Макро-гаплогруппа L (мтДНК) - Macro-haplogroup L (mtDNA)

Гаплогруппа L
Время происхождения230–150 тыс. Лет назад[1][2]
Место происхожденияВосточная африка[3]
ПотомкиL0, L1-6
Обзор основных подразделений гаплогруппы L.

В митохондриальная генетика человека, L это митохондриальная ДНК макрогаплогруппа что лежит в основе анатомически современный человек (Homo sapiens ) Филогенетическое дерево мтДНК. Таким образом, он представляет собой самую древнюю митохондриальную линию всех ныне живущих современных людей, также называемую "Митохондриальная Ева ".

Две его подклассы: L1-6 и L0 Раскол произошел во время Предпоследний ледниковый период; L1-6, по оценкам, сформировался ок. 170 тыс. Лет назад, а L0 ок. 150 тыс. Формирование L0 связано с заселение юга Африки населением, предком Хойсан, ок. 140 тыс. Лет назад, в начале Eemian межледниковый. L1-6 подразделяется на L2-6 и L1, датированный ок. 150 тыс. Лет назад и 130 тыс. Лет назад, соответственно. L5 (120 тыс. Лет назад), L2 и L6 (90 тыс. Лет назад), L4 (80 тыс. Лет назад) и L3 (70 тыс. Лет назад) происходят от L2-6.

Источник

Внешней группой филогенеза мтДНК современного человека является мтДНК архаичные люди, конкретно Неандертальцы и Денисовцы Разделение современной человеческой родословной от линии неандертальцев и денисовцев датируется ок. 760–550 тыс. Лет назад на основе анализа полного генома. Это согласуется с оценкой, основанной на Y-хромосомная ДНК, что помещает разрыв между ок. 806–447 тыс. Лет назад.[4]Однако с точки зрения мтДНК кажется, что современные люди и неандертальцы образуют сестринскую кладу с денисовцами в качестве основной внешней группы. Расщепление мтДНК неандертальца и современного человека датируется примерно 498–295 тыс. Лет назад, то есть значительно моложе даты, оцененной на основе ядерной ДНК. Это было объяснено как отражение раннего поток генов из Африки в геном неандертальца, около 270 тыс. лет назад или раньше, то есть примерно во время первого появления анатомически современных людей (Джебель Ирхуд ). Posth et al. (2017) предполагают возможность того, что раннее Homo sapiens МтДНК из Африки, возможно, полностью заменила исходную мтДНК неандертальцев, даже если допустить минимальную примесь. Неандертальцы и денисовцы разошлись примерно до 430 тыс. Лет назад, и денисовская мтДНК не пострадала от интрогрессии.[4]

В самый последний общий предок современной мтДНК человека (названной "Митохондриальная Ева ") датируется примерно 230–150 тыс. лет назад. Возникновение гаплогруппы L1-6 по определению датируется более поздним временем, примерно 200–130 тыс. лет назад.[1] возможно среди населения в восточная африка.[3] Гаплогруппа L0 возникает из базальной гаплогруппы L1-6 * несколько позже, по оценкам, 190–110 тыс. Лет назад.

Глубокая временная глубина этих родословных приводит к тому, что субструктура этой гаплогруппы в Африке сложна и плохо изучена.[5] Оценка даты обязательно неточна. Указанные выше интервалы представляют собой высокие и низкие оценки 95% доверительный интервал следуя Соаресу и др. (2009) наиболее вероятные возрасты следует брать около середины этих интервалов.[1]

Филогения

L1-6

Гаплогруппа L1-6
Возможное время происхожденияОт 200 до 130 тыс. Лет назад[6]
ПредокL (Митохондриальная Ева )
ПотомкиL1, L2-6
Определение мутаций146, 182, 4312, 10664, 10915, 11914, 13276, 16230[7]
Филогения гаплогруппы L
L
 L1─6 
L1

L1c

L1b

L5

L2

L6

L3

L4

 L0 

L0d

L0k

L0f

L0a

L0b

Гаплогруппа L1-6 (также L1'2'3'4'5'6 или L (3'4'6'2'5) '1) отделилась от недифференцированной гаплогруппы L примерно через 20 000 лет после Митохондриальной Евы, или примерно через 170 000 лет. много лет назад(167±36 тыс. Лет назад в оценке Soares et al. 2009 г.). Он, в свою очередь, разошелся на L1 (150 тыс. Лет назад), L5 (120 тыс. Лет назад), и L2 (90 тыс. Лет назад) до недавнее событие за пределами Африки ок. 70 тыс. L3 появляется около 70 тыс. лет назад и тесно связано с событием за пределами Африки; он мог возникнуть либо в Восточной Африке, либо в Азии. L6 и L4 являются сестринскими кладами L3, но они ограничены Восточной Африкой и не участвовали в миграции из Африки.

