Инфракрасное зондирование у летучих мышей-вампиров - Infrared sensing in vampire bats

Изображение Desmodus
Летучая мышь вампир Desmodus rotundus.

Летучие мыши-вампиры разработали специальную систему, использующую чувствительные к инфракрасному излучению рецепторы на их носовой части, чтобы охотиться на них. теплокровный (теплокровные) позвоночные.[1] Тройничный нерв волокна, которые иннервируют эти чувствительные к инфракрасному излучению рецепторы, могут участвовать в обнаружении инфракрасного излучения. тепловое излучение испускается их добычей. Это может помочь летучим мышам в обнаружении богатых кровью участков на своей добыче.[1][2] Кроме того, нейроанатомические и молекулярные исследования показали возможное сходство механизмов восприятия ИК-излучения у летучих мышей-вампиров и ИК-чувствительные змеи.[2][3][4][5] Инфракрасное зондирование у летучих мышей-вампиров еще не предполагалось как формирование изображения, как это было у змей, чувствительных к инфракрасному излучению.[6] Хотя литературы по ИК-зондированию летучих мышей-вампиров немного, в этой области продолжается прогресс в определении того, как летучие мыши-вампиры могут ощущать и использовать инфракрасное тепловое излучение.

Летучие мыши-вампиры являются единственными известными млекопитающими, все питание которых зависит от крови млекопитающих или птиц. В семействе Phyllostomidae и подсемействе Desmodontinae есть три известных вида летучих мышей-вампиров: Desmodus rotundus (обыкновенная летучая мышь-вампир ), Дифилла экаудата (волосатая летучая мышь-вампир ), и Diaemus youngi (Белокрылая летучая мышь-вампир ).[7] Большинство упомянутых исследований по инфракрасный Обнаружение у летучих мышей-вампиров было сделано на обыкновенных летучих мышах-вампирах, поскольку это наиболее часто встречающийся вид.[8]

Поведение

Летучие мыши-вампиры не изучались в их естественной среде обитания примерно до 1935 года. хищничество летучие мыши сначала проводят несколько минут в воздухе, кружа над жертвой, в конечном итоге приземляясь на спину или шею животного, а иногда и на землю. Затем они приступают к поиску подходящего места для укуса, что может занять от нескольких секунд до минут, и обычно они кормятся в шею или бок. Одно и то же место могут кормить разные летучие мыши несколько раз.[9] Кюртен и Шмидт (1982) были первыми, кто предположил, что инфракрасное восприятие у летучих мышей-вампиров, возможно, используется для обнаружения областей максимального кровотока на целевой жертве. Хотя теплые рецепторы также обнаружены в лицевых областях таких видов, как мыши, люди и собаки, экстремальная низкотемпературная чувствительность этих рецепторов у летучих мышей-вампиров предполагает специализацию для восприятия инфракрасного излучения. (см. раздел по физиологии).[10]

В 1982 году Кюртен и Шмидт исполнили поведенческие исследования изучить способность летучих мышей-вампиров обнаруживать инфракрасное излучение. Их исследование показало, что когда им предоставляется выбор между теплым и холодным объектом, летучих мышей-вампиров можно обучить выбирать единицу инфракрасного излучения (SU). На стене монтировались две УЭ, состоящие из ТЭНа с опорой из медной пластины. Для каждого испытания один SU нагревали, а другой поддерживали при комнатной температуре. Нагревание и нагревание SU меняли случайным образом между испытаниями. Если летучие мыши правильно выбирали теплый SU, они получали пищу через питательную трубку под каждым SU. В этом исследовании обонятельные и зрительные стимулы были минимизированы, чтобы убедиться, что только тепловые сигналы влияют на поведенческое обучение. Обонятельные сигналы устранялись полной трубкой для кормления, прикрепленной за отверстием, из которого летучие мыши получали свои награды. Приглушенное освещение минимизировало визуальные подсказки двух SU.[1]

Анатомия

Эскиз носового листа
Глава Desmodus rotundus: Указано положение носовых ямок (*), апикальной подушки (AP) и боковой подушки (LP).[1]
Эскиз носового листа
Носовое строение Desmodus rotundus: Звезды указывают положение носовых ямок, а красные очерчивают носовую пластинку.[1]

