Харлан Льюис - Harlan Lewis

Харлан Льюис
Фрэнк Харлан Льюис.jpg
Родившийся
Фрэнк Харлан Льюис

(1919-01-08)8 января 1919 г.
Редлендс, Калифорния
Умер12 декабря 2008 г.(2008-12-12) (89 лет)
Pacific Palisades, Лос-Анджелес
Супруг (а)Маргарет Рут Энсин, 2 августа 1945 г. и 2 августа 1984 г.
Энн Гиббонс, 23 декабря 1968 года.
ДетиДональд Остин Льюис
Фрэнк Мюррей Льюис
НаградыДекан естественных наук, Калифорнийский университет в Лос-Анджелесе 1962-1981
Сотрудник Американская ассоциация развития науки (1955)
Товарищество Гуггенхайма (1955)
Президент Тихоокеанского отделения Ботаническое общество Америки (1959)
президент Общество изучения эволюции (1961)
Президент Американское общество систематиков растений (1969)
Президент Международная организация биосистематики растений (1969-1975)
Президент Американское общество натуралистов (1971)
Сотрудник Калифорнийская академия наук
Почетный профессор Диксона 2006 года

Фрэнк Харлан Льюис (8 января 1919 - 12 декабря 2008) («Харлан Льюис») был американцем. ботаник, генетик, систематик, систематичность, и эволюционист кто работал в основном с растениями этого рода Кларкия. Он наиболее известен своими теориями «катастрофического отбора» и «солевого видообразования», которые тесно связаны с концепциями квантовая эволюция и симпатрическое видообразование. Эти концепции были впервые сформулированы в 1958 году Харланом Льюисом и Питер Х. Рэйвен,[1] и позже уточненный в статье 1962 года Льюисом[2] в котором он ввел термин «катастрофический отбор»; в 1966 г.[3] он назвал этот механизм «солевым видообразованием».

Он был деканом естественных наук в Калифорнийский университет в Лос-Анджелесе с 1962 по 1981 гг. был членом Американская ассоциация развития науки (1955) он был награжден Guggenheim Fellowship (1955), президент Тихоокеанского отделения Ботаническое общество Америки (1959), президент Общество изучения эволюции (1961), президент Американское общество систематиков растений (1969), президент Международная организация биосистематики растений (1969–1975) и президент Американское общество натуралистов (1971), а также член Калифорнийская академия наук. В 2006 году Диксон стал почетным профессором года в Калифорнийском университете в Лос-Анджелесе.[4][5][6]

Ранние годы

Льюис вырос на ранчо в Редлендсе, Калифорния, где его отец выращивал абрикосы и апельсины. Его интерес к растениям зародился, по крайней мере, с 10 лет, когда его учитель в пятом классе научил класс нажимать цветы. Учителя средней школы и средней школы Редлендса продолжали поощрять его интерес к растениям. Когда он учился в 10-м классе, он получил разрешение посещать уроки ботаники, обычно предназначенные для учеников 11 и 12 классов. Учительница Ева Мэй Хайд была ученицей Филип А. Мунц; она также ввела его в Приходское ботаническое общество Сэмюэля Б., группу ботаников-любителей в Южной Калифорнии. Он стал президентом общества примерно в 1939 году. За это время он посетил собрание Ботанического общества Америки, где встретился Уиллис Линн Джепсон.[5][6]

Образование

Харлан Льюис окончил Редлендская средняя школа в 1937 году и получил степень А.А. степень в 1939 г. Колледж Сан-Бернардино-Вэлли.

Он перешел в UCLA в 1939 г. юношей. Он начал работать с Карл Эплинг будучи студентом, и опубликовал с ним работу в 1940 г.[7] как первый автор о распространении трех пар видов в Калифорнийский чапараль и прибрежный шалфей растительные сообщества. Он продолжил у Эплинга как аспирант и получил степень магистра в 1942 году, работая над родом Трихостема в семье Lamiaceae. Его докторская степень. соответствующая работа диплоид и тетраплоид Калифорнийские виды Дельфиниум. Вторая мировая война прервал учебу, и в 1946 году защитил диссертацию.[5][6]

Льюис стал преподавателем Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе в том же 1946 году.[5][6]

Военный

Он присоединился к Воздушный корпус армии США в начале ВОВ, работая на Калтех с Фриц Вармолт пошел по камуфляжу.[6]

Исследование

Харлан Льюис в экспериментальном саду Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе

Исследовательские интересы Харлана Льюиса были очень разными. Они включали таксономию, цитогенетику, систематику, генетику, эволюцию, распространение растений и даже физиологическую экологию. И все это проявилось до 1950 года. Действительно, будучи молодым ученым, он занимался многими исследовательскими темами. Его первая публикация была с Карл Эплинг в 1940 г.[7] охватили распространение трех пар видов в Калифорнийском чапараль и прибрежный куст шалфея сообщества. В этой статье он показывает свой первый интерес к распространению растений, поскольку они связаны с видообразованием. Его следующие публикации с Эплингом последовали в 1942 году. Одна из них была таксономической по своей природе, его постоянный интерес и касалась рода Монарда в Lamiaceae.[8] Его вторая статья в 1942 году была посвящена распределению чапараль и прибрежный куст шалфея сообществ в горной Калифорнии, и они пришли к выводу, что эти два сообщества имели свои центры распространения в округе Сан-Диего и, вероятно, проникли в Юго-Западные Соединенные Штаты из Североамериканского Плето.[9] Он также получил степень магистра в 1942 году по совершенно другой теме: таксономия Трихостема в Lamiaceae, который был опубликован в 1945 году.[10] В результате его работы с Фриц пошел в Калифорнийский технологический институт в годы Второй мировой войны он опубликовал еще одну тему: реакцию 13 однолетних растений Калифорнии на фотопериод и температуру.[11] Хотя они не смогли соотнести реакцию растения в искусственных условиях с природой, они обнаружили, что Madia elegans подавлялся в цветении из-за средней продолжительности дня и вызывался к цветению короткими или длинными днями, редкое состояние, известное как амбифотопериодизм. Его докторская работа в Дельфиниум сообщалось в аннотации в 1946 г.,[12] «Полиплоидия в калифорнийских дельфиниумах»; здесь он проявил свой первый интерес к влиянию плоидности на адаптацию трех видов, состоящих из диплоидных и тетраплоидных рас, и обнаружил, что между диплоидами и тетраплоидами нет морфологических или экологических различий. В 1947 году он опубликовал статью о проблемах, связанных с использованием листьев в таксономических целях в дельфиниуме.[13]

Кларкия

В 1946 году Льюис был представлен однолетнему растению. Кларкия как предмет исследования Г. Ледьярд Стеббинс, который защитил кандидатскую диссертацию. диссертационный комитет.[5] Это предположение Стеббинса было пророческим, так как Форд и Готлиб подсчитали, что по состоянию на 2003 г. Кларкия.[14]

До конца своей карьеры Льюис посвятил большую часть своей энергии генетике, систематике и видообразованию растений этого рода. В 1947 году ему была присуждена годичная докторская стипендия для Институт садоводства Джона Иннеса в Англии с Кеннет Мэзер.[5] Там он работал над цитогенетикой Кларкияи опубликованы по подсчету хромосом в Кларкия в их годовом отчете.[15] Только в 1951 году он опубликовал свою следующую статью.[16] в Кларкия, который был связан с повсеместным распространением сверхкомплектные хромосомы в Clarkia elegans, теперь известный как Clarkia unguiculata. Он также отметил, что представители этого вида были гетерозиготный для одного или нескольких реципрокные транслокации, и что эти аномалии не имели генетического эффекта. Однако он предположил, что сверхкомплектные хромосомы были произведены как побочные продукты транслокационных гетерозигот, и что механизмы, производящие лишние хромосомы, могут объяснить «различное количество хромосом, обнаруженное в этом роде».[16]

В 1953 году он опубликовал четыре статьи, которые, возможно, стали основополагающими для остальных его работ. Кларкия карьера: он не только идентифицировал новые пары видов, которые были морфологически очень похожи, но и выдвинул гипотезу о способе видообразования, который мог бы объяснить их происхождение. В одной статье описан новый вид, C. similis,[17] который, как он предположил, был тетраплоидом между К. модеста и С. epilobioides; все они были морфологически очень похожи. Другой документ[18] было таксономическим исследованием, которое изменило некоторые термины в Кларкия, сочетающие виды Кларкия с Годецияи добавление четырех новых видов. Одним из новых видов был теперь известный Clarkia lingulata который, как было замечено, был тесно связан с C. biloba (эта статья, по-видимому, также была первой, в которой его жена была соавтором, команда, которая работала вместе много лет). Второй новый вид был C. affinis, аллогексаплоид, тесно связанный с С. пурпурная, аллогексаплоид. Третий новый вид был C. prostrata, аллогексапоид, очень напоминающий C. davyi, тетраплоид. Четвертый новый вид был C. imbricata, что было очень похоже на C. williamsonii.

Третья статья 1953 г.[19] обсудили взаимосвязь между изменениями в основном числе хромосом Кларкия с калифорнийскими местообитаниями. В частности, он обнаружил, что увеличение базального числа хромосом у диплоидных Кларкия были коррелированы с ксерической средой обитания и выдвинули гипотезу о том, что род, возможно, произошел от более мезического экотона между Аркто-третичный и Мадро-третичной флоры и распространились на более ксерические места обитания. Его четвертая статья в 1953 г.[19] установил то, что он предположил как основной способ видообразования в Кларкия:

Видообразование в Кларкия... вероятно, возник в результате сочетания множества факторов. Из них, возможно, наиболее важным было дифференциальное накопление в разных популяциях адаптированных комбинаций генов, связанных с конкретными хромосомными перестройками. Побочным продуктом этого накопления структурных перестроек стало создание сильных барьеров для обмена генами ... Оба эти явления предполагают, что дифференциация в Кларкия это часто и, возможно, обычно быстрый процесс.

В 1954 году он опубликовал еще один новый вид, C. exilis, который морфологически был очень похож на C. unguiculata.[20] В этой статье он утверждает:

Несколько новых видов Кларкия недавно были описаны, которые имеют очень ограниченное распространение и морфологически очень похожи на хорошо известные и широко распространенные виды ... Эти симпатрические пары видов предлагают необычную возможность для изучения дифференциации видов.

