Лейкоспермум

Лейкоспермум
	Leucospermum erubescens
Научная классификация
Королевство:	Plantae
Clade:	Трахеофиты
Clade:	Покрытосеменные
Clade:	Eudicots
Заказ:	Proteales
Семья:	Proteaceae
Подсемейство:	Proteoideae
Племя:	Leucadendreae
Подсказка:	Leucadendrinae
Род:	Лейкоспермум; R.Br.
Типовой вид
	Гипофиллокарподендрон Leucospermum; (Л. ) Дрюс
Синонимы
	Конокарпус Аданс. не Л.; Лепидокарпус Аданс.; Leucadendrum Салисб. в рыцарь; Leucadendron О.Кунце не L.;

Лейкоспермум это род из вечнозеленый прямой, иногда ползучий кусты который закреплен за Proteaceae, в настоящее время известно 48 видов. Почти все виды легко узнаются как Лейкоспермум из-за длинных выступающих фасонов с утолщенным пыльца, которые вместе придают цветочной головке вид подушечка для иголок, его обычное название. Подушечки для иголок можно найти в Южной Африке, Свазиленде, Зимбабве и Мозамбике.

Кусты в основном имеют один стебель у основания, но некоторые виды прорастают из-под земли. подвой, из которых растение может вырасти после того, как пожар уничтожил наземную биомассу. У большей группы видов особи погибают в огне, и их выживание зависит от семян. У всех видов семена собирают муравьи, которые отводят их в свои подземные гнезда, чтобы питаться ими. муравьиный хлеб, стратегия распространения семян, известная как мирмекохория. Это гарантирует, что семена не сгорят, и из них могут вырасти новые растения.

Лейкоспермум виды в основном имеют сидящие, простые, в основном кожистые, часто мягко опушенные листья, расположенные по спирали, с целыми краями или чаще, с 3-17 тупыми зубцами с утолщенными костными кончиками и без прилистники у их ног. Многие цветы собраны вместе в головках с прицветниками снизу или снаружи. В гермафродит сами цветы ставятся на общая база которые могут быть цилиндрическими, коническими или плоскими, с небольшими прицветниками в основании. У цветов есть околоцветник которая покрыта волосками снаружи, особенно на кончике, и состоит из четырех листочков околоцветника, слитых в трубку. Обычно четыре пыльники сливаются по отдельности с верхушкой и долями околоцветника, и только у некоторых видов присутствует очень короткая нить, которую дальше вниз невозможно отличить от листочки околоцветника больше. Пока еще в зародыше, пыльца передается от пыльников к пыльцеводам, утолщение на кончике стиль. На этом этапе стебель значительно разрастается и разрывается через швы между двумя долями околоцветника, обращенными от центра головки цветка. Все четыре доли околоцветника остаются прикрепленными друг к другу или с тремя или четырьмя свободными долями, которые загибаются сами по себе (как светящаяся банка сардины), образуя верхнюю часть трубки. В верхний яичник состоит из одного карпель и содержит один яичник, и представлен четырьмя небольшими шкалами. Плод овальной или почти шаровидной формы. орех.

Большинство видов имеют очень ограниченные экологические ареалы и районы распространения, многие из них редки или находятся под угрозой исчезновения. Часто привлекательные, большие цветочные головки и вечнозеленая листва, прямые стебли в сочетании с длительным периодом цветения делают это Лейкоспермум виды и их гибриды разводят как садовый декоративный и срезанный цветок.

Описание

Морфология отдельного цветка и листа

расположение цветочных бутонов на сосуд как видно сверху

Большинство подушечек для иголок представляют собой вертикальные кусты или даже небольшие деревья высотой 1–5 м (3,3–16,4 фута), которые обычно имеют один главный ствол. Однако у некоторых видов есть только конечные ветви и может образовывать низкие маты диаметром 1–5 м (3,3–16,4 фута). Еще одна группа видов выращивает несколько стеблей прямо из корневища в земле. Это важный признак при различении некоторых видов. Высушенные образцы из L. pedunculatum и L. prostratum может быть трудно различить, но, хотя оба вида являются поверженными, привычки роста в поле значительно различаются. В L. pedunculatum многие горизонтально раскидистые ветви развиваются из основного стебля длиной около 30 см (12 дюймов), в L. prostratum ветви поднимаются из подземного древесного подвоя. Листья поочередно установить вдоль стебля, отстоящие и слегка направленные к кончику ветки или внахлест, в основном без, иногда с стебель листа но всегда без прилистники у их основания 1½–14 см (0,6–5,6 дюйма) в длину и прямую, эллиптическую, продолговатую, овальную, перевернутую яйцевидную или лопатообразную форму, весь край или с 17 зубцами к кончику, без волос или с Покрытие из мягких извилистых одноклеточных волосков, иногда перемежающихся более длинными прямыми шелковистыми волосками.^[2]