Центральная пластинка носа и полукруглое кольцо подушечек образуют носовую структуру летучей мыши-вампира. Есть также три углубления, известные как носовые или листовые ямки, расположенные между носовым листом и подушечками. Две боковые ямки, по одной с каждой стороны носовой пластинки, расположены под углом 45 ° к носовой пластине. Апикальная ямка немного приподнята и направлена ​​вверх и вперед по отношению к носовому листу. Ямки имеют ширину около 1 миллиметра и глубину 1 миллиметр, без волос и желез. Слой плотной соединительной ткани с редко расположенными кровеносными сосудами изолирует структуру носа. Основываясь только на структуре, эти ямки были впервые предложены для размещения IR-рецепторов.[1]

Нейроанатомия

Кюртен и Шмидт (1982)[1] сначала предположил, что расположение и ориентация каждой конструкции ямы обеспечивает информацию о направлении при обнаружении инфракрасного излучения. Судя по их первоначальным исследованиям, носовые ямки казались идеальными для целей ИК-восприятия. Позже, в 1984 году, Кюртен и его сотрудники сделали электрофизиологические записи нервных волокон термочувствительных инфракрасных терморецепторов, расположенных в центральной части носовой перегородки и верхней губы, но не обнаружили таких рецепторов в носовых ямках (см. Физиология). Это опровергло их более раннюю гипотезу и установило, что чувствительные к инфракрасному излучению рецепторы расположены на центральном листе носа.[3] Шефер и его сотрудники подтвердили это, записав также импульсы от терморецепторов на носовой пластинке.[10]

Клювер-Баррера и Nissl окрашивание срезов мозга летучей мыши-вампира выявило уникальное ядро, расположенное латеральнее нисходящий тройничный тракт (дв). Ядро состоит из нейропилы и клетки среднего размера, которые очень похожи на ядро ​​(DLV) в боковая нисходящая тройничная система у змей, чувствительных к ИК-излучению. Это особое ядро ​​обнаруживается у всех трех видов летучих мышей-вампиров и ни у каких других летучих мышей, но не обязательно указывает на прямую связь с инфракрасным зондированием.[2] Более свежие исследования с использованием гибридизация in situ исследования обнаружили нейроны большого диаметра в тройничные ганглии (TG), которые уникальны для летучих мышей-вампиров и очень похожи на те, что встречаются у змей, чувствительных к ИК-излучению.[5] Хотя морфологическая организация нейронов предполагает конвергентную эволюцию с клонами змей, чувствительных к ИК-излучению, остается неясным, каков точный нервный путь для восприятия ИК-излучения у летучих мышей-вампиров.[2][5]

Физиология

Термография Метод, позволяющий получить изображения распределения температуры на объекте, был использован для исследования температурных изменений структур лица обычных летучих мышей-вампиров. Носовая структура имеет температуру на 9 ° C ниже, чем остальная часть лица. В теплоизоляция структуры носа и поддерживаемая разница температур могут предотвратить интерференцию собственного теплового излучения. Теплые рецепторы, расположенные в носу, могут тогда оптимально обнаруживать внешние источники инфракрасного излучения.[1]

Летучие мыши-вампиры чувствительны к удельная мощность (мера излучаемой энергии) более 50 мкВт / см2 на расстоянии от 13 до 16 см (плотность мощности 1,8x10−4Вт / см2 соответствует 50 ° C). Впервые это было определено путем количественного определения температуры, при которой летучие мыши-вампиры не могли поведенчески различать SU, излучающие тепло, и SU при комнатной температуре. Между энергетическим порогом обнаружения охоты и расстоянием от стимулов существует положительная линейная зависимость. С помощью математических расчетов на расстоянии 8 см летучие мыши-вампиры должны уметь обнаруживать людей, излучающих радиацию мощностью 80 мкВт / см2.[1] Измерения пороговых значений температуры непосредственно измерялись путем стимуляции. нервные волокна из терморецепторы в носовой пластине и верхней губе с помощью латунного термодатчика с циркуляцией воды и регистрации импульсов в секунду при каждом изменении температуры на 5 ° C с 10 до 40 ° C. Эти рецепторы имеют пороговое значение 28 ° C и максимальную температурную реакцию до 40 ° C, при превышении которой либо не было никакого срабатывания, либо картина срабатывания нерегулярная.[3][10] Этот порог на 8 ° C ниже, чем у рецепторов тепла у других видов млекопитающих, что предполагает крайнюю чувствительность к теплу. После стимуляции этих рецепторов происходит кратковременное усиление импульсной активности, которая быстро затухает из-за приспособление и, таким образом, усиливает остроту зрения.[10]