В 1955 году была опубликована полная таксономическая редакция рода Clarkia.[21] За этим последовало[22] путем анализа трех подвидов Кларкия билоба, которые располагались в основном с севера на юг вдоль предгорья Сьерры: ssp. брандеги самый северный, более центральный ssp. билоба, с ssp. австралис самый южный; их основные морфологические различия заключаются в цвете и форме лепестков, а также в морфологии листа. Плодовитость гибридов была высокой, за исключением того, что северный ssp. брандеги был наименее плодовитым с двумя другими, вероятно, вызванным хромосомной перестройкой; было замечено, что ssp. брандеги был также морфологически похож на C. dudleyana. Авторы пришли к выводу, что подвиды в C. biloba не следовали паттернам, наблюдаемым у других растений, но были более разобщенными, включая «барьеры для обмена генами из-за расстояния между колониями, дополненные у северных подвидов фактором, снижающим фертильность у гетерозигот».[22] За этой работой последовала ныне известная публикация о Clarkia lingulata в 1956 г.[23] с М. Робертсом. C. lingulata это "родственные виды" из Clarkia biloba ssp. австралис, морфологически почти идентичны друг другу, за исключением того, что C. lingulata не имеет выемки на лепестках, имеет низкую межвидовую плодовитость, отличается друг от друга транслокацией, парацентрической инверсией и одной дополнительной хромосомой; C. lingulata растет на самом юге ssp. австралис классифицировать. Они пришли к выводу, что C. lingulata быстро развивались и недавно из C. biloba:

В любом случае переход от одного вида к другому, по-видимому, был быстрым процессом, который зависел только от фиксации одного или, возможно, двух хромосомных изменений, что также привело к морфологическим и, возможно, экологическим различиям. В данном случае мы склонны полагать, что была подготовлена ​​почва для последующей дифференциации и видообразования с помощью единственного шага добавления хромосомы в геном австралийца. Близкое родство геномов C. lingulata и австралис, географическое сопоставление двух таксонов и ограниченное распространение первых наводит на мысль не только о быстром, но и относительно недавнем происхождении C. lingulata из C. biloba australis.[23]

В 1950 г. Питер Х. Рэйвен в 14 лет собрал растение под названием C. rubicunda.[24] По ходу Харлана и его жены Маргарет пересмотр рода Кларкия они обнаружили образец гербария, собранный Рейвен.[24] Они посетили его в 1952 году, когда ему было 16, и хотели узнать, где собрана коллекция.[24] В 1958 году Льюис и Рэйвен[25] опубликовал ботаническое описание этого растения, названное C. franciscana, который морфологически был очень тесно связан с C. rubicunda и C. amoena.

Также в 1958 году Льюис и Рэйвен опубликовали крупную статью об эволюции C. franciscana, и обобщили на то, что к тому времени было общей моделью видообразования в Кларкия.[1] Они пришли к выводу, что C. franciscana произошел от Кларкия рубикунда; и они утверждали, что C. franciscana's происхождение отражает повторяющуюся тему в Кларкия производных видов, демонстрирующих близкое морфологическое сходство с родительскими видами, производные виды являются географически ближайшими, но отличаются от родителя хромосомными различиями и демонстрируют межвидовую стерильность. Кроме того, они предположили, что такое видообразование в Кларкия был быстрым и, возможно, произошел в течение последних 12000 лет.

Кроме того, они предположили, что этот быстрый способ видообразования наблюдается у Кларкия был аналогичен способу видообразования, известному как квантовая эволюция:

Несколько диплоидных видов Кларкия (Onagraceae) имеют очень ограниченные ареалы распространения (Lewis, Lewis, 1955). Большинство из них растут рядом или окружены другими близкородственными видами, которые так похожи на них, что обычно их можно было бы рассматривать как сородичи. Им присваивается особый статус из-за репродуктивной изоляции в сочетании по крайней мере с одним постоянным различием во внешней морфологии. Эта закономерность повторяется с достаточным постоянством, чтобы предположить, что различные примеры имеют общее объяснение, и в каждом случае действуют схожие факторы. Этот паттерн предлагает нам быстрое изменение адаптивного режима, такого как Симпсон (1944) назван квантовая эволюция, на диплоидном уровне. Цель данной статьи - проиллюстрировать этот процесс путем рассмотрения способа происхождения узкого эндемика змеевика, Кларкия францискана Льюис и Рэйвен (1958) ... Повторное появление одного и того же паттерна дифференциации у Кларкия предполагает, что быстрая реорганизация хромосом была важным способом эволюции рода. Эта быстрая реорганизация хромосом сравнима с системными мутациями, предложенными Гольдшмидт как механизм макроэволюции. У Clarkia мы не наблюдали заметных изменений физиологии и характера развития, которые можно было бы описать как макроэволюцию. Реорганизация геномов может, однако, заложить основу для последующей эволюции, идущей по совершенно иному пути, чем у предковых популяций.

Кларкия имеет несколько полиплоидных видов и один, Кларкия тенелла, представляет собой тетраплоид, расположенный в Чили и Аргентине; это единственный член Кларкия не встречается в западной части Северной Америки. Рэйвен и Льюис[26] сообщил в 1959 г., что C. tenella тесно связан с C. davyi, который представляет собой тетраплоид, обнаруженный на морских обрывах северной и северо-центральной Калифорнии. Они предположили, что Кларкия тенелла и Кларкия давый возник от общего аллотетраплоидного предка в Северной Америке и превратился в ксерические среды обитания в позднем кайнозое; затем тетраплоидный предок был завезен в Южную Америку путем распространения на большие расстояния. Работа была дополнена исследованиями в 1965 г.[27] и 1966 г.[28] Льюис и Мур сообщили, что Кларкия тенелла был разделен на четыре подвида: ssp. араукана, самый южный в западной Аргентине; ограниченный ssp. Tenuifolia; широко распространенный подвид. Tenella, и ssp. двусмысленность. Гибриды между ними были высокогетерозиготными по многим транслокациям и имели значительно сниженную фертильность пыльцы. Они пришли к выводу, что ssp. араукана был наиболее тесно связан с первоначальным наследственным Кларкия расположен в Южной Америке. Это дало начало ssp. Tenuifolia, давшие начало адаптированным к xeric ssp. Tenella. Одна раса ssp. арауканатетраплоид, у которого отсутствуют две хромосомы, является новейшим и «единственным известным примером в Кларкия производного, занимающего больше мезических состояний, чем его предшественник ".