Цветочные головки сидят или имеют короткий стебель и растут индивидуально у видов с большими головками или от двух до десяти вместе у видов с меньшими головками, в пазухах листьев ближе к концам ветвей. Общая форма голов представляет собой уплощенную круглую, яйцевидную или конусовидную сферу диаметром 2–15 см (0,79–5,91 дюйма). Положение не на самом кончике веток помогает отличить Лейкоспермум из родственных родов, таких как Диастелла, а наличие более одной головки на ветку помогает различать секции Диастеллоиды и Hamatum из других разделов. В обволакивающие прицветники зеленые у свежих экземпляров и незаметные. Они могут иметь разную форму, например, линейную или яйцевидную, с острым или заостренным кончиком. У большинства видов обволакивающие прицветники имеют жесткую резиновую консистенцию и обычно мягко опушены, накладываются друг на друга и плотно прижимаются к головке цветка. L. parile, L. tottum и L. vestitum с другой стороны, имеют тонкие, напоминающие бумагу прицветники. Общая основа цветов, которые вместе составляют единую цветочную головку (называемую сосуд ) значительно различается у разных видов. Он может быть плоским, шаровидным, заостренно-коническим или тупо-цилиндрическим. Этот персонаж лучше всего можно увидеть, разрезав цветочную головку продольно на две равные половинки.^[2]

Отдельные цветы подчеркиваются прицветником (или брактеол ), которая у лапки шерстистая, а у кончика мягко или без шерсти. Иногда он растет в период цветения и со временем становится древесным. Еще в зародыше околоцветник представляет собой трубку длиной 1½–5½ см (0,6–2,2 дюйма). Во время цветения околоцветник бывает желтого, оранжевого, малинового, розового или белого цвета, прямой или часто изогнутый к центру цветочной головки. Околоцветник состоит из четырех листочки околоцветника которые слиты в трубку 0,3–1,0 см (0,12–0,39 дюйма) либо одинаковой ширины, либо расширяющейся по направлению к кончику, но есть также несколько видов, у которых она надувается ближе к кончику, например, в L. utriculosum, L. hamatum и L. harpagonatum. Выше трубки три лепестка могут сливаться в оболочку, открытую к внешней стороне головки цветка, тогда как лепесток, обращенный к краю головки цветка, свободен. В верхней части околоцветника (или конечностей) все четыре доли могут остаться сросшимися или только три оставшиеся уже сросшиеся в средней части. В разделе Диастеллоидея все четыре лепестка свободны в верхних частях и загибаются назад, образуя ободок из четырех частей вокруг вершины трубки. Пыльники мало различаются между видами Лейкоспермум и обычно сливаются с кончиками долей околоцветника, и нити не могут быть идентифицированы, но у видов, составляющих секцию Brevifilamentum, а нить длиной 1–1⅛ мм (0,2–0,3 дюйма) соединяет пыльник и лопасть. Бутоны разрывают швом, обращенным в сторону от центра цветочной головки. стиль этот рост в длину быстро, в конечном итоге достигая длины 1–8 см (0,39–3,15 дюйма), прямой или с изгибом к центру цветочной головки, 1-2 мм (0,039–0,079 дюйма) в диаметре, часто уже ближе к кончику или нитевидный, в большинстве своем идентичен околоцветнику. Конец стебля (иногда лишь незначительно) утолщен и удерживает пыльцу, которая переносится туда незадолго до того, как бутон раскроется. У этого так называемого хранитель пыльцы между видами. Предъявитель пыльцы может быть цилиндрической, овальной или конической формы, либо не разделен на две доли рядом с кончиком, либо наклонен. На самом кончике есть бороздка, которая выполняет роль стигмы, ориентированной по центру или под углом. Мелко пудровый яичник имеет длину 1–2 мм (0,039–0,079 дюйма) и постепенно переходит в основу стиля. Он состоит из одного карпель и содержит одну подвесную яйцеклетка. У основания яичника четыре линейных или шиловидных чешуи длиной 1–3 мм (0,039–0,118 дюйма), которые выделяют большое количество нектара.^[2]

В непристойный Плод состоит из одной полости, содержащей от одного овального до шаровидного семени длиной 4-8 мм (0,16-0,31 дюйма) с широким углублением в месте прикрепления, без волос или покрытого мелким порошком и обычно частично покрытого бледным элайосома.^[2]

Шестнадцать Лейкоспермум проанализированы все виды диплоиды имеющий двенадцать наборов гомологичных хромосом (2n = 24),^[2] что согласуется с остальными подкуп Proteinae.^[3]

Отличия от родственных родов

Деталь отдельного цветка, показывающая белые плоды, в честь которых назван род. Фото: Тони Ребело.