Молекулярный механизм инфракрасного обнаружения

Семья ГТО (переходный рецепторный потенциал) каналы, в том числе TRPV1 (переходный рецепторный потенциал ваниллоид ) и TRPA1 (переходный канал катионного потенциала рецептора A1), важен в термической и боль обнаружение.[4] Каналы TRPV1 активируются капсаицин (химическое вещество, которое может быть извлечено из перца чили), опасные диапазоны температур (> 43 ° C), мембранные липиды, низкий pH, и Напряжение изменения.[11] Активация TRPV1 капсаицином приводит к приток кальция и натрия, и функционально позволяет обнаруживать болезненные тепловые раздражители.[11][12] TRPV1 может также действовать как молекулярный термометр при температуре выше 43 ° C. Результатом является входящий внутрь ток кальция и натрия, подобный токам, вызванным капсаицином. Каналы TRPV1 также могут иметь чувствительные к напряжению свойства отвечает за его активацию.[13] Фосфорилирование и мутации, особенно на C-конец (конец первичной карбоновой кислоты аминокислота последовательность), может изменить пороговую температуру активации нагрева.[11] Конкретный механизм тепловой активации каналов TRPV1 еще предстоит расшифровать.

TRPV1-S

TRPV1-S (TRPV1 короткое) - это изоформа рецептора капсаицина TRPV1 и включает 35-46% транскриптов TRPV1 в тройничные ганглии обычных летучих мышей-вампиров. Глубокое секвенирование комплементарной ДНК этих рецепторных каналов показывает, что это неверно для близкородственных летучих мышей. Carollia brevicauda (<6% TRPV1-S) и другие летучие мыши, питающиеся фруктами, нектаром или насекомыми (Uroderma bilobatum, Стурнира лилия, и Anoura cultrata ) (<1% TRPV1-S). Каналы TRPA1 у питерских змей, таких как западная гремучая змея (Crotalus atrox ), также чувствительны к инфракрасному тепловому излучению. Транскрипты TRPA1, как и у летучих мышей, в основном обнаруживаются в TG IR-чувствительных клеток змеи.[4]