Недифференцированный L1'2'3'4'5'6 обнаружен в Неандерталец окаменелости с Кавказа (Мезмайская пещера ) и Алтай (Денисова пещера ), датированный до 50 тыс. лет назад. Это говорит о том, что более ранняя волна расширения Homo sapiens покинул Африку примерно между 200–130 тыс. лет назад (во время Предпоследний ледниковый период, ср. Гоминины Схул и Кафзех ) и оставили генетические следы скрещивание с неандертальцами до исчезновения.[8][9]

Гаплогруппа L1 отклонился от L1-6 примерно 140 000 лет назад. Его появление связано с ранним население Африки анатомически современными людьми во время Eemian, и сейчас он в основном находится в Африканские пигмеи.

Гаплогруппа L5 ранее был классифицирован как L1e, но теперь признан отделившимся от L2-6 (также L2'3'4'5'6 или L (3'4'6'2) '5) примерно через 120 тысяч лет назад. Это также в основном связано с пигмеями, с наибольшей частотой у Мбути пигмеи из восточной части Центральной Африки - 15%.[10]

Гаплогруппа L2 отклонился от L (3'4'6) '2 примерно на 90 тыс. лет назад, что связано с заселением Западная Африка. В результате Миграция банту В настоящее время он широко распространен по всей Африке к югу от Сахары за счет ранее более распространенных L0, L1 и L5.[11]

Гаплогруппа L6 отошли от L3'4'6 примерно в то же время, ок. 90 тыс. Теперь это небольшая гаплогруппа, распространение которой в основном ограничено Африканским Рогом и южной Аравией.

Гаплогруппа L3 отклонился от L3'4 примерно в 70 тыс. лет назад, вероятно, незадолго до Южный дисперг событие (миграция из Африки), возможно, в Восточной Африке. МтДНК всех неафриканцев происходит от L3, разделенного на две основные линии: M и N.

Гаплогруппа L4 это небольшая гаплогруппа Восточной Африки, возникшая около 70 тыс. лет назад, но не участвовавшая в миграции за пределы Африки. Гаплогруппа, ранее называвшаяся L7, была переклассифицирована как субклад L4, названная L4a.

L0

Гаплогруппа L0 возникла между 200 и 130 тыс. Лет назад,[12]то есть примерно в то же время, что и L1, до начала Eemian. Это связано с заселением Южная Африка примерно через 140 000 лет назад.

Его подклады - это L0d и L0k. Оба почти исключительно ограничены Хойсан юга Африки, но L0d также был обнаружен среди Люди сандаве Танзании, что предполагает древнюю связь между койсанскими и восточноафриканскими спикерами нажмите языки.[13]

Гаплогруппа L0f присутствует в Танзании в относительно небольших частотах среди Люди сандаве кто, как известно, старше Хойсан. L0a наиболее распространен в популяциях Юго-Восточной Африки (25% в Мозамбик ), а L0b находится в Эфиопия.

Распределение

Если оставить в стороне его подветвления, гаплогруппы M и N, L гаплогруппы преобладают во всем К югу от Сахары; L составляет 96–100% отдельно. Он находится в Северная Африка, Аравийский полуостров, Средний Восток, Америка, Европа, от низких до высоких частот в зависимости от страны.

Африка

За исключением ряда родословных, вернувшихся в Африку из Евразии после из Африки миграции, все африканские линии принадлежат к гаплогруппе L. Гаплогруппы «обратно в Африку», включая U6, X1 и возможно M1 вернулись в Африку, возможно, еще 45 000 лет назад.[14] Гаплогруппа H, который распространен среди берберов, также считается, что он проник в Африку из Европы во время послеледниковая экспансия.[15]Мутации, которые используются для идентификации базальных линий гаплогруппы L, являются древними и могут иметь возраст 150 000 лет. Глубокая временная глубина этих линий влечет за собой то, что субструктура этой гаплогруппы в Африке сложна и в настоящее время плохо изучена.[5] Первый раскол внутри гаплогруппы L произошел 140–200 тыс. Лет назад, с мутациями, которые определяют макрогаплогруппы L0 и L1-6. Эти две гаплогруппы встречаются по всей Африке с разной частотой и, таким образом, демонстрируют запутанный образец вариации мтДНК. Однако распределение некоторых субкладов гаплогруппы L структурировано вокруг географических или этнических единиц. Например, самые глубокие клады гаплогрупп L0, L0d и L0k почти исключительно ограничены койсаном на юге Африки. L0d также был обнаружен у сандаве в Танзании, что предполагает древнюю связь между койсанским и восточноафриканским населением.[13]