Лейкоспермум отличается от таких родов, как Protea, Leucadendron, Мимет, Диастелла, Параномус, Серрурия, и Оротамнус за счет того, что цветочные головки находятся в пазухах листьев (хотя часто очень близко к кончику ветки), небольшие и незаметные прицветники, охватывающие головку, ярко окрашенные стебли, прямые или изогнутые к центру цветочной головки и простирающиеся далеко от околоцветник, придающий цветочной головке вид игольницы, и крупные ореховидные плоды, покрытые бледным и мягким слоем, привлекающим муравьев. Стебель выламывается из бутона на стороне, обращенной к краю головки, и доли околоцветника могут слипаться вместе с четырьмя или тремя, образуя оболочку, или откатываться по отдельности.^[2]

Разделы

В настоящее время род подразделяется на девять разделы на основе морфологических общностей и различий.^[2]

Brevifilamentum

Шесть видов секции Brevifilamentum иногда называют эффектные подушки для иголок, и включают несколько садоводческих видов. У всех видов есть характер, уникальный для этого рода. Лейкоспермум: их пыльники заканчиваются короткой длинной нитью длиной 1–1½ мм (0,02–0,06 дюйма), которая прикрепляет пыльники к околоцветнику, в то время как на всех других участках пыльники непосредственно сливаются с конечности долей околоцветника. Общее основание цветов на одной головке (или обволакивающем цветоложе), как можно увидеть, разрезав головку вдоль, имеет очень узкую коническую форму с острым концом. Пыльца имеет яйцевидную, косо-яйцевидную или копытную форму.^[2]^[4]

Кардинистиль

Шесть видов, отнесенных к разделу Кардинистиль иногда называют подушки для фейерверков. Все это большие прямые кусты с одним главным стеблем. Обычная основа цветов - узкая шишка с заостренным кончиком. Цветки имеют стили 5½–8 см (2,2–3,2 дюйма) в длину, которые смещаются вниз, когда цветы раскрываются, и увенчаны узкой пыльцой, оканчивающейся острым концом. L. reflexum имеет овальные или узкоовальные сероватые, пушистые листья 2–5½ см (0,8–2,2 дюйма) в длину и ½ – 1⅓ см (0,2–0,55 дюйма) в ширину. Околоцветник желтый или алый, длиной 4–5 см (1,6–2 дюйма), и его форма однозначно направлена вниз, когда цветок раскрыт.^[4]

Конокарподендрон

Три вида и один подвид секции Конокарподендрон иногда называют подушки для иголок. Все это небольшие деревья высотой до 4 м (13 футов) с одним стволом. Общее основание цветов в одной головке коническое или узкоконическое с заостренным концом. Стили имеют длину 5–6 см (2,0–2,4 дюйма) и снабжены узкоконусным наконечником пыльцы с заостренным кончиком. Прицветники, обрамляющие цветочные головки: заостренный и может иметь загнутый кончик.^[4]

Крассикаудекс

Четыре вида, отнесенные к разделу Крассикаудекс иногда называют цилиндрические подушки для иголок. У всех этих четырех цветов общее основание цилиндрической формы в одной головке. Все это прямостоячие кусты с несколькими основными стеблями, которые поднимаются из древесного подвоя под землей. Это делает вид очень устойчивым к огню. Листья клиновидные. Все три вида, встречающиеся за пределами Мыс Цветочный регион присвоены этому разделу.^[4]

Crinitae

Четыре вида секции Crinitae иногда называют плоские подушки. Это прямостоячие или раскидистые кусты. Обволакивающее цветоложе всегда плоское, диаметром 2–4 см (0,79–1,57 дюйма) с чашеобразными цветочными головками. Доли околоцветника остаются прямостоячими после цветения и не загибаются, как обычно на других участках. Стили похожи на нитки, а цветы заметно меняют цвет при старении.^[4] L. saxatile это лиана с листьями шириной 2–5 мм (0,079–0,197 дюйма) и цветами лайма. L. gracile также представляет собой низкорослый кустарник с листьями шириной 2–5 мм, но его цветки желтые. L. oleifolium имеет листья шириной от 10 до 85 мм, в основном цельные, но иногда с пятью зубчиками, и цветки сначала бледно-желтые, но с возрастом становятся малиновыми. L. mundii представляет собой прямостоячий куст с двумя отдельными популяциями, одна с листьями шириной 10–85 мм с 7–17 зубцами на кончиках, цветки от бледно-желтых, стареющих до оранжевых.^[2]