В 1959 году Льюис опубликовал статью о природе того, что составляет вид у цветковых растений.[29] Ссылаясь на примеры из Сальвия, Дельфиниум, и Кларкия, он постановил:

Приведенные мной примеры иллюстрируют мою предыдущую мысль о том, что репродуктивная изоляция не обязательно совпадает с видообразованием. Обмен генами между видами должен быть ограничен, если они хотят поддерживать генетическую целостность, но, как мы видели, такое ограничение не обязательно подразумевает генетическую независимость до такой степени, когда вариации для последующей эволюции недоступны через обмен генами между симпатрическими видами. С другой стороны, случайная или адаптивная дифференциация в результате хромосомных изменений или генетической несовместимости во многих группах растений привела к репродуктивной изоляции в отсутствие генетической дифференциации, соизмеримой с той, которая связана с видами. Я не намерен отрицать очевидную корреляцию или минимизировать роль изоляции репродуктивной изоляции в формировании видов. Однако я хочу подчеркнуть, что среди растений эта корреляция далека от единства, за исключением, возможно, определенных групп. Это не означает, что репродуктивная изоляция не имеет таксономического значения, но сама по себе она не обязательно обеспечивает единственную или лучшую основу для разграничения видов во всех группах организмов ... Это резко контрастирует с ситуацией во многих группах. животных, у которых репродуктивная изоляция, по-видимому, имеет положительное селективное значение в областях, где генетически дифференцированные группы пересекаются (см. Добжанский, 1951, глава 7)

Льюис продолжал интересоваться C. lingulata's адаптированность по отношению к C. biloba. В 1961 г.[30] он сообщил, что в искусственно смешанных популяциях, созданных к югу от ареала любого вида, с C. biloba быть в избытке, C. lingulata вымерли. Это подтвердило его гипотезу о том, что C. lingulata должно быть установлено отдельно от C. biloba. Кроме того, он обнаружил, что C. lingulata зацвел на две недели раньше, чем C. biloba. Он считал, что это будет преимуществом в ксерических условиях на крайней южной окраине вида, и что C. lingulata будет преобладать во все более ксерических условиях в конкуренции с C. biloba.

В 1962 г.[2] Льюис опубликовал более пространное предложение о «катастрофическом отборе» как основном способе видообразования в Кларкия:

... катастрофический отбор в экологически маргинальных популяциях сыграл заметную роль в видообразовании в этом роде КларкияСледующие наблюдения убедительно свидетельствуют о том, что видообразование на диплоидном уровне в этом роде обычно включает быструю реорганизацию генома, связанную с экологической дифференциацией, реорганизацию, которая включает промежуточную стадию низкой плодовитости: близкородственные пары видов связаны родственными отношениями. потомок, а не один из братьев и сестер. Они неизменно различаются несколькими грубыми структурными перестройками хромосом, а иногда и изменением основного числа; как следствие, гибриды между ними по существу бесплодны. Недавние производные встречаются на границе распространения родительских видов, но эти два вида не могут образовывать стабильные смешанные популяции, потому что стерильные гибриды образуются так же легко, как и внутривидовые потомства; производные популяции, следовательно, должны возникать изолированно. Во всех случаях производные виды занимают экологически разные, неизменно более ксерические, среды обитания, чем их предки.

Льюис сообщил в 1965 году об эволюции самоопыления у Кларкия ксантиана.[31] У этого вида все популяции были переселенцами, за исключением двух популяций, расположенных в районе, подверженном периодической и исключительной засухе; эти же две популяции оказались самоопыляемыми. Далее, у одной из популяций цветки розовые, нормальной окраски, а у второй - белые. Кроме того, самоопыляющаяся популяция с розовыми цветками интерфертильна с ауткроссинговыми популяциями, в то время как самоопыляемая популяция с белыми цветками отличается от других транслокацией и сниженной фертильностью. Он утверждал, что самоопыляющиеся популяции возникли в результате катастрофического отбора; способность самоопылителей выжить в условиях чрезвычайно низкого размера популяции; они пришли к выводу, что популяция с белыми цветками является производным от популяции самоопыления с розовыми цветками.

В 1966 г.[3] Льюис расширил понятие катастрофического отбора до «сальтационного видообразования» для всех цветковых растений:

Соляное видообразование у цветковых растений требуется как объяснение только отношений между отдельными популяциями однолетников, которые интенсивно изучаются. однако при разумной экстраполяции он представляется преобладающим способом видообразования во многих травянистых родах и играет значительную роль в эволюции древесных растений.

