Двинозавр - Dvinosaurus

Двинозавр
Временной диапазон: Поздняя пермь Wuchiapingian - Changhsingian
Двин egreg1DB.jpg
Восстановление жизни Двинозавр egregius
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Заказ:†Темноспондили
Подотряд:†Двинозаврия
Надсемейство:†Двинозавройда
Семья:†Двинозавры
Амалицкий, 1921
Род:†Двинозавр
Амалицкий, 1921 г.
Разновидность
  • †D. primus Амалицкий, 1921 (тип )
  • †D. egregius Шишкин, 1968 г.
  • †D. purlensis Шишкин, 1968 г.
  • †Д. Кэмпбелли Губин, 2004 г.

Двинозавр вымерший род амфибий темноспондилы локализованы в регионах западной и центральной России в поздний период Пермский период, примерно 265–254 миллиона лет назад.[1] Его открытие было впервые отмечено в 1921 году русским палеонтологом. Владимир Прохорович Амалицкий в посмертно опубликованной статье, которая документирует находки одного из российских Архангельский район. [2] Его название происходит от близости этого сайта к Река Северная Двина.[3]

Двинозавр Считается, что это жаберное, полностью водное четвероногое животное, характеризующееся большой треугольной головой, короткими конечностями и длинным мощным хвостом.[2] Типичный особь может вырасти примерно до 40 дюймов (100 см) в длину.[2]

В пределах этого рода количество задокументированных видов менялось за годы, прошедшие с момента его открытия. Перед своей безвременной кончиной Амалицкий описал три вида: Dvinosaurus primus, Dvinosaurus secundus, и Dvinosaurus tertius.[2] Однако после дальнейшего анализа эти три предложенных вида будут реклассифицированы как исключительно Д. primus, поскольку последние два оказались возрастными стадиями одного и того же вида. Позже в этом веке Михаил Шишкин опишет два разных вида двинозавров, названных Двинозавр egregius и Двинозавр purlensis по образцам из местности к югу от первоначальной стоянки Амалицкого.[4] Наконец, в 2004 г. появился новый вид Двинозавр названный Д. Кэмпбелли был описан Ю.М. Губина на основе месторождений Среднее Поволжье, населенный пункт с центром вокруг реки Волги, которая протекает через западную часть России, а затем впадает в Каспийское море.[5]

История и описание

История

После его смерти в 1917 г. Амалицкого заметки и первоначальные наблюдения Двинозавр были переведены в Палеонтологический институт Российская Академия Наук.[6] В течение следующих 8 лет профессор Петр Сушкин провел тщательный анализ этих заметок, чтобы дать первое описание Двинозавр.[6] Позже в этом веке на месте недалеко от городка Вязники на западе России, многие другие Двинозавр образцы были идентифицированы и проанализированы Б.П. Вющкова и Михаила Шишкина, которые классифицировали два новых вида Двинозавр и добавили к изображению рода в целом в процессе. Ниже приводится краткое изложение и общее описание их совокупных результатов.

D. primus череп

Общее описание и череп

Как подробно писал Амалицкий, а затем Сушкин, Двинозавр составляет примерно 40 дюймов в длину, хотя некоторые виды могут быть крупнее, до 2,5 метров.[6][7] У него была гладкая кожа, подходящая для водной среды. Его голова представляет собой большую округло-треугольную форму с крупными орбитами, которые составляют почти 1/4 длины черепа.[6] Отметить, ДвинозаврНа черепе отсутствует ушная выемка, но затылочная область заметно удлинена.[6] Как и другие темноспондилы, он имеет большие межптеригоидные пустоты и множество бивней, разбросанных по всему нёбу. Его зубы состоят как из больших загнутых клыков, так и из более мелких конических зубов, сочетание которых позволяет предположить, что он питался рыбой или четвероногими животными такого же размера.[6]

Посткраниальные элементы

D. primus

Известно, что Двинозавр Он отличался сильно окостеневшим жаберным скелетом сразу позади черепа, который мог служить опорой для набора жабр. [8] Кроме того, Двинозавр имел длинный позвоночный столб (число до крестцовых позвонков - 28) с короткими толстыми ребрами, напоминающими ребра Амфибия.[9] Его позвонки также имели гемальные дуги.[10] Позвонки рахитомные, с увеличенным межцентром и небольшими парными плевроцентрами.[11] Кости его передних и задних конечностей короткие, толстые и обладают некоторыми характеристиками водных организмов, такими как неполное окостенение и уплощение костей конечностей.[6] Наконец, заметные остистые отростки, обнаруженные в более хвостовых позвонках, указывают на то, что Двинозавр обладал мощным хвостом, который в сочетании с короткими мускулистыми конечностями мог быстро подтолкнуть его к своей добыче.[6]