Состав макрогаплогруппы L (мтДНК) в Африке. Примерные частоты в:
  1. север Африка.[16][17]
  2. Судан.[17]
  3. Эфиопия.[17][18]
  4. Запад Африка.[16]
  5. Восток Африка (Кения, Уганда, Танзания ).[17][19][20]
  6. Юго-восток Африка (Мозамбик ).[21]
  7. Родные Южный Африканцы (! Xung,! Kung и Khwe койсаны ).[19][22]
  8. Мбенга Пигмеи (Бака, Би-Ака и Ба-Кола).[19][23]
  9. Пигмеи Ба-Мбути.[19]
  10. Хадза / Сандаве.[19]

Северная Африка

Гаплогруппа L также встречается с умеренными частотами в Северная Африка. Например, различные Берберское население имеют частоты клонов гаплогруппы L, которые варьируются от 3% до 45%.[24][25]Гаплогруппа L также обнаруживается с небольшой частотой 2,2% в Евреи Северной Африки из Марокко, Туниса и Ливии. Частота была самой высокой у ливийских евреев - 3,6%.[26] У марокканских арабов более высокая материнская примесь SSA - от 21% до 36%. Посредством последовательностей L-мтДНК. Самая высокая частота L-мтДНК сообщается марокканским арабам из окрестностей Эль-Джадиды - 33%.[27]

Западная Азия

Гаплогруппа L также встречается в Западной Азии на низких и средних частотах, особенно в Йемен где частота достигает 60%.[28] Он также находится на уровне 15,50% в Бедуины из Израиль, 13,68% в Палестинцы, 12,55% в Иорданцы, 9,48% в Иракцы, 9,15% в Сирийцы, 7,5% в Хазара из Афганистан, 6,66% в Саудовцы, 2,84% в Ливанский, 2,60% в Друзы из Израиля, 2,44% в Курды и 1,76% в Турки.[29][30] В целом Арабская работорговля и расширение иностранных империй, которые инкапсулировали Саудовская Аравия были связаны с незначительным присутствием гаплогруппы L в генофонде Саудовской Аравии.[31]

Европа

В Европе гаплогруппа L встречается на низких частотах, обычно менее 1%, за исключением Иберия (Испания и Португалия), где зарегистрированы региональные частоты до 18,2%, а в некоторых регионах Италия где были обнаружены частоты от 2 до 3%. Иберия выше в Португалия чем в Испания где частоты высоки только на юге и западе страны. Увеличение частот наблюдается при Галиция (3,26%) и северной Португалии (3,21%), через центр (5,02%) и к югу от Португалия (11.38%).[32] Относительно высокие частоты 7,40% и 8,30% были также зарегистрированы соответственно в Южной Испании, в нынешнем населении Уэльва и Priego de Cordoba Касас и др. 2006 г.[33] Значительные частоты были также обнаружены в Автономные районы Португалии, с L гаплогруппами, составляющими около 13% родословных в Мадейра и 3,4% в Азорские острова. На испанском архипелаге Канарские острова, частота составила 6,6%.[34] По мнению некоторых исследователей, L-линии в Иберии связаны с исламскими нашествиями, в то время как для других это может быть связано с более древними процессами, а также с более поздними из-за введения этих линий посредством современной работорговли. Самая высокая частота (18,2%) линий к югу от Сахары, обнаруженная до сих пор в Европе, наблюдалась Alvarez et al. 2010 г. в Комарка из Sayago в Испании и в Алкасер-ду-Сал в Португалии.[35][36]В Италия, Клоны гаплогруппы L присутствуют в некоторых регионах с частотой от 2 до 3% в Latium (2,90%), части Тоскана,[30] Базиликата и Сицилия.[37]В 2015 году исследование показало, что доисторический эпизод будет основным фактором присутствия к югу от Сахары в Средиземноморской Европе и Иберии. [38] Исследование 2018 года приписало высокие уровни африканской примеси в Испании и Португалии двум отдельным эпизодам, один во время североафриканской исламской экспансии на Иберию, а другой - более поздний, возможно, связанный с работорговлей.[39]

Северная и Южная Америка

Линии гаплогруппы L встречаются в африканской диаспоре Америки, а также у коренных американцев. Клоны гаплогруппы L преобладают среди афро-американцы, Афро-карибцы и Афро-латиноамериканцы. В Бразилии Pena et al. сообщают, что 85% самоидентифицированных афро-бразильцев имеют последовательности мтДНК гаплогруппы L.[40] Клоны гаплогруппы L также встречаются с умеренной частотой у самоидентифицированных Белые бразильцы. Алвес Силва сообщает, что 28% выборки белых бразильцев принадлежат к гаплогруппе L.[41] В Аргентина, незначительный вклад африканских линий наблюдался по всей стране.[42] Происхождение гаплогруппы L также составляло 8% в Колумбия,[43] и 4,50% в Северо-Центральном Мексика.[44] В Северная Америка, клоны гаплогруппы L были зарегистрированы с частотой 0,90% в Белые американцы европейского происхождения.[45]