В 1968 году Ведберг и Льюис сообщили о распространении широко распространенной транслокационной гетерозиготности и дополнительных хромосом в C. williamsonii.[32] Они обнаружили, что существует корреляция между транслокационной гетерозиготностью и дополнительными хромосомами и средой обитания. Популяции желтого соснового леса постоянно имели низкие частоты гетерозиготности транслокаций и низкие частоты дополнительных хромосом. Популяции в предгорных лесах имели высокие частоты обоих хромосомных типов. Они пришли к выводу, что транслокационная гетерозиготность играет адаптивную роль в лесных средах обитания, но не на возвышенностях; Было высказано предположение, что транслокационная гетерозиготность помогает сохранить генетическую гетерозиготность в условиях принудительного инбридинга, который может происходить на низких высотах из-за периодической засухи. Дополнительные хромосомы могли обеспечить либо большую генетическую изменчивость, либо быть двойным продуктом транслокационной гетерозиготности и возникать случайно.

Льюис резюмировал экологические отношения в Кларкия между средой обитания и хромосомными вариациями в статье, опубликованной в 1969 году.[33] Он рассмотрел связь с гетерозиготностью транслокаций и средой обитания в C. williamsonii; корреляция основного числа хромосом с мез / ксерическими средами обитания у многих видов Кларкия; и происхождение C. lingulata из C. biloba.

В постоянном интересе к Кларкия phylogeny, Льюис опубликовал в 1971 году статью о взаимоотношениях видов с использованием пыльцевых зерен.[34] Зерна пыльцы отделены Кларкия на несколько из тех же групп (секций), как было ранее определено с использованием хромосом и морфологии. Однако они предостерегли от использования некоторых символов из-за отсутствия хорошо задокументированной филогении.

Затем Льюис представил статью 1973 года, в которой он установил пять ожиданий, которые вытекают из его теории сальтационного видообразования:[35] и он рассмотрел их для 12 пар родитель / «новый вид». Он обнаружил, что C. lingulata показал лучшее соответствие его пяти ожиданиям.

В 1986 году Льюис и Холсинджер учредили создание нового «Раздела» и «Подраздела» в роде Кларкия.[36] Раздел назывался «Sympherica», название которого было взято из греческого языка, означающего «полезность этой группы в нескольких эволюционных исследованиях». Они продолжали цитировать работы Лесли Д. Готтлиб.[37][38][39][40][41][42]

Харлан Льюис в теплице Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе

Дельфиниум

На протяжении большей части своей карьеры Льюис работал над родом Дельфиниум в дополнение к его работе над Кларкия. Его докторская работа в Дельфиниум сообщалось в аннотации в 1946 г.,[12] «Полиплоидия в калифорнийских дельфиниумах»; здесь он впервые проявил интерес к влиянию плоидности на адаптацию у трех видов (Д. хансени, D. gypsophilum, и D. variegatum ), который состоял из рас, которые были диплоидными и тетраплоидными, и обнаружил, что не было никаких морфологических или экологических различий между диплоидами и тетраплоидами. В 1947 году он также опубликовал статьи о проблемах, связанных с использованием листьев в таксономических целях в Дельфиниум;[13] Об этих и других проблемах с определением видовых различий позже сообщалось в таксономической редакции калифорнийского рода 1954 года.[43] В этот отчет также включены результаты более раннего исследования, в ходе которого было определено количество хромосом у всех калифорнийских видов; они сообщили, что все виды были диплоидами, за исключением трех, которые имели смешанные расы диплоидов и тетраплоидов, как они сообщали ранее в 1946 году.[12][44]

В 1952 году Карл Эплинг и Льюис сообщили об экологии рода в отношении его адаптации к засухе.[45] Они сообщили, что его многолетняя привычка может быть переведена в состояние покоя практически на любой стадии роста, и «однажды начатое растение не нарушается до следующего сезона». Кроме того, разные особи в популяции могут оставаться или бездействовать, в то время как другие завершают цикл роста. Следовательно, «увеличение генотипов, адаптированных к ксерическим аспектам данного участка, можно ожидать в результате продолжительной засухи ...»

В 1959 году Льюис и Эплинг сообщили о быстром видообразовании на диплоидном уровне путем гибридизации.[46] Они утверждали, что D. gypsophilum возник в результате гибридизации D. recurvatum и D. геспериум в одном поколении; и представил доказательства того, что D. gypsophilum была не только промежуточной по морфологии, но и занимала промежуточную экологическую зону между двумя родителями. Далее, все виды были интерфертильными. Они также пришли к выводу, что этот способ видообразования не был уникальным для Дельфиниум.

В 1966 г. утверждал, что диплоиды и их автополиплоидные производные следует рассматривать как принадлежащие к одному виду. В подтверждение этого он использовал примеры диплоидной и тетраплоидной рас. Д. хансени, D. gypsophilum, и D. variegatum.[47]

Другие виды

Первая публикация Льюиса была с Карл Эплинг в 1940 г.[7] охватившее распространение трех пар видов в калифорнийском чапараль и прибрежный куст шалфея сообщества. В этой статье он показывает свой первый интерес к распространению растений, поскольку они связаны с видообразованием. Его следующие публикации с Эплингом последовали в 1942 году. Одна из них была таксономической по своей природе и касалась рода Монарда в Lamiaceae.[8] Его вторая статья в 1942 году была посвящена распределению чапараль и прибрежный куст шалфея сообществ в горной Калифорнии, и они пришли к выводу, что эти два сообщества имели свои центры распространения в округе Сан-Диего и, вероятно, проникли в Юго-Западные Соединенные Штаты из Северо-Американского Плито.[9]

В 1951 г. Льюис и Сноу опубликовали небольшую статью о таксономических проблемах в Eschscholtzia, и выступал за использование цитогенетики для решения некоторых из ее таксономических проблем.[48] Очевидно, он никогда не продолжал эту работу.