Диастеллоидея

Виды раздела Диастеллоидея иногда называют подушечки для вшей. Это могут быть прямые, раскидистые или ползучие кусты, которые обычно имеют остроконечные листья без зубцов на верхушке. Цветочные головки маленькие, шаровидные, в основном от двух до шести вместе, очень близко к кончикам ветвей, 1-3 см (0,39–1,18 дюйма) в диаметре. Обволакивающий сосуд никогда не бывает плоским. Стиль имеет длину 1–2 ½ см (0,4–1,0 дюйма) и увенчан булавовидным, цилиндрическим или округло-коническим носителем пыльцы. Цвет цветка при старении меняется с кремового на розовый или с желтого на оранжевый. Все четыре доли околоцветника по отдельности загибаются назад, образуя четыре небольших валика, окружающих этот стиль, и говорят, что эти скрученные доли напоминают вшей.^[4]

Hamatum

Виды раздела Hamatum иногда называют подушечки для крючков. Оба вида - висячие, образующие циновку виды с жесткими, узкими, прямостоячими листьями и небольшими головками с от четырех до двенадцати цветков в одном мутовке. Трубки околоцветника надуты к верхнему концу, а стили окружены очень маленькими зубцами, обращенными к основанию, сильно изогнутыми к центру головки, что делает головку похожей на якорь. L. hamatum имеет линейные листья, в основном с тремя зубцами у кончика, слабо развитые или отсутствующие обертка, но четыре или пять очень больших прицветников, образующих псевдообертку, соединяющую четыре-семь цветков на головке. Околоцветник безволосый. L. harpagonatum имеет цельные (узко) линейные листья, хорошо развитую обертку, состоящую из 25–35 прицветников (охватывающих всю головку цветка), от восьми до двенадцати цветков на головке, трубочки околоцветника в верхней части густо опушенные.^[4]^[5]^[6]

Виды, отнесенные к разделу Лейкоспермум иногда называют подушки для иголок Sandveld. Среди них есть как прямостоячие, раскидистые, так и стелющиеся кустарники, форма листьев варьируется от линейной до яйцевидной и клиновидной, но все они имеют пушистые, опушенные листья даже в возрасте. Бутон обычно прямой, всегда сладкого запаха и ярко-желтого цвета. В открытом цветке три доли околоцветника сбоку от центра головки цветка остаются прикрепленными, а оставшаяся доля свободна. Пыльца на кончике стиля имеет цилиндрическую или булавовидную форму.^[4]

Тумидитубус

Виды, отнесенные к разделу Тумидитубус иногда называют широкотрубные подушки для иголок. Все восемь - прямостоячие или раскидистые кустарники с одним основным стеблем. Все они имеют коническое или ширококоническое общее основание цветков в пределах одной головки. Основание самой нижней, полностью сросшейся части цветка (называемой трубкой) узкое и расширяется к верхнему концу.^[4]

Таксономия

Раннее травление Leucospermum conocarpodendron (слева) и два Protea виды Арабелла Элизабет Рупелл

Самое раннее известное описание вида, который мы теперь включаем в род Лейкоспермум был от Пауль Херманн в Paradisus Batavus, книга с описанием растений Hortus Botanicus Leiden (ботанический сад Лейденского университета), которая была опубликована в 1689 году, через три года после его смерти. Он назвал это Salix conophora Africana (Африканская ива шишковидная), основываясь на его наблюдениях за Leucospermum conocarpodendron на нижних склонах Столовая гора. В последующие шесть десятилетий было опубликовано несколько других описаний, таких как Леонард Плюкенет, Джеймс Петивер, Джон Рэй и Герман Бурхааве. Имена, опубликованные до 1753 г., года, который был выбран в качестве отправной точки для биноминальная номенклатура предложено Карл Линней, не действительный тем не мение.

Первые действительные имена уже были созданы в том же году с публикацией первого издания Виды Plantarum, с описанием двух видов, Leucadendron conocarpodendron и Лейкадендрон гипофиллокарподендрон (сейчас же Leucospermum conocarpodendron и L. hypophyllocarpodendron) Линнея. В 1763 г. Мишель Адансон также описал несколько видов Proteaceae и сделал это под родовыми названиями Лепидокарпус и Конокарпус. Еще четыре вида описаны Линнеем (Protea pubera и П. Тотта в 1771 г., сейчас L. calligerum и L. tottum), Питер Йонас Бергиус (Leucadendron oleaefolium 1766, сейчас Leucospermum oleifolium) и Николаас Лоуренс Берман (Leucadendron cuneiforme, сейчас же Leucospermum cuneiforme), перед Карл Питер Тунберг в 1781 г. опубликовал пересмотр содержащий девять видов, теперь включенных в Лейкоспермум, включая Протея гетерофилла и P. tomentosa (сейчас же Л. гетерофиллум и L. tomentosum). Другие виды были добавлены Жан-Батист Ламарк: Protea vestita 1792 (ныне L. vestitum), Тунберг: P. prostrata в 1794 г. (ныне L. prostratum), Генри Крэнке Эндрюс: Protea formosa 1798 (сейчас L. formosum), и P. Candicans в 1803 г. (ныне Leucospermum rodolentum) более поздний омоним P. Candicans Thunb. 1800 (сейчас же Paranomus Candicans ), и Paradisus Londinensis ботаническим иллюстратором Уильям Хукер и ботаник Ричард Энтони Солсбери: Leucadendrum grandiflorum в 1808 г. (ныне Leucospermum grandiflorum).