Частоты гаплогруппы L (> 1%)

Область, крайНаселение или странаКоличество провереноСсылка%
Северная АфрикаЛивия (евреи)83Behar et al. (2008)3.60%
Северная АфрикаТунис (евреи)37Behar et al. (2008)2.20%
Северная АфрикаМарокко (евреи)149Behar et al. (2008)1.34%
Северная АфрикаТунис64Turchi et al. (2009)48.40%
Северная АфрикаТунис (Такруна)33Frigi et al. (2006)3.03%
Северная АфрикаТунис (Зриба)50Turchi et al. (2009)8.00%
Северная АфрикаМарокко56Turchi et al. (2009)26.80%
Северная АфрикаМарокко (берберы)64Turchi et al. (2009)3.20%
Северная АфрикаАлжир (мозабиты)85Turchi et al. (2009)12.90%
Северная АфрикаАлжир47Turchi et al. (2009)20.70%
ЕвропаИталия (Лацио)138Achilli et al. (2007)2.90%
ЕвропаИталия (Вольтерра)114Achilli et al. (2007)2.60%
ЕвропаИталия (Базиликата)92Оттони и др. (2009)2.20%
ЕвропаИталия (Сицилия)154Оттони и др. (2009)2.00%
ЕвропаМальта132Каруана и др. (2016)15.90%[46]
ЕвропаИспания312Альварес и др. (2007)2.90%
ЕвропаИспания (Галисия)92Pereira et al. (2005)3.30%
ЕвропаИспания (Северо-Восток)118Pereira et al. (2005)2.54%
ЕвропаИспания (Приего-де-Кордова)108Casas et al. (2006)8.30%
ЕвропаИспания (Замора)214Альварес и др. (2010)4.70%
ЕвропаИспания (Саяго)33Альварес и др. (2010)18.18%
ЕвропаИспания (Каталония)101Альварес-Иглесиас и др. (2009)2.97%
ЕвропаЮжная Иберия310Casas et al. (2006)7.40%
ЕвропаИспания (Канарские острова)300Brehm et al. (2003)6.60%
ЕвропаИспания (Балеарские острова)231Picornell et al. (2005)2.20%
ЕвропаИспания (Андалусия)1004Barral-Arca et al. (2016)2.6%
ЕвропаИспания (Кастилия и Леон)428Barral-Arca et al. (2016)2.1%
ЕвропаИспания (Арагон)70Barral-Arca et al. (2016)4.3%
ЕвропаИспания (Астурия)99Barral-Arca et al. (2016)4.0%
ЕвропаИспания (Галисия)98Barral-Arca et al. (2016)2.0%
ЕвропаИспания (Мадрид)178Barral-Arca et al. (2016)1.70%
ЕвропаИспания (Кастилия-Ла-Манча)207Barral-Arca et al. (2016)1.40%
ЕвропаИспания (Эстремадура)87Barral-Arca et al. (2016)1.10%
ЕвропаИспания (Уэльва)280Эрнандес и др. (2015)3.93%
ЕвропаИспания (Гранада)470Эрнандес и др. (2015)1.49%
ЕвропаПортугалия594Achilli et al. (2007)6.90%
ЕвропаПортугалия (север)188Achilli et al. (2007)3.19%
ЕвропаПортугалия (Центральная)203Achilli et al. (2007)6.40%
ЕвропаПортугалия (юг)203Achilli et al. (2007)10.84%
ЕвропаПортугалия549Pereira et al. (2005)5.83%
ЕвропаПортугалия (север)187Pereira et al. (2005)3.21%
ЕвропаПортугалия (Центральная)239Pereira et al. (2005)5.02%
ЕвропаПортугалия (юг)123Pereira et al. (2005)11.38%
ЕвропаПортугалия (Мадейра)155Brehm et al. (2003)12.90%
ЕвропаПортугалия (Açores)179Brehm et al. (2003)3.40%
ЕвропаПортугалия (Алкасер-ду-Сал)50Pereira et al. (2010)22.00%
ЕвропаПортугалия (Коруш)160Pereira et al. (2010)8.70%
ЕвропаПортугалия (Пиас)75Pereira et al. (2010)3.90%
ЕвропаПортугалия1429Barral-Arca et al. (2016)6.16%
Западная АзияЙемен115Kivisild et al. (2004)45.70%
Западная АзияЙемен (евреи)119Behar et al. (2008)16.81%
Западная АзияБедуины (Израиль)58Behar et al. (2008)15.50%
Западная АзияПалестинцы (Израиль)117Achilli et al. (2007)13.68%
Западная АзияЖордания494Achilli et al. (2007)12.50%
Западная АзияИрак116Achilli et al. (2007)9.48%
Западная АзияСирия328Achilli et al. (2007)9.15%
Западная АзияСаудовская Аравия120Абу-Амеро и др. (2007)6.66%
Западная АзияЛиван176Achilli et al. (2007)2.84%
Западная АзияДрузы (Израиль)77Behar et al. (2008)2.60%
Западная АзияКурды82Achilli et al. (2007)2.44%
Западная Азияиндюк340Achilli et al. (2007)1.76%
Южная АмерикаКолумбия (Антиокия)113Бедоя и др. (2006)8.00%
Северная АмерикаМексика (Северо-Центральный)223Грин и др. (2000)4.50%
Южная АмерикаАргентина246Corach et al. (2009)2.03%