Льюис опубликовал данные о номерах хромосом в Mentzelia (Loasaceae ),[49] а также таксономическая ревизия рода Трихостема (Lamiaceae ), включая количество хромосом.[10][50]

В 1958 году Льюис, Рэйвен и другие опубликовали результаты хромосомного анализа нескольких таксонов в Onagraceae «потому что нам было любопытно узнать характер дифференциации хромосом в семье», и они пришли к выводу, что в результате их анализа была предложена таксономическая переоценка нескольких таксонов.[51]

Льюис и Эплинг опубликовали в 1960 году работу о полиморфизмах синих и белых цветков в Linanthus parryae (Polemoniaceae ).[52] Устойчивость этого полиморфизма с течением времени была загадкой в ​​течение многих лет и изучалась выдающимися генетиками, такими как Сьюэлл Райт и Феодосий Добжанский, начиная с 1942 г .;[53] и совсем недавно, в 2007 году.[54] Эплинг и Льюис обнаружили, что полиморфизмы были очень стабильными в течение 15-летнего периода, несмотря на изменения в плотности растений. Кроме того, они сообщили, что существует большой банк непроросших семян, и эти семена имеют переменный выход из состояния покоя. Следовательно, эффективная «селекционная группа» была очень большой, и что любое селективное преимущество окраски цветов «исключало значительные изменения в структуре в течение 15 сезонов».

Пытаясь понять структуру хромосом, которая способствует образованию транслокационных гетерозигот, Льюис и Рэйвен[55] проанализировали метафазные хромосомы от видов Onagraceae, включая таксоны с транслокационными гетерозиготами и без них. Они обнаружили, что все те роды, у которых были транслокационные гетерозиготы, имели метафазные хромосомы с определенными характеристиками.

В 1964 году Льюис опубликовал обширный анализ видов этого рода. Гайофитум (Onagraceae ) распространен на западе США и в Чили. Их анализ включал морхологию, цитогенетику, экологию и таксономию.[56]

Наследие

Карл Эплинг назвал новый род в Labiatae после Харлана Льюиса, названного Харланлевизия. Он сказал: «Мне доставляет удовольствие и удовлетворение назвать этот род в честь профессора Харлана Льюиса из Калифорнийского университета, чей блестящий и точный анализ таксономии и эволюции Кларкия-Годеция хорошо известны, и чей первый вклад в таксономию был пересмотром рода Labiate Трихостемма."[57]

Смотрите также

Стандарт аббревиатура автора Ф. Х. Льюис используется для обозначения этого человека как автора, когда цитируя а ботаническое название.[58]