Джозеф Найт опубликовал книгу в 1809 году под названием О выращивании растений, относящихся к естественному отряду Proteeae, который содержал обширный пересмотр Proteaceae приписывается Солсбери. Солсбери отнес к своему новому роду двадцать четыре вида. Leucadendrum, с новичками Leucadendrum cordifolium, Leucadendrum gracile, Leucadendrum parile, Leucadendrum royenaefolium, Leucadendrum saxatile и Leucadendrum truncatulum, все из которых теперь включены в Лейкоспермум с идентичным названием вида. Предполагается, что Солсбери основывал свой обзор на черновике, который он изучал, статьи под названием О естественном порядке растений под названием Proteaceae который Роберт Браун должен был опубликовать в 1810 году. Браун, однако, назвал род Лейкоспермумвыделили восемнадцать видов и составили новые комбинации Leucospermum lineare и L. spathulatum. Имена Солсбери были проигнорированы ботаниками в пользу тех, что были созданы Брауном, и это было официально оформлено в 1900 году, когда Лейкоспермум был с учетом приоритета над Leucadendrum.

Иоганн Фридрих Клотч описанный L. pedunculatum в 1845 г. Карл Мейснер, который внес в серию раздел о Proteaceae в 1856 г. Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis к Альфонс Пирам Кандоль, признано двадцать три вида, в том числе семь новых: L. gueinzii, L. mundii, L. reflexum, L. oleaefolium var. Brownii (сейчас же L. bolusii), Л. зейхери var. truncatum (сейчас же L. truncatum), Л. аттенуатум var. Praemorsum и вар. двусмысленность (сейчас же L. praemorsum и L. erubescens). Отто Кунце пересмотрел род в 1891 г. и назвал его Leucadendron, а омоним названия, которое уже использовал Линней в 1753 году для другой группы Proteaceae, у которых были разные полы и очень большие прицветники. Эдвин Перси Филлипс недавно описанный L. glabrum и L. muirii в 1910 г., Спенсер Ле Маршан Мур изображен L. saxosum в 1911 г., а Отто Стапф добавлен L. gerrardii в 1912 году. В 1912 году Филлипс и Отто Стапф пересмотренный Лейкоспермум и распознал тридцать один вид. Впоследствии Филлипс описал L. cordatum (1923) и L. patersonii (1928). Роберт Гарольд Комптон добавлен Л. виттебергенсе в 1931 г. и L. catherinae в 1933 году. За этим последовали L. arenarium к Хедли Брайан Райкрофт в 1959 г. Джон Патрик Рурк в 1970 г. выделено сорок семь видов, восемь из которых являются новыми для науки: L. erubescens, L. fulgens, L. Innovans, L. pluridens, L. praecox, L. profugum, L. secundifolium и L. utriculosum.^[2] Позже он добавил недавно обнаруженный L. winteri в 1978 г.,^[7] L. hamatum в 1983 г.^[5] и L. harpagonatum в 1994 г.^[6] Рурк возвел несколько разделы в 1970 году, среди которых Ксерикола, которому он назначил L. alpinum включая подвид аменум, L. obtusum включая подвид Albomontanum, а также L. secundiflorum. В 1984 году он возвел новый род Vexatorella куда он переместил эти таксоны, за исключением L. secundiflorum, что он включил в раздел Диастеллоидея.

Название рода Лейкоспермум образовано от греческих слов λευκός (leukos), означающих белый, и σπμρμα (сперма), означающего семя, то есть «белое семя», которое является ссылкой на бледную элайосому, окружающую семена.^[8] Виды этого рода широко известны как подушечки для иголок.^[9]

Филогения

Сравнение гомологичной ДНК расширило понимание филогенетических отношений между Proteaceae. Лейкоспермум принадлежит к группе, которая состоит только из родов, эндемичных для Мыс Флористический регион, которые вместе составляют подкуп Leucadendrinae. Лейкоспермум больше всего связано с Мимет, который, однако, является монофилетическим, только если оба Диастелла и Оротамнус будет включен в это. Подгруппа Параномус, Vexatorella, Сороцефал и Spatalla это сестринская группа к Лейкоспермум-Мимет подгруппа. Следующее дерево представляет эти идеи.^[10]

подкупLeucadendrinae

Leucadendron

	Лейкоспермум

	Мимет, Диастелла и Оротамнус

	Vexatorella

	Параномус

	Сороцефал

	Spatalla

Серрурия

Подразделение

Род Лейкоспермум делится на девять групп, называемых разделы. Это Brevifilamentum, Кардинистиль, Конокарподендрон, Крассикаудекс, Crinitae (синоним Диастелла Meisn. non (Salisb.) Endl.), Диастеллоидея, Hamatum, Лейкоспермум (синоним Гипофиллоидея) и Timiditubus.