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б c 151,6–233,6 тыс. Лет назад 95% ДИ в соответствии с: Соарес П., Эрмини Л., Томсон Н. и др. (Июнь 2009 г.). «Поправка на очищающий отбор: улучшенные митохондриальные молекулярные часы человека». Являюсь. J. Hum. Genet. 84 (6): 740–59. Дои:10.1016 / j.ajhg.2009.05.001. ЧВК  2694979. PMID  19500773.
  2. ^ Оценки возраста (ka, 95% ДИ в угловых скобках): оценка возраста всей мтДНК ML: 178,8 [155,6; 202,2], оценка возраста целой мтДНК: 185,2 [153,8; 216,9], ρ синонимичная оценка возраста (тыс. Лет): 174,8 [153,8; 216.9]: Рито Т., Ричардс МБ, Фернандес В., Альшамали Ф., Черни В., Перейра Л., Соарес П., «Первые современные расселения людей по Африке», PLoS One 2013 Nov 13; 8 (11): e80031. DOI: 10.1371 / journal.pone.0080031.
  3. ^ а б Гондер М.К., Мортенсен Х.М., Рид Ф.А., де Соуза А., Тишкофф С.А. (март 2007 г.). «Анализ последовательности генома цельной мтДНК древних африканских линий». Мол. Биол. Evol. 24 (3): 757–68. Дои:10.1093 / molbev / msl209. PMID  17194802.
  4. ^ а б Козимо Пост и др., «Глубоко дивергентный архаический митохондриальный геном обеспечивает более низкую временную границу для потока африканских генов в неандертальцев» Nature Communications 8 (23 марта 2017 г.), Дои:10.1038 / ncomms16046.
  5. ^ а б Бехар Д.М., Виллемс Р., Судьял Х. и др. (Май 2008 г.). «Рассвет человеческого матрилинейного разнообразия». Американский журнал генетики человека. 82 (5): 1130–40. Дои:10.1016 / j.ajhg.2008.04.002. ЧВК  2427203. PMID  18439549.
  6. ^ 166.8+36.7
    −36.1
    кя
    (Соарес и др., 2009 г.).
  7. ^ ван Овен, Маннис; Манфред Кайзер (13 октября 2008 г.). «Обновленное комплексное филогенетическое дерево глобальных вариаций митохондриальной ДНК человека». Человеческая мутация. 30 (2): E386 – E394. Дои:10.1002 / humu.20921. PMID  18853457. S2CID  27566749. Архивировано из оригинал 4 декабря 2012 г.. Получено 2009-05-20.
  8. ^ Briggs, A.W .; Good, J.M .; Green, R.E .; Krause, J .; Maricic, T .; и другие. (2009-07-16). «Целенаправленное извлечение и анализ пяти геномов мтДНК неандертальцев». Наука. Американская ассоциация развития науки (AAAS). 325 (5938): 318–321. Дои:10.1126 / science.1174462. ISSN  0036-8075.
  9. ^ Феррейра, Рената С; Родригес, Камила Р.; Броуч, Джеймс Р. Брионес, Марсело RS (2017-09-18). «Сигнатуры неандертальцев в гаплогруппах современного митохондриального генома человека?». bioRxiv  10.1101/190363.
  10. ^ Сара А. Тишкофф и др. 2007 г., История щелкающих популяций Африки на основе генетической изменчивости мтДНК и Y-хромосомы. Молекулярная биология и эволюция 2007 24 (10): 2180-2195
  11. ^ Марина Сильва, Фарида Альшамали, Паула Сильва, Карла Каррильо, Флавио Мандлате, Мария Хесус Тровоада, Виктор Черны, Луиса Перейра, Педро Соарес, «60 000 лет взаимодействия между Центральной и Восточной Африкой, задокументированные основной африканской митохондриальной гаплогруппой L2», Научный представитель 2015; 5: 12526, Дои:10.1038 / srep12526