Рекомендации

  1. ^ а б Льюис, Харлан; Рэйвен, Питер Х. (1958). «Быстрая эволюция в Кларкии». Эволюция. 12 (3): 319–336. Дои:10.2307/2405854. JSTOR  2405854.
  2. ^ а б Льюис, Харлан (1962). «Катастрофический отбор как фактор видообразования». Эволюция. 16 (3): 257–271. Дои:10.1111 / j.1558-5646.1962.tb03218.x. S2CID  88311196.
  3. ^ а б Льюис, Харлан (1966). «Видообразование в цветковых растениях». Наука. 152 (3719): 167–172. Bibcode:1966Научный ... 152..167Л. Дои:10.1126 / science.152.3719.167. PMID  17741624.
  4. ^ "Харлан Льюис - Памяти".
  5. ^ а б c d е ж Гибсон, Артур (2009). «Харлан Льюис, эволюционный биолог». Ботанический сад Милдред Э. Матиас. 12 (1): 1–4.
  6. ^ а б c d е Неизвестно (1996). «Биографический очерк Ф. Харлана Льюиса». Джепсон Глобус. 7 (1): 1–2.
  7. ^ а б c Льюис, Харлан; Эплинг, Карл (1940). «Три пары видов из Южной и Нижней Калифорнии». Американский натуралист из Мидленда. 24 (3): 743–749. Дои:10.2307/2420870. JSTOR  2420870.
  8. ^ а б Эплинг, Карл; Грант, Элизабет Ферн; Макклинток, Элизабет Мэй; Льюис, Харлан; Льюис, Маргарет Рут (прапорщик) (1942). Обзор рода Monarda (Labiatae). Калифорнийский университет Press. п. 144.
  9. ^ а б Эплинг, Карл; Льюис, Харлан (1942). «Центры распространения ассоциаций чапаральских и прибрежных мудрецов». Американский натуралист из Мидленда. 27 (2): 445–462. Дои:10.2307/2421012. JSTOR  2421012.
  10. ^ а б Льюис, Харлан (1945). «Ревизия рода Trichostema». Бриттония. 5 (3): 276–303. Дои:10.2307/2804884. JSTOR  2804884. S2CID  44702611.
  11. ^ Льюис, Харлан; Пошел, Ф. У. (1945). «Рост растений в контролируемых условиях. IV. Реакция однолетних растений Калифорнии на фотопериод и температуру». Американский журнал ботаники. 32 (1): 1–12. Дои:10.1002 / j.1537-2197.1945.tb05080.x.
  12. ^ а б c Льюис, Харлан (1946). «Полиплоидия в калифорнийских дельфиниумах». Американский журнал ботаники. 33 (10): 817–844. Дои:10.1002 / j.1537-2197.1946.tb12947.x.
  13. ^ а б Льюис, Харлан (1947). "Вариация листьев у Delphinium variegatum". Бюллетень Ботанического клуба Торри. 74 (1): 57–59. Дои:10.2307/2481729. JSTOR  2481729.
  14. ^ Ford, V. S .; Готтлиб, Л. Д. (2003). «Переоценка филогенетических отношений в Кларкия секта Sympherica". Американский журнал ботаники. 90 (2): 284–292. Дои:10.3732 / ajb.90.2.284. PMID  21659120. S2CID  360048.
  15. ^ Льюис, Х. (1949). «Хромосомные числа в Кларкии и Годеции». Джонс Иннес Хорт. Институт, Годовой отчет. 1948: 19.
  16. ^ а б Льюис, Харлан (1951). «Происхождение дополнительных хромосом в природных популяциях Clarkia elegans». Эволюция. 5 (2): 142–157. Дои:10.1111 / j.1558-5646.1951.tb02770.x. S2CID  88230109.
  17. ^ Льюис, Харлан; Эрнст, W.R. (1953). «Новый вид Clarkia (Onagraceae)». Мадроньо. 12 (3): 89–92.
  18. ^ Льюис, Харлан; Льюис, Маргарет (1953). «Новые виды и изменения в номенклатуре рода Clarkia (Onagraceae)». Мадроньо. 12 (2): 33–39.
  19. ^ а б Льюис, Харлан (1953). «Филогения хромосом и предпочтения среды обитания Кларкии». Эволюция. 7 (2): 102–109. Дои:10.1111 / j.1558-5646.1953.tb00068.x. S2CID  87954398.
  20. ^ Льюис, Васек (1954). «Clarkia Exilis, новый калифорнийский вид». Мадроньо. 12 (7): 211–213.
  21. ^ Lewis, H .; Льюис, М. Э. (1955). «Род Clarkia». Univ. Калифорнийский паб. Бот. 20 (4): 241–392.
  22. ^ а б Робертс, Маргарет Р .; Льюис, Харлан (1955). «Подвид Clarkia biloba». Эволюция. 9 (4): 445–454. Дои:10.1111 / j.1558-5646.1955.tb01554.x. S2CID  88232564.
  23. ^ а б Льюис, Харлан; Робертс, Маргарет Р. (1956). «Происхождение Кларкии Лингулата». Эволюция. 10 (2): 126–138. Дои:10.2307/2405888. JSTOR  2405888.
  24. ^ а б c Ньюболд, Хизер, редактор (2000). Истории из жизни: всемирно известные ученые размышляют о своей жизни и будущем жизни на Земле.. Беркли и Лос-Анджелес, Калифорния: Калифорнийский университет Press. стр.30–31.
  25. ^ Льюис, Харлан; Ворон, Питер (1958). "Кларкия францискана, новый вид из центральной Калифорнии ». Бриттония. 10 (1): 7–13. Дои:10.2307/2804688. JSTOR  2804688. S2CID  19700807.
  26. ^ Ворон, Питер; Льюис, Харлан (1959). «Отношения Кларкиаса с двух континентов». Бриттония. 11 (4): 193–205. Дои:10.2307/2805005. JSTOR  2805005. S2CID  24425020.
  27. ^ Мур, Д. М .; Льюис, Х. (1965). "Las sub-especies de Кларкия тенелла". Бол. Soc. Бот. Аргентина. 10: 332–340.
  28. ^ Мур, Д. М .; Льюис, Харлан (1966). «Вариации и эволюция в Южной Америке Кларкия". Наследственность. 21: 37–56. Дои:10.1038 / HDY.1966.3.
  29. ^ Льюис, Харлан (1959). «Природа видов растений». Журнал Аризонской академии наук. 1 (1): 3–7. Дои:10.2307/40025022. JSTOR  40025022.
  30. ^ Льюис, Харлан (1961). «Экспериментальные симпатические популяции Clarkia». Американский натуралист. 95 (882): 155–168. Дои:10.1086/282173.
  31. ^ Мур, Д. М .; Льюис, Харлан (1965). "Эволюция самоопыления в Кларкия ксантиана". Эволюция. 19 (1): 104–114. Дои:10.2307/2406299. JSTOR  2406299.