Следующие таксоны отнесены к соответствующим разделам.^[4]

Brevifilamentum: L. vestitum (тип), L. cordatum, Л. кордифолиум, L. lineare, L. patersonii, L. tottum
Кардинистиль: L. formosum (тип), L. catherinae, L. grandiflorum, L. gueinzii, L. praemorsum, L. reflexum
Конокарподендрон: L. conocarpodendron (тип), L. glabrum, L. pluridens
Крассикаудекс: L. cuneiforme (тип), L. gerrardii, L. Innovans, L. saxosum
Crinitae: L. oleifolium (тип), L. gracile, L. mundii, L. saxatile
Диастеллоидея: L. calligerum (тип), L. bolusii, Л. гетерофиллум, L. pedunculatum, L. prostratum, L. royenifolium, L. secundifolium, L. truncatulum, L. winteri, Л. виттебергенсе
Hamatum: L. hamatum (тип), L. harpagonatum
Лейкоспермум: L. hypophyllocarpodendron (тип), L. arenarium, L. parile, L. rodolentum, L. tomentosum
Тумидитубус: L. praecox (тип), L. erubescens, L. fulgens, L. muirii, L. profugum, L. spathulatum, L. truncatum, L. utriculosum

L. arenarium
L. bolusii
L. calligerum
L. catherinae
L. conocar-podendron
L. cordatum
Л. кордифолиум
L. cuneiforme
L. erubescens
L. formosum
L. gerrardii
L. glabrum
L. gracile
L. grandiflorum
L. gueinzii
L. hamatum
L. harpagonatum
Л. гетерофиллум
L. hypophyllocarpodendron subsp. гипофиллокарподендрон
L. hypophyllocarpodendron subsp. canaliculatum
L. Innovans
L. lineare
L. muirii
L. mundii
L. oleifolium
L. parile
L. patersonii
L. pedunculatum
L. pluridens
L. praecox
L. praemorsum
L. prostratum
L. reflexum
L. rodolentum
L. saxatile
L. saxosum
L. secundifolium
L. spathulatum
L. tomentosum
L. tottum
L. truncatulum
L. truncatum
L. utriculosum
L. vestitum
L. winteri
Л. витте-бергенс

Предполагаемые гибриды

В полевых условиях иногда можно увидеть несколько экземпляров, которые предположительно являются межвидовыми гибридами, с признаками, которые являются промежуточными между двумя явно отдельными видами. Где бы ни встречались гибриды в дикой природе, их происхождение в большинстве случаев совершенно ясно, поскольку поблизости растут растения родительского вида. Низкое количество таких промежуточных растений предполагает, что эти гибриды бесплодны. Следующие предполагаемые гибриды наблюдались в садах и в поле.^[2]

L. hypophyllocarpodendron Икс L. pedunculatum
L. hypophyllocarpodendron Икс L. calligerum
L. mundii Икс L. calligerum
L. truncatulum Икс L. prostratum
L. truncatulum Икс L. gracile
L. reflexum Икс L. catherinae
L. conocarpodendron Икс Л. кордифолиум

Рурк предположил, что L. tottum var. глабрум вероятно гибрид между L. tottum и L. vestitum. Многие другие гибриды были созданы сознательно и размножаются как декоративные или срезанные цветы.

Переназначенные виды

Виды, которые первоначально были описаны или перемещены в Лейкоспермум или один из его синонимов, которые с тех пор были переназначены, включают следующее:^[2]^[11]

L. alpinum subsp. альпинум = Vexatorella alpina
L. alpinum subsp. аменум = Vexatorella amoena
L. glaberrimum = Leucadendron glaberrimum
L. invucratum = Leucadendron salignum
L. marginatum = Leucadendron spissifolium
L. obtusatum = Vexatorella obtusata
L. ovatum = Протея длинноцветная
L. rochetianum = Faurea rochetiana
L. zwartbergense = Leucadendron dregei

Имена, которые нельзя присвоить

За Leucadendron filiamentosum, L. polifolium и L. bellidifolium, нет типовые образцы могут быть найдены, и их описания слишком общие, чтобы определить, какие Лейкоспермум виды, с которыми они связаны. За L. obovatum, описание не предоставлено, поэтому это nomen nudum.^[2]

Распределение

Подушечки для иголок можно найти только в узкой зоне от юго-западного мыса, вдоль берега. Большой откос восточной части Трансвааля и Свазиленда, а также двух изолированных районов, один в Горный массив Чиманимани на границе Зимбабве и Мозамбика, а другой - в Намакваленд. Только L. gerrardii, L. Innovans и L. saxosum происходят за пределами Флористического района Кейптауна. Замечательная концентрация 30% видов встречается в узкой полосе длиной около 200 км (120 миль) на южном побережье между Германус и Witsand. Большинство отдельных видов имеют ограниченное распространение, некоторые - всего несколько квадратных километров.^[2]