  12. ^ точечная оценка 168,5 тыс. лет (136,3–201,1 тыс. лет) 95% ДИ ) в соответствии с Хайнц, Таня; и другие. (2017). «Обновление африканского дерева митохондриальной ДНК человека: актуальность для судебной медицины и популяционной генетики». Forensic Science International: генетика. 27: 156–159. Дои:10.1016 / j.fsigen.2016.12.016. PMID  28086175. (таблица 2) .150 тыс. лет предлагается в:Соарес, Педро; Эрмини, Лука; Томсон, Ноэль; Мормина, Мару; Рито, Тереза; Рёль, Арне; Салас, Антонио; Оппенгеймер, Стивен; Маколей, Винсент (2009). «Поправка на очищающий отбор: улучшенные митохондриальные молекулярные часы человека». Американский журнал генетики человека. 84 (6): 740–59. Дои:10.1016 / j.ajhg.2009.05.001. ЧВК  2694979. PMID  19500773..
  13. ^ а б Гондер М.К., Мортенсен Х.М., Рид Ф.А., де Соуза А., Тишкофф С.А. (март 2007 г.). «Анализ последовательности генома цельной мтДНК древних африканских линий». Молекулярная биология и эволюция. 24 (3): 757–68. Дои:10.1093 / molbev / msl209. PMID  17194802. наличие гаплогрупп N1 и J в Танзании предполагает «обратную» миграцию с Ближнего Востока или Евразии в Восточную Африку, что было выведено из предыдущих исследований других популяций в Восточной Африке.
  14. ^ Olivieri A, Achilli A, Pala M и др. (Декабрь 2006 г.). «Наследие мтДНК Левантийского раннего верхнего палеолита в Африке». Наука. 314 (5806): 1767–70. Bibcode:2006Научный ... 314.1767O. Дои:10.1126 / science.1135566. PMID  17170302. S2CID  3810151.
  15. ^ Черни Л., Фернандес В., Перейра Дж. Б. и др. (Июнь 2009 г.). «Последовательное максимальное распространение ледников от Иберии до Северной Африки выявлено с помощью точной характеристики гаплогруппы H мтДНК в Тунисе». Американский журнал физической антропологии. 139 (2): 253–60. Дои:10.1002 / ajpa.20979. PMID  19090581.
  16. ^ а б Rosa A. et al. 2004 г., Профиль мтДНК гвинейцев из Западной Африки: на пути к лучшему пониманию региона Сенегамбия.
  17. ^ а б c d Абу-Амеро К.К., Ларруга Дж. М., Кабрера В. М., Гонсалес А. М. (2008). «Структура митохондриальной ДНК на Аравийском полуострове». BMC Evol. Биол. 8: 45. Дои:10.1186/1471-2148-8-45. ЧВК  2268671. PMID  18269758.
  18. ^ Кивисилд Т., Рейдла М., Мецпалу Э. и др. (Ноябрь 2004 г.). «Наследие митохондриальной ДНК Эфиопии: отслеживание потока генов через ворота слез и вокруг них». Являюсь. J. Hum. Genet. 75 (5): 752–70. Дои:10.1086/425161. ЧВК  1182106. PMID  15457403.
  19. ^ а б c d е Тишкофф С.А., Гондер М.К., Хенн Б.М. и др. (Октябрь 2007 г.). «История говорящих на щелчках популяций Африки, выведенная на основе генетической изменчивости мтДНК и Y-хромосомы». Мол. Биол. Evol. 24 (10): 2180–95. Дои:10.1093 / молбев / мсм155. PMID  17656633.
  20. ^ Андерсон, Сэди 2006, Филогенетический и филогеографический анализ изменчивости африканской митохондриальной ДНК. В архиве 2011-09-10 на Wayback Machine
  21. ^ Салас А., Ричардс М., Де ла Фе Т. и др. (Ноябрь 2002 г.). «Создание африканского пейзажа мтДНК». Являюсь. J. Hum. Genet. 71 (5): 1082–111. Дои:10.1086/344348. ЧВК  385086. PMID  12395296.
  22. ^ Чен Ю.С., Олкерс А., Шурр Т.Г., Когельник А.М., Хуопонен К., Уоллес, округ Колумбия (апрель 2000 г.). «Вариации мтДНК южноафриканских кунг и кхве и их генетические отношения с другими африканскими популяциями». Являюсь. J. Hum. Genet. 66 (4): 1362–83. Дои:10.1086/302848. ЧВК  1288201. PMID  10739760.
  23. ^ Кинтана, Луис и др. 2003, Разнообразие мтДНК в Центральной Африке: от собирательства охотников до земледелия
  24. ^ Черни Л., Луеслати Б.А., Перейра Л., Эннафа Х., Аморим А., Эль-Гаайед А.Б. (февраль 2005 г.). «Женские генофонды берберов и соседних арабских общин в центральном Тунисе: микроструктура вариаций мтДНК в Северной Африке». Человеческая биология. 77 (1): 61–70. Дои:10.1353 / ступица.2005.0028. HDL:10216/109267. PMID  16114817. S2CID  7022459.