Изоформа TRPV1-S получается из альтернативное сращивание в течение посттранскрипционная регуляция, разновидность С-конца TRPV1 из-за вставка последовательности из 23 пар оснований, exon14a, которая содержит стоп-кодон. Вставленная последовательность фланкируется двумя интроны отмечен граммТ /А Донорно-акцепторные сайты G, необходимые для U2-зависимая сварка. Следовательно, включение или обход экзон 14а приводит к короткой или длинной изоформам соответственно. Предполагается, что для эффективного сплайсинга сегмента exon14a необходима специализированная среда TG у летучих мышей-вампиров.[5] По сравнению с длинной изоформой (порог ~ 40 ° C) температурный порог активации канала намного ниже для TRPV1-S. Каналы TRPV1-S, выраженные в HEK293 клетки и Ооциты Xenopus (клетки, обычно используемые для манипуляции экспрессией определенных генов) имеют порог 30 ° C.[5] Это очень согласуется с in vitro исследования, касающиеся температурных порогов ИК-чувствительных рецепторов у летучих мышей-вампиров (28 ° C).[1] Активация каналов TRPV1-S в TG может затем указывать на аналогичный механизм (наблюдаемый у змей, чувствительных к инфракрасному излучению) того, как инфракрасное зондирование может работать у летучих мышей-вампиров. Нервы тройничного нерва, которые иннервируют специализированные чувствительные к температуре рецепторы на листке носа, могут, в свою очередь, активировать каналы TRPV1-S в TG в ответ на инфракрасное тепловое излучение.[5]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм час я j Кюртен, Людвиг; Шмидт, Уве (1982). «Термовосприятие у обыкновенной летучей мыши-вампира (Desmodus rotundus)». Журнал сравнительной физиологии. 146 (2): 223–228. Дои:10.1007 / BF00610241.
  2. ^ а б c d Кишида, Рейджи; Горис, Ричард С .; Терасима, Син-Ичи; Дуббельдам, Джейкоб Л. (1984). "Предполагаемое ядро, принимающее инфракрасное излучение, в стволе мозга летучей мыши-вампира,Desmodus rotundus". Исследование мозга. 322 (2): 351–355. Дои:10.1016 / 0006-8993 (84) 90132-х. PMID  6509324.
  3. ^ а б c Кюртен, Людвиг; Шмидт, Уве; Шефер, Клаус (1984). «Теплые и холодные рецепторы в носу летучей мыши-вампира Desmodus rotundus». Naturwissenschaften. 71 (6): 327–328. Дои:10.1007 / BF00396621. PMID  6472483.
  4. ^ а б c Грачева Елена Олеговна; Инголия, Николай Т .; Келли, Ивонн М .; Кордеро-Моралес, Хулио Ф .; Холлопетер, Гюнтер; Чеслер, Александр Т .; Санчес, Эльда Э .; Перес, Джон С.; Weissman, Jonathan S .; Юлий, Дэвид (2010). «Молекулярные основы обнаружения змей в инфракрасном диапазоне». Природа. 464 (7291): 1006–11. Дои:10.1038 / природа08943. ЧВК  2855400. PMID  20228791.
  5. ^ а б c d е ж Грачева Елена Олеговна; Кодеро-Моралес, Хулио Ф .; Гонсалес-Каркаиа, Хосе А .; Инголия, Николай Т .; Манно, Карло; Арангурен, Карла I .; Weissman, Jonathan S .; Юлий, Дэвид (2011). «Ганглиозный сплайсинг TRPV1 лежит в основе инфракрасных ощущений у летучих мышей-вампиров». Природа. 476 (7358): 88–91. Дои:10.1038 / природа10245. ЧВК  3535012. PMID  21814281.
  6. ^ Newman, E.A .; Хартлайн, П. (1982). «Инфракрасное« зрение »змей». Scientific American. 20: 116–127.
  7. ^ Телльгрен-Рот, Аса; Диттмар, Катарина; Мэсси, Стивен Э .; Кеми, Сесиллия; Телльгрен-Рот, Кристиан; Саволайнен, Питер; Lyons, Leslie A .; Либерлес, Дэвид А. (2009). «Поддержание кровотока - гены активатора плазминогена и пищевое поведение у летучих мышей-вампиров». Naturwissenschaften. 96 (1): 39–47. Дои:10.1007 / s00114-008-0446-0.
  8. ^ Mulheisen, M. и R. Anderson. 2001. Сеть разнообразия животных. «Desmodus rotundus». По состоянию на 14 ноября 2011 г. http://animaldiversity.ummz.umich.edu/site/accounts/information/Desmodus_rotundus.html.
  9. ^ Гринхолл, Артур М .; Шмидт, Уве; Лопес-Формент, Уильям (1971). «Атакующее поведение летучей мыши-вампира, Desmodus rotundus, в полевых условиях в Мексике». Биотропика. 3: 136–41. JSTOR  2989817.
  10. ^ а б c d Шефер, Клаус; Браун, Ханс А .; Кюртен, Людвиг (1988). «Анализ активности рецепторов холода и тепла у летучих мышей и вампиров». Арка Пфлюгерса. 412: 188–194. Дои:10.1007 / BF00583749.
  11. ^ а б c Розенбаум, Тамара и Сидней А. Саймон. «Рецепторы TRPV1 и передача сигналов». В TRP Ion Channel Function in Sensory Transduction and Cellular Signaling Cascades, под редакцией Вольфганга Б. Лидтке и Стефана Хеллера. Бока Рэнтон: CRC Press, 2007. Доступно в Интернете.
  12. ^ Катерина, Майкл Дж .; Шумахер, Марк А .; Томинага, Макото; Розен, Тобиас А .; Левин, Джон Д .; Юлий, Дэвид (1997). "The рецептор капсаицина: активируемый нагреванием ионный канал в болевом пути ». Природа. 389 (6653): 816–824. Дои:10.1038/39807. PMID  9349813.
  13. ^ Matta, José A .; Ахерн, Джерард П. (2007). «Напряжение - частичный активатор термочувствительных каналов TRP крыс». J Physiol. 582: 469–82.

дальнейшее чтение

  1. Баллок, Теодор Х. и Раймонд Б. Коулз. «Физиология инфракрасного рецептора: лицевая ямка ямочной гадюки». Наука 115 (1952), 541–543.
  2. Шутт, Билл. Темный банкет: кровь и странные жизни кровососущих существ. Нью-Йорк: Three Rivers Press, 2008.