Различия между видами

Конечно, существует определенная степень вариации этого описания среди видов этого рода. Большинство различий между видами возникает в виде незначительных изменений в строении челюстей, но некоторые различия легче заметить.[12] В D. вопиющий потеря зубных рядов на кораноидах и различное расположение небных клыков отличает этот вид от вида Амалицкого. D. primus.[13] В D. purlensis, изменение наблюдается в позвоночном столбе со слиянием гипоцентра и плевроцентра.[11] Самый недавно описанный вид, Д. Кэмпбелли отличается добавлением длинного межхоанального ряда зубов и отчетливыми модификациями костей его передних конечностей. Это также самый крупный из видов в этом роде, с измеренной длиной черепа 26 см, в отличие от максимальной длины 19,6 см у животных. D. primus.[10]

Палеобиология

Среда обитания

Как упоминалось ранее, Двинозавр был полностью водным организмом, обычно населявшим реки и большие ручьи.[6] Считается, что из-за того, что его орбиты расположены на макушке головы, Двинозавр предпочитали более глубокие реки, поскольку это позволило бы улучшить хищничество рыбы в верхних слоях воды.[6]

Двинозавр чаще всего встречается в песчаных местах и ​​считается, что гидродинамический водоемы.[7]

Кормление

Основываясь на зубном ряду, Двинозавр был явно плотоядным, в основном питался рыбой. Вполне вероятно, что он рассчитывал устроить засаду на свою добычу, поджидая ее на дне русла реки, прежде чем быстро броситься, чтобы обезопасить свою добычу.[6][7] В рамках Вязники сама местность, Двинозавр Считается, что это был хищник среднего уровня, охотившийся на беспозвоночных, палеонисциформ, гибодонтиформ, и личиночные формы других водных четвероногих, в то время как на них, наоборот, охотятся хрониозухианы Такие как Быстровяна.[14]

Передвижение

ДвинозаврОсновная форма передвижения и хищничества в его водной среде была достигнута за счет использования его сильного хвоста и конечностей, в отличие от многих его близких родственников, которые использовали извивающиеся движения туловища для передвижения.[6] Не сросшиеся позвонки, характерные для большинства видов, вероятно, обеспечивали повышенную гибкость осевого скелета, адаптацию, хорошо подходящую для полностью водной среды.[7]

Неотения

Интересно, что при анализе Двинозавр'Было определено, что этот род проявлял смесь как примитивных, так и прогрессивных черт по отношению к своему более крупному подклассу, лабиринтодонты.[9] Первоначально эти результаты вызывали недоумение, и некоторые сочли их нарушением Закон Долло, который гласит, что «организм никогда не возвращается точно в прежнее состояние, даже если он оказывается в условиях существования, идентичных тем, в которых он жил ранее».[15]

На первый взгляд обратная эволюция, наблюдаемая в Двинозавроднако теперь считается, что неотения, или сохранение ювенильных характеристик у взрослых форм организма. Считается, что это явление в значительной степени связано с воздействием на окружающую среду более поздних частей Пермский период. В этот период сухой климат сделал жизнь наземных земноводных практически невозможной и привел к исчезновению многих видов лабиринтодонты.[9] Зрелая, наземная форма Двинозавр считается, что он был среди вымерших, в то время как его личиночная, полностью водная форма сохранилась.[9] Примитивные черты, такие как тонкая крыша черепа и недоразвитые органы чувств, обнаруженные у личиночной формы и впоследствии утраченные в зрелой форме, лучше подходили для полностью водного образа жизни и тем самым позволяли Двинозавр чтобы избежать вымирания на суше.[9] Как следствие, Двинозавр единственный лабиринтодонт, присутствующий в Северная Двина региона и, как полагают, в основном представлен его личиночной формой.[9]

Географическое распространение

Архангельская область на северо-западе России

Двинозавр практически полностью локализован в регионах Восточной Европы, прежде всего в Западной и Центральной России. Хотя его распространение ограничено регионами, в которых есть реки, такие как Волга и Северная Двина считается, что эти места могли претерпеть значительные географические сдвиги во время дрейфа континентов примерно 200 миллионов лет назад.[9] Несколько близких родственников Двинозавр, в первую очередь Brachyopidae Такие как Brachyops, Ботрицепс, и Batrachosuchus, населенные районы Гондвана, суперконтинент, состоящий из современной Африки, Индии, Южной Америки, Австралии и Антарктиды.[9] Вполне возможно, что эти родственники и предшественники двинозаура обитали на этом суперконтиненте, прежде чем мигрировать на север в регионы, где Двинозавр в конечном итоге появляется в летописи окаменелостей.[9]

В настоящее время в Восточной Европе есть 45 мест, где Двинозавр были задокументированы останки, большинство из которых находятся в Архангельск район на северо-западе России, граничащий с белое море в Северном Ледовитом океане.[7]

Классификация

Двинозавр принадлежит к более крупной кладе Dvinosauria, в которую также входят таксоны Trimerorhachis, Нельдазавр, Perryella, Acroplous, Isodectes, Slaugenhopia, Kourerpetidae, Тупилакозавр, и Табанчуя.[16] Эта клада подпадает под порядок Темноспондили, который впоследствии был отнесен к более крупному подклассу амфибий, Лабиринтодонтия.