  32. ^ Wedberg, H.L .; Lewis, H .; Венкатеш, С.С. (1968). «Транслокационная гетерозиготность и избыточные хромосомы в диких популяциях Кларкия уильямсонии". Эволюция. 22 (1): 93–107. Дои:10.2307/2406654. JSTOR  2406654.
  33. ^ Льюис, Харлан (1969). «Эволюционные процессы в экосистеме». Бионаука. 19 (3): 223–227. Дои:10.2307/1294397. JSTOR  1294397.
  34. ^ Small, E .; Bassett, I.J .; Crompton, C.W .; Льюис, Х. (1971). «Филогения пыльцы в Кларкии». Таксон. 20 (5/6): 739–746. Дои:10.2307/1218599. JSTOR  1218599.
  35. ^ Льюис, Харлан (1973). «Происхождение диплоидных неовидов в Кларкии». Американский натуралист. 107 (954): 161–170. Дои:10.1086/282824.
  36. ^ Holsinger, Kent E .; Льюис, Харлан (1986). «Описание новой секции и секции у Clarkia (Onagraceae)». Летопись ботанического сада Миссури. 73 (2): 491–494. Дои:10.2307/2399129. JSTOR  2399129.
  37. ^ Готтлиб, Л. (1974). "Генетическое подтверждение происхождения Clarkia lingulata". Эволюция. 28 (2): 244–250. Дои:10.2307/2407325. JSTOR  2407325. PMID  28563276.
  38. ^ Gottlieb, L.D .; Форд, В. (2003). «Переоценка филогенетических отношений в Кларкия секта Sympherica". Американский журнал ботаники. 90 (2): 284–292. Дои:10.3732 / ajb.90.2.284. PMID  21659120. S2CID  360048.
  39. ^ Сыцма, К.Дж .; Готтлиб, Л., Д. (1986). «Эволюция ДНК хлоропластов и филогенетические взаимоотношения в Кларкия секта Перипетазма (Onagraceae) ". Эволюция. 40 (6): 1248–1261. Дои:10.2307/2408951. JSTOR  2408951. PMID  28563508.
  40. ^ Готтлиб, Л. Д. (1982). «Сохранение и размножение изоферментов в растениях». Наука. 216 (4544): 373–380. Bibcode:1982Наука ... 216..373Г. Дои:10.1126 / science.216.4544.373. PMID  17745860. S2CID  206571446.
  41. ^ Gottlieb, L.D .; Виден, Н. Ф. (1979). «Дублирование генов и филогения в Кларкия". Эволюция. 33 (4): 1024–1039. Дои:10.2307/2407464. JSTOR  2407464. PMID  28563912.
  42. ^ Odrzykoski, I.J .; Готтлиб, Л. Д. (1984). «Дупликация генов, кодирующих 6-фосфоглюконатдегидрогеназу в Кларкия(Onagraceae) и их филогенетическое значение ". Syst. Бот. 9 (4): 479–489. Дои:10.2307/2418797. JSTOR  2418797.
  43. ^ Льюис, Харлан; Эплинг, Карл (1954). «Таксономическое исследование калифорнийских дельфиниумов». Бриттония. 8 (1): 1–22. Дои:10.2307/2804906. JSTOR  2804906. S2CID  43059471.
  44. ^ Льюис, Харлан; Эплинг, Карл; Mehlquist, Gustav A. L .; Вайкофф, К. Г. (1951). «Хромосомные числа калифорнийских дельфиниумов и их географическое распространение». Летопись ботанического сада Миссури. 38 (2): 101–117. Дои:10.2307/2394432. JSTOR  2394432.
  45. ^ Эплинг, Карл; Льюис, Харлан (1952). «Увеличение адаптивного ареала рода Delphinium». Эволюция. 6 (3): 253–267. Дои:10.1111 / j.1558-5646.1952.tb01423.x. S2CID  87484141.
  46. ^ Льюис, Харлан; Эплинг, Карл (1959). "Дельфиниум гипсофильный, диплоидный вид гибридного происхождения ». Эволюция. 13 (4): 511–525. Дои:10.1111 / j.1558-5646.1959.tb03039.x. S2CID  88250851.
  47. ^ Льюис, Харлан (1966). «Таксономическое значение автополиплоидии». Таксон. 16 (4): 267–271. Дои:10.2307/1216373. JSTOR  1216373.
  48. ^ Льюис, Харлан; Сноу, Ричард (1951). «Цитотаксономический подход к Eschscholtzia». Мадроньо. 11 (3): 141–143.
  49. ^ Томпсон, Генри Дж .; Льюис, Харлан (1955). «Хромосомные числа у Mentzelia (Loasaceae)». Мадроньо. 13 (3): 102–107.
  50. ^ Льюис, Харлан (1960). «Хромосомные числа и филогения трихостемы». Бриттония. 12 (2): 93–97. Дои:10.2307/2805208. JSTOR  2805208. S2CID  6938934.
  51. ^ Льюис, Харлан; Ворон, Питер; Venkatesh, C. S .; Ведберг, Хейл Л. (1958). «Наблюдения за мейотическими хромосомами у Onagraceae». Алисо. 4 (1): 73–86. Дои:10.5642 / aliso.19580401.03.
  52. ^ Эплинг, Карл; Льюис, Харлан; Болл, Фрэнсис (1960). «Селекционная группа и хранение семян: исследование динамики популяции». Эволюция. 14 (2): 238–255. Дои:10.1111 / j.1558-5646.1960.tb03082.x. S2CID  84069868.
  53. ^ Эплинг, Карл; Добжанский, т. (1942). "Генетика природных популяций. VI. Микрогеографические расы Linanthus parryae". Генетика. 27 (3): 317–332. ЧВК  1209161. PMID  17247043.
  54. ^ Schemske, Douglas W .; Бежичудек, Полетт (2007). «Пространственная дифференциация цвета цветов в пустыне Linanthus parryae: был ли Райт прав?». Эволюция. 61 (11): 2528–2543. Дои:10.1111 / j.1558-5646.2007.00219.x. PMID  17894812. S2CID  38630983.
  55. ^ Курабаяси, Масатака; Льюис, Харлан; Ворон, Питер (1962). «Сравнительное исследование митоза у Onagraceae». Американский журнал ботаники. 49 (9): 1003–1026. Дои:10.1002 / j.1537-2197.1962.tb15040.x.
  56. ^ Льюис, Харлан; Швейковский, Ежи (1964). «Род Gayopytum (Onagraceae)». Бриттония. 16 (4): 343–391. Дои:10.2307/2805306. JSTOR  2805306. S2CID  39771429.
  57. ^ Эплинг, Карл (1955). «Harlanlewisia, недавно обнаруженный род Labiatae». Американский журнал ботаники. 42 (5): 436. Дои:10.1002 / j.1537-2197.1955.tb11143.x.
  58. ^ IPNI. Ф. Х. Льюис.