Модель Морриса – Лекара - Morris–Lecar model

В Модель Морриса – Лекара это модель биологического нейрона разработан Кэтрин Моррис и Гарольдом Лекаром для воспроизведения разнообразия колебательный поведение по отношению к Ca⁺⁺ и K⁺ проводимость в мышечном волокне гигантская ракушка .^[1] Нейроны Морриса-Лекара проявляют как класс I, так и класс II. нейрон возбудимость.

История

Кэтрин Моррис (род. 24 декабря 1949 г.) - канадский биолог. Она выиграла стипендию Содружества на обучение в Кембриджский университет, где в 1977 году защитила докторскую диссертацию. Она стала профессором Университет Оттавы в начале 1980-х гг. По состоянию на 2015 год она Почетный профессор в Университете Оттавы. Гарольд Лекар (18 октября 1935 г. - 4 февраля 2014 г.) был американским профессором биофизики и нейробиологии в Калифорнийский университет в Беркли. Он окончил со степенью доктора физики Колумбийский университет в 1963 г.

Экспериментальный метод

Эксперименты Морриса-Лекара основывались на методе фиксации тока, установленном Кейнс и другие. (1973).^[2]

Крупные экземпляры ракушка Balanus nubilus (Pacific Bio-Marine Laboratories Inc., Венеция, Калифорния). Моллюск распиливали на боковые половины и осторожно обнажали мышцы, отвечающие за депрессор scutorum rostralis. Отдельные волокна рассекались, разрез начинался от сухожилия. Другой конец мышцы разрезали рядом с местом ее прикрепления к оболочке и лигатурировали. Изолированные волокна либо использовались немедленно, либо перед использованием выдерживались до 30 мин в стандартной искусственной морской воде (ASW; см. Ниже). Эксперименты проводились при комнатной температуре 22 C.^[1]

Основные предположения, лежащие в основе модели Морриса – Лекара.

Среди основных предположений следующие:

1. Уравнения применимы к участку пространственно изопотенциальной мембраны. Существуют два постоянных (не инактивируемых) тока, управляемых напряжением, с противоположно смещенными реверсивными потенциалами. Деполяризующий ток переносится ионами Na + или Ca2 + (или обоими), в зависимости от моделируемой системы, а гиперполяризационный ток переносится K +.
2. Активационные вентили достаточно быстро отслеживают изменения мембранного потенциала, так что активирующая проводимость может мгновенно снижаться до своего установившегося значения при любом напряжении.
3. Динамика переменной восстановления может быть аппроксимирована линейным дифференциальным уравнением первого порядка для вероятности открытия канала.^[3]

Физиологическое описание

Модель Морриса – Лекара представляет собой двумерную систему нелинейный дифференциальные уравнения. Считается упрощенной моделью по сравнению с четырехмерной. Модель Ходжкина – Хаксли.

Качественно эта система уравнений описывает сложную взаимосвязь между мембранным потенциалом и активацией ионных каналов внутри мембраны: потенциал зависит от активности ионных каналов, а активность ионных каналов зависит от напряжения. При изменении параметров бифуркации проявляются разные классы поведения нейронов. τ_N связана с относительными временными масштабами динамики зажигания, которая широко варьируется от ячейки к ячейке и демонстрирует значительную температурную зависимость.^[3]

Количественно:

${\displaystyle {\begin{aligned}C{\frac {dV}{dt}}&~=~I-g_{\mathrm {L} }(V-V_{\mathrm {L} })-g_{\mathrm {Ca} }M_{\mathrm {ss} }(V-V_{\mathrm {Ca} })-g_{\mathrm {K} }N(V-V_{\mathrm {K} })\\[5pt]{\frac {dN}{dt}}&~=~{\frac {N_{\mathrm {ss} }-N}{\tau _{N}}}\end{aligned}}}$