Среда обитания

в мыс, наиболее Лейкоспермум виды растут на кислых почвах, возникших в результате выветривания Столовая гора из песчаника. Восточнее несколько видов встречаются на эродированных Виттеберг кватцит, который также очень беден питательными веществами. L. arenarium, L. fulgens, L. hypophyllocarpodendron, L. muirii, L. parile, L. praecox, L. rodolentum и L. tomentosum можно встретить только на глубоких белых песках. Несколько других видов, например L. grandiflorum, L. guenzii и L. lineare можно найти на тяжелой глине, которая развивается из Мыс Гранит. L. calligerum и Л. гетерофиллум иногда растут на Мальмсберийском гравии. С другой стороны, L. patersonii и L. truncatum являются специалистами, которых можно найти только на известняковой гряде Александрийской формации, параллельно южному побережью между Стилбаай и Опасная точка.^[2]

Экология

Опыление

Мыс сахарной птицы кормление в саду

Оранжеворудная солнечная птица

Во время цветения расширенные стебли выступают далеко за пределы трубки околоцветника. Первоначально кончик стиля несет пыльцу на утолщенном кончике, который называется пыльца. Пыльца наносится щеткой на головы и тела птиц, млекопитающих и крупных насекомых, которые пытаются достичь обильных и толстых участков. нектар который заполняет трубку околоцветника. В старых цветочных головках Лейкоспермум большая часть пыльцы будет перенесена на тела более ранних опылителей, и на самом конце стебля открывается небольшая бороздка. В большинстве Лейкоспермум виды, растения полностью бесплоден для собственной пыльцы. Даже небольшое количество пыльцы других экземпляров того же вида приводит к развитию семени. Цветочные головки также посещают многие мелкие насекомые, которые вряд ли опыляют Лейкоспермум, но кроме нектара птицы едят насекомых. Сезон гнездования птиц совпадает с сезоном цветения Лейкоспермум И как для яйцекладок, так и для выращивания цыплят необходимо большое количество протеина, а нектар почти не дает. В Мыс сахарная птица кажется, присутствует на всех стендах неползучих Лейкоспермум виды, но малахитовая птица Nectarinia famosa, южный двуяшейник Cinnyris chalybeus и оранжеворудная солнечная птица Anthobaphes violacea также являются важными опылителями на местном уровне. Краснокрылый скворец Onychognathus morio и Мыс ткачиха Ploceus capensis случайные посетители, которые повреждают трубку околоцветника, чтобы извлечь нектар, и, вероятно, являются гораздо менее эффективными опылителями. Большие обезьяньи жуки, например Trichostetha fascicularis, T. capensis, T. albopicta, и Анизоникс медвежий может какое-то время питаться Лейкоспермум нектар в большом количестве и переносят пыльцу на своих длинных волосах. Однако они присутствуют только в течение нескольких недель в году и, вероятно, являются менее важными опылителями, чем птицы.^[2] Некоторые грызуны могут нести ответственность за опыление видов, которые производят свои цветочные головки на уровне земли. Волосатые песчанки Gerbillurus paeba, и полосатые полевые мыши Rhabdomys pumilio были замечены, чтобы посетить цветы L. arenarium, и оба несли его пыльцу на лбу и груди. L. arenarium нектар толстая и присутствует на концах долей околоцветника. Здесь мыши могут слизывать его, не повреждая цветы. Нектар производится чешуей, покрывающей яичник, как и другие Лейкоспермум видов, но транспортируется по капиллярным каналам к кончикам околоцветника.^[12]

Распространение семян

Посевной Leucospermum glabrum

Плоды Leucadendron есть только один семенная полость, который не открывается, и содержит только одно семя - фрукт, называемый орехом. Плоды частично состоят из беловатого, мясистого или студенистого цвета. околоплодник, так называемый элайосома, который привлекает муравьев, поскольку содержит химические вещества, имитирующие феромоны. После того, как плоды опадают с растения, в основном Аноплолепис муравьи собирают их и несут в свое гнездо, погружая челюсти в мясистую элайосому. У тех, кто находится в подземных гнездах, элайосома съедается. Оставшиеся гладкие и твердые семена не подходят маленьким челюстям муравьев, и их бросают, защищая от огня и пожирателей семян. Выживаемость семян дополнительно повышается за счет фунгицидных и антибактериальных веществ, которые выделяют муравьи, чтобы сохранить свои гнезда в здоровом состоянии. В финбосе это так называемое мирмекохория это стратегия, используемая многими видами растений для выживания в огне. Инвазивные виды муравьев, как в Южной Африке Линепитема униженная (Аргентинский муравей), уничтожьте гнезда местных муравьев и съешьте элайосомы там, где когда-либо упало семя, чтобы оно не было защищено от огня и могло быть легко найдено и съедено мышами и птицами.^[8]^[13]

