^ Робинсон, Дж. 1988 г. Новые сорта. Информационный бюллетень по хищным растениям 17(1): 20.
  66. ^ Фукацу, Ю. 1999. Список Непентес Гибриды.

дальнейшее чтение

внешняя ссылка