  25. ^ Турки С., Бушеми Л., Джаккино Е. и др. (Июнь 2009 г.). «Полиморфизмы контрольной области мтДНК в популяциях Туниса и Марокко: обогащение баз данных судебной мтДНК данными Северной Африки». Forensic Science International: генетика. 3 (3): 166–72. Дои:10.1016 / j.fsigen.2009.01.014. PMID  19414164.
  26. ^ Бехар Д.М., Мецпалу Э., Кивисилд Т. и др. (2008). Маколей V (ред.). «Считая основателей: матрилинейная генетическая родословная еврейской диаспоры». PLOS ONE. 3 (4): e2062. Bibcode:2008PLoSO ... 3.2062B. Дои:10.1371 / journal.pone.0002062. ЧВК  2323359. PMID  18446216.
  27. ^ Harich et al 2010 (10 мая 2010 г.). «Транссахарская работорговля - ключи к разгадке интерполяционного анализа и характеристики линий митохондриальной ДНК с высоким разрешением». BMC Эволюционная биология. 10: 138. Дои:10.1186/1471-2148-10-138. ЧВК  2875235. PMID  20459715.
  28. ^ Cerný V, Mulligan CJ, Rídl J, et al. (Июнь 2008 г.). «Региональные различия в распределении линий мтДНК к югу от Сахары, Западной Евразии и Южной Азии в Йемене». Американский журнал физической антропологии. 136 (2): 128–37. Дои:10.1002 / ajpa.20784. PMID  18257024.
  29. ^ Кит, Джон Виллиан (сентябрь 2012 г.). «Анализ митохондриальной ДНК четырех этнических групп Афганистана» (PDF). Портсмутский университет. Архивировано из оригинал (PDF) 2 августа 2017 г.. Получено 2 августа 2017.
  30. ^ а б Ахилли А., Оливьери А., Пала М. и др. (Апрель 2007 г.). «Вариации митохондриальной ДНК современных тосканцев подтверждают ближневосточное происхождение этрусков». Американский журнал генетики человека. 80 (4): 759–68. Дои:10.1086/512822. ЧВК  1852723. PMID  17357081.
  31. ^ Абу-Амеро К.К., Гонсалес А.М., Ларруга Дж.М., Босли Т.М., Кабрера В.М. (2007). «Влияние митохондриальной ДНК Евразии и Африки на население Саудовской Аравии». BMC Эволюционная биология. 7: 32. Дои:10.1186/1471-2148-7-32. ЧВК  1810519. PMID  17331239.
  32. ^ Перейра Л., Кунья С., Алвес С., Аморим А. (апрель 2005 г.). «Африканское женское наследие в Иберии: переоценка распределения линий мтДНК в настоящее время». Человеческая биология. 77 (2): 213–29. Дои:10.1353 / ступица.2005.0041. HDL:10216/109268. PMID  16201138. S2CID  20901589.
  33. ^ Касас М.Дж., Хагельберг Э., Фрегель Р., Ларруга Дж.М., Гонсалес А.М. (декабрь 2006 г.).«Разнообразие митохондриальной ДНК человека на археологическом участке в Аль-Андалусе: генетическое влияние миграции из Северной Африки в средневековую Испанию». Являюсь. J. Phys. Антрополь. 131 (4): 539–51. Дои:10.1002 / ajpa.20463. PMID  16685727.
  34. ^ Брем А., Перейра Л., Кивисилд Т., Аморим А. (декабрь 2003 г.). «Митохондриальные портреты архипелагов Мадейра и Асорес свидетельствуют о различных генетических пулах их поселенцев». Генетика человека. 114 (1): 77–86. Дои:10.1007 / s00439-003-1024-3. PMID  14513360. S2CID  8870699.
  35. ^ Альварес Л., Сантос С., Рамос А., Пратдесаба Р., Франкалаччи П., Алуйя депутат (август 2010 г.). «Паттерны митохондриальной ДНК на Северном Иберийском плато: динамика населения и субструктура провинции Замора». Являюсь. J. Phys. Антрополь. 142 (4): 531–39. Дои:10.1002 / ajpa.21252. PMID  20127843.