Огонь

Периодический пожары являются важным фактором на юге и западе Южной Африки. Возникновение этих пожаров среди прочего определяет степень финбос. Все виды, которые встречаются в природе в финбо, обладают адаптациями, которые гарантируют, что эти виды могут выжить в естественном режиме пожаров, но разные виды имеют разные стратегии.^[14] Это также верно для видов Лейкоспермум, даже те немногие, которые встречаются вне финбос. Подавляющее большинство Лейкоспермум вид погибает в огне, потому что у них один стебель, который ветвится только выше, и покрыт довольно тонкой корой. Однако через год после пожара появилось много всходов. Таким образом, все экземпляры в районе, охваченном последним пожаром, одного возраста. Через три-четыре года эти растения начинают цвести и давать семена, которые еще не прорастают, но остаются в почве. банк семян почвы, пока они не активируются после пожара. Образцы, принадлежащие к этим видам, подлежат биологическое старение (или старение) и теряют свою жизнеспособность. Максимальная продолжительность жизни варьируется от двадцати пяти до тридцати лет у более мелких видов, таких как L. truncatulum и L. oleifolia, от пятидесяти до восьмидесяти лет в L. praemorsum. Для этой группы видов огонь является необходимым условием омоложения и сохранения популяции. Однако, если пожары случаются так часто, как каждые два или три года, банк семян почвы истощается, потому что не добавляются новые семена, и виды могут исчезнуть на месте. Ряд крупных видов (L. conocarpodendron, Л. гетерофиллум, L. patersonii, L. pedunculatum, L. profugum и L. royenifolium) имеют толстую кору, что позволяет им выжить при пожарах, если они не слишком сильные, и, таким образом, регулярно продлевать срок их жизни за пределами интервала между последовательными происшествиями. Пожарная выживаемость в этой группе оценивалась в 30–50%. Поскольку огонь разрушает нижние ветви, отрастание происходит только из верхних ветвей, и растения приобретают форму зонтика. Меньшая группа Лейкоспермум У вида есть более эффективный способ выжить в огне. Надземные части этих видов отмирают, но новые побеги появляются прямо из земли из древесных клубней. Этот механизм лучше всего развит у видов секции Крассикаудекс (L. cuneiforme, L. gerrardii, L. Innovans и L. saxosum), которые в основном возникают за пределами фынбо, в районах с преобладающим летним количеством осадков, где пожары могут быть более частыми, но также присутствуют в L. hypophyllocarpodendron, L. prostratum и L. tomentosum. Выживаемость в этой группе оценивается в 95% и более. Молодые растения этих видов можно отличить по обильному развитию боковых ветвей, расположенных очень низко на основном стебле.^[2]

Сохранение

Существует сорок восемь видов, два из которых имеют по два подвида. Два других имеют по две разновидности. Выживание восьми считается одним из наименьшие опасения: L. calligerum, L. cuneiforme, L. oleifolium, L. pedunculatum, L. royenifolium, L. truncatum, L. utriculosum и L. wittebergensis. Двенадцать таксонов считаются находящийся под угрозой: L. bolusii, L. conocarpodendron subsp. виридум, Л. кордифолиум, L. gerrardii, L. gracile, L. pluridens, L. reflexum (две его разновидности не оценивались), L. spathulatum, L. tottum var. тоттум, L. truncatulum, L. vestitum и L. winteri. Редко встречаются три вида: L. erubescens, L. mundii и L. secundifolium. Девять таксонов считаются уязвимый: оба подвида L. hypophyllocarpodendron, L. lineare, L. patersonii, L. praecox, L. praemorsum, L. prostratum, L. rodolentum и L. tomentosum. Пятнадцать были отнесены к категории вымирающие виды: L. catharinae, L. conocarpodendron subsp. конокарподендрон, L. cordatum, L. formosum, L. glabrum, L. grandiflorum, L. gueinzii, L. hamatum, Л. гетерофиллум, L. Innovans, L. muirii, L. parile, L. profugum, L. saxatile и L. saxosum. Наконец, четыре таксона считаются находящихся под угрозой исчезновения: L. arenarium, L. fulgens, L. harpagonatum и L. tottum var. глабрум.^[15]

Выращивание

В разведение подушек для иголок является важным экспортным продуктом в Южной Африке и некоторых других странах. L. conocarpodendron, L. cordifolia, L. lineare, L. patersonii и L. vestitum и ряд гибриды поставлять срезанные цветы.^[8]^[16]

Лейкоспермум - Leucospermum

Содержание