Двинозаврия 
 Trimerorhachidae  
 

Trimerorhachis

 
 

Нельдазавр

 
 
 
 

Perryella

 
 Двинозавройда  
 

Isodectes (Eobrachyopidae )

 
 
 

Acroplous (Eobrachyopidae)

 
 
 

Двинозавры

 
 

Kourerpetidae

 
 Тупилакозавры  
 

Slaugenhopia

 
 

Тупилакозавр

 
 

Табанчуя

 
 
 
 
 
 
 

Рекомендации

  1. ^ «PBDB». paleobiodb.org. Получено 2020-03-02.
  2. ^ а б c d Сушкин, П. (1936). «Заметки о доюрских четвероногих из СССР. III. Dvinosaurus amalitzki, многожаберный стегоцефал из верхней перми Северной Двины». Академия Наук СССР, Труды Палеозоологического института..
  3. ^ Быстров, А.П. (1938). "Dvinosaurus als Neotenische Form der Stegocephalen". Acta Zoologica. 19 (1–2): 209–295. Дои:10.1111 / j.1463-6395.1938.tb00688.x.
  4. ^ Шишкин, М.А. (2018). »Комментарии к статье Б.П. Вющкова« Местонахождение пермских наземных позвоночных в окрестностях г. Вязники »."". Палеонтологический журнал. 52 (2): 175–187. Дои:10.1134 / S0031030118020120.
  5. ^ Губин, Ю. (2004). «Новый двинозавр (Амфибия, Темноспондили) из верхних татар Среднего Поволжья». Палеонтологический журнал. 38: 190–199.
  6. ^ а б c d е ж грамм час я j k л Сушкин, П. (1936). «Заметки о доюрских четвероногих из СССР. III. Dvinosaurus amalitzki, многожаберный стегоцефал из верхней перми Северной Двины». Академия Наук СССР, Труды Палеозоологического института..
  7. ^ а б c d е Бояринова, Елена (2019). «Об образе жизни позднепермского двинозавра (Амфибия, Темноспондили) с Восточно-Европейской платформы». Казань Головкинское стратаграфическое собрание.
  8. ^ Кэрролл, Роберт Л. (Роберт Линн), 1938- (2009). Возникновение амфибий: 365 миллионов лет эволюции. Издательство Университета Джона Хопкинса. ISBN  978-0-8018-9140-3. OCLC  231947315.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  9. ^ а б c d е ж грамм час я Ефремов, И. (1932). «О пермо-триасовых лабиринтодонтах из СССР». Труды Палеозоологического института АН СССР. 1: 57–68.
  10. ^ а б Губин, Ю. (2004). "Новый двинозавр (Амфибия, Темноспондили) из верхних татар Среднего Поволжья". Палеонтологический журнал. 38: 190–199.
  11. ^ а б Шишкин, М.А. (1989). «Осевой скелет ранних амфибий и происхождение ресегментации в позвонках четвероногих». Прогресс в зоологии. 35: 180–195.
  12. ^ Уляхин, А. (2018). «Морфология постдентальных костей нижней челюсти позднепермского двинозавра (Amphibia: Temnospondyli) как главный индикатор особых различий». Фундаментальная и прикладная палеонтология: 238–241.
  13. ^ Сенников, Андрей (2012). «Копролиты позвоночных животных верхней перми из Вязников и Гороховца, вятский ярус, Российская платформа». Палеонтологический журнал. 37: 417–424.
  14. ^ Сенников, Андрей (2006). «Вязниковский биотический комплекс терминальной перми». Палеонтологический журнал. 40 (4): 475–481. Дои:10.1134 / S0031030106100078.
  15. ^ Гулд, Стивен Джей (1970). «Долло о законе Долло: необратимость и статус законов эволюции». Журнал истории биологии. 3 (2): 189–212. Дои:10.1007 / bf00137351. ISSN  0022-5010. PMID  11609651.
  16. ^ ЯТС, АДАМ М .; УОРРЕН, А. ЭНН (2001). «Филогения« высших »темноспондилов (Vertebrata: Choanata) и ее значение для монофилии и происхождения стереоспондилов». Зоологический журнал Линнеевского общества. 128 (1): 77–121. Дои:10.1111 / j.1096-3642.2000.tb00650.x. ISSN  0024-4082.