  36. ^ Альварес Л., Сантос С., Рамос А., Пратдесаба Р., Франкалаччи П., Алуйя депутат (август 2010 г.). «Паттерны митохондриальной ДНК на Северном Иберийском плато: динамика населения и субструктура провинции Замора». Являюсь. J. Phys. Антрополь. 142 (4): 531–39. Дои:10.1002 / ajpa.21252. PMID  20127843. Что касается ртути к югу от Сахары (L1b, L2b и L3b), высокая частота встречаемости, обнаруженная в южных регионах Заморы, 18,2% в Саяго и 8,1% в Бахо-Дуэро, сопоставима с таковой, описанной для юга Португалии.
  37. ^ Оттони С., Мартинес-Лабарга С., Вителли Л. и др. (2009). «Вариации митохондриальной ДНК человека в Южной Италии». Анналы биологии человека. 36 (6): 785–811. Дои:10.3109/03014460903198509. PMID  19852679. S2CID  1788055.
  38. ^ Hernández, Candela L .; Соарес, Педро; Dugoujon, Jean M .; Новеллетто, Андреа; Родригес, Хуан Н .; Рито, Тереза; Оливейра, Мариса; Мелхауи, Мохаммед; Баали, Абделлатиф; Перейра, Луиза; Кальдерон, Росарио (2015). «Ранние голоценовые и исторические африканские сигнатуры мтДНК на Пиренейском полуострове: Андалузский регион как парадигма». PLOS ONE. 10 (10): e0139784. Bibcode:2015PLoSO..1039784H. Дои:10.1371 / journal.pone.0139784. ЧВК  4624789. PMID  26509580.
  39. ^ https://www.biorxiv.org/content/biorxiv/early/2018/03/12/250191.full.pdf
  40. ^ Pena, S.D.J .; Bastos-Rodrigues, L .; Pimenta, J.R .; Быдловский, С.П. (2009). «Тесты ДНК исследуют геномное происхождение бразильцев». Бразильский журнал медико-биологических исследований. 42 (10): 870–76. Дои:10.1590 / S0100-879X2009005000026. PMID  19738982.
  41. ^ Алвес-Силва Дж., Да Силва Сантос М., Гимарайнш П.Е. и др. (Август 2000 г.). «Происхождение бразильских линий передачи мтДНК». Американский журнал генетики человека. 67 (2): 444–61. Дои:10.1086/303004. ЧВК  1287189. PMID  10873790.
  42. ^ Бобилло М.С., Циммерманн Б., Сала А. и др. (Август 2009 г.). «Гаплогруппы митохондриальной ДНК американских индейцев преобладают в населении Аргентины: к созданию первой общенациональной базы данных судебно-медицинских последовательностей митохондриальной ДНК». Международный журнал судебной медицины. 124 (4): 263–68. Дои:10.1007 / s00414-009-0366-3. PMID  19680675. S2CID  13260716.
  43. ^ Бедоя Г., Монтойя П., Гарсия Дж. И др. (Май 2006 г.). «Динамика примесей у латиноамериканцев: сдвиг в ядерно-генетическом происхождении изолята южноамериканской популяции». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 103 (19): 7234–49. Bibcode:2006PNAS..103.7234B. Дои:10.1073 / pnas.0508716103. ЧВК  1464326. PMID  16648268.
  44. ^ Грин Л.Д., Дерр Дж. Н., Найт А. (март 2000 г.). «Родство мтДНК народов Северо-Центральной Мексики». Американский журнал генетики человека. 66 (3): 989–98. Дои:10.1086/302801. ЧВК  1288179. PMID  10712213.
  45. ^ Гонсалвеш В.Ф., Просдокими Ф., Сантос Л.С., Ортега Дж.М., Пена С.Д. (2007). «Генетический поток с предвзятым отношением к полу у афроамериканцев, но не у американских кавказцев». Генетика и молекулярные исследования. 6 (2): 256–61. PMID  17573655.
  46. ^ Йозеф Каруана и др. 2016, Генетическое наследие Мальтийских островов: матрилинейная точка зрения

внешняя ссылка

Филогенетическое дерево гаплогруппы митохондриальной ДНК человека (мтДНК)

 Митохондриальная Ева (L )  
L0L1–6 
L1L2 L3  L4L5L6
MN 
CZDEграммQ ОАSр яWИксY
CZBFR0 pre-JT п U
HVJTK
ЧАСVJТ