где

${\displaystyle {\begin{aligned}M_{\mathrm {ss} }&~=~{\frac {1}{2}}\cdot \left(1+\tanh \left[{\frac {V-V_{1}}{V_{2}}}\right]\right)\\[5pt]N_{\mathrm {ss} }&~=~{\frac {1}{2}}\cdot \left(1+\tanh \left[{\frac {V-V_{3}}{V_{4}}}\right]\right)\\[5pt]\tau _{N}&~=~1/\left(\varphi \cosh \left[{\frac {V-V_{3}}{2V_{4}}}\right]\right)\end{aligned}}}$

Обратите внимание, что M_сс и N_сс уравнения также могут быть выражены как M_сс = (1 + ехр [−2 (V − V₁) / V₂])⁻¹ и N_сс = (1 + ехр [−2 (V − V₃) / V₄])⁻¹, однако большинство авторов предпочитают форму с использованием гиперболических функций.

Переменные

• V : мембранный потенциал
• N : переменная восстановления: вероятность того, что канал K + проводит

Параметры и константы

• я : приложенный ток
• C : емкость мембраны
• г_L, г_Ca, г_K : утечка, Ca⁺⁺, а K⁺ проводимости через мембранный канал
• V_L, V_Ca, V_K : равновесный потенциал соответствующих ионных каналов
• V₁, V₂, V₃, V₄: параметры настройки для установившегося режима и постоянной времени
• φ: эталонная частота

Бифуркации

Основная статья: Теория бифуркации

Бифуркации в модели Морриса – Лекара были проанализированы с приложенным током я, как основной параметр бифуркации и φ, г_Ca, V₃, V₄ как второстепенные параметры для фазовая плоскость анализ.^[4]

Возможные бифуркации

Раздвоение Хопфа

Бифуркация SNIC

Гомоклиническая бифуркация

Токовые клещи моделирования модели Морриса – Лекара. Вводимый ток для бифуркации SNIC и гомоклинической бифуркации варьируется от 30 до 50 нА, в то время как ток для бифуркации Хопфа варьируется от 80 до 100 нА.

Смотрите также

• Вычислительная нейробиология
• Биологическая модель нейрона
• Модель Ходжкина – Хаксли
• Модель ФитцХью – Нагумо
• Нейронные колебания
• Нелинейная динамика
• Количественные модели потенциала действия

использованная литература

1. Моррис, Кэтрин; Лекар, Гарольд (июль 1981), «Колебания напряжения в мышечном волокне усоногих гигантских», Биофиз. Дж., 35 (1): 193–213, Bibcode:1981BpJ .... 35..193M, Дои:10.1016 / S0006-3495 (81) 84782-0, ЧВК  1327511, PMID  7260316
2. Кейнс, RD; Рохас, Э; Тейлор, RE; Вергара, J (март 1973), «Кальциевая и калиевая системы гигантского мышечного волокна усоногих под контролем мембранного потенциала», Журнал физиологии, 229 (2): 409–455, Дои:10.1113 / jphysiol.1973.sp010146, ЧВК  1350315, PMID  4724831, заархивировано из оригинал на 2013-08-01
3. Это предположение никогда не бывает точным, поскольку белки каналов состоят из субъединиц, которые должны действовать согласованно, чтобы достичь открытого состояния. Несмотря на отсутствие задержек в начале восстановления, модель кажется адекватной для рассмотрения фазовой плоскости для многих возбудимых систем.Лекар, Гарольд (2007), «Модель Морриса – Лекара», Scholarpedia, 2 (10): 1333, Bibcode:2007SchpJ ... 2.1333л, Дои:10.4249 / scholarpedia.1333
4. Цумото, Куничика; Китаджимаб, Хироюки; Йошинагач, Тецуя; Айхарад, Казуюки; Кавакамиф, Хироши (январь 2006 г.), «Бифуркации в модели нейрона Морриса – Лекара» (PDF), Нейрокомпьютинг (на английском и японском языках), 69 (4–6): 293–316, Дои:10.1016 / j.neucom.2005.03.006, заархивировано из оригинал (PDF) на 2012-04-02, получено 2011-09-10

внешние ссылки

• Симулятор Морриса – Лекара
• Scholarpedia: Модель Морриса – Лекара
• Кэтрин Моррис - Профиль исследования