Какопс - Cacops

Какопс
Временной диапазон: Ранняя пермь, Кунгурский
Cacops-Field Museum.jpg
Скелет Какопс аспидефор в Полевой музей
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Заказ:†Темноспондили
Семья:†Диссорофиды
Clade:†Eucacopinae
Род:†Какопс
Уиллистон, 1910[1]
Разновидность
  • †С. aspidephorus Уиллистон, 1910 г. (тип )
  • †C. morrisi Reisz и другие., 2009
  • †C. woehri Фрёбиш и Райс, 2012

Какопс («некрасиво» из-за своего странного вида), род из диссорофид темноспондилы, является одним из самых отличительных Палеозой амфибии которые диверсифицировались в экваториальном регионе Пангея вовремя Кунгурский этап ранней перми.[2][3] Диссорофиды были группой полностью наземных, часто сильно бронированных фауноядных животных. Это, наряду с их относительно большим размером и географическим ареалом, позволяет предположить, что они могли сосуществовать с амниотами в качестве хищников в ранней перми.[3][4][5] У Dissorophidae есть четыре отчетливые клады, различающиеся в основном по морфологии остеодерм: Eucacopinae (ранее Cacopinae), Dissorophinae, Aspidosaurinae и Platyhystricinae.[6] Какопс один из немногих olsoniforms (диссорофиды и более крупные трематопиды), онтогенез которых только начинает проявляться.[7][8] Какопс окаменелости были почти исключительно известны из костного пласта какопс нижнепермской формации Арройо в Техасе на протяжении большей части 20-го века.[1] Новые материалы, собранные в карьере братьев Долезе, недалеко от Ричардс Спер, штат Оклахома, были обнаружены за последние несколько десятилетий, что дает более четкую картину того, как это животное выглядело и как себя вело.[2][3][9]

История открытия

C. woehri голотип

Какопс аспидефор является самым известным диссорофидом, отчасти из-за того, что большая часть его скелета известна уже более века.[1] Более 50 экземпляров найдено в Какопс Костная кровать в округе Бейлор, штат Техас,[1] которое теперь затоплено плотиной озера Кемп.[9] Однако многие образцы покрыты кальцитом, который проникает в костную ткань, что приводит к плохой сохранности.[3] "Трематопсис сельтини"из формации Вейл в Техасе был первоначально описан как трематопид Олсоном (1956).[10] но позже был синонимом Какопс аспидефор Милнера (1985).[11]

Cacops morrisi назван в честь Тони Морриса, обнаружившего один из двух его экземпляров.[3] Многие образцы были найдены в известняковом карьере братьев Долезе, недалеко от Ричардс Спур, Оклахома.[8] Cacops morrisi имеет череп, который отличается от С. aspidephorus в том, что у него морда немного длиннее, чем его посторбитальная область, меньшее расстояние между глазницей и височной выемкой и крючковидные отростки ребер.[3][8]

Какопс woehri назван в честь Даниэля Вера, коллекционера окаменелостей-любителей. Образцы были найдены в известняковом карьере братьев Долезе, недалеко от Ричардс Спур, Оклахома.[2][7] Какопс woehri отличается от С. aspidephorus и C. morrisi по многим признакам, включая более мелкий череп, более дорсальные орбиты и узкое отверстие его барабанной полости. Вклад постпариетальных костей в крышу черепа также оказывается короче в C. woehri чем в C. morrisi, в то время как затылочные фланцы пропорционально больше в C. woehri. Более заметные отличия, отличимые от C. morrisi включают: отсутствие бокового обнажения эктоптеригоида у молодых особей, отсутствие бивневидных зубов на переднем крае межптеригоидных пустот и квадратично-скуловую кость без переднего отростка.[2] Зубы C. woehri также не изогнуты, как в С. aspidephorus и C. morrisi, демонстрируя вместо этого отчетливое язычное искривление. Из-за разной формы черепа предполагается, что этот конкретный таксон мог иметь иную экологию, чем его сестринские таксоны, возможно, с другим спектром добычи.[2] Это говорит о том, что у диссорофоидов, обнаруженных в районе Оклахомы, могли быть разные функциональные потребности.[7]


Описание

Восстановление С. aspidephorus

Американский палеонтолог Сэмюэл В. Уиллистон использовали детали вида Какопс аспидефор сначала описать его особенности.[1] Он отметил: «Существо на коне имеет почти абсурдный вид с большой головой и грудной частью, отсутствием шеи и коротким хвостом» (стр. 279), что отражено в названии. Какопс (с греческого какос "плохо, некрасиво" и операции "лицо, смотри"). Однако из-за плохой сохранности экземпляров, собранных с Какопс Костное ложе в Техасе, другие исследователи, собравшие образцы из других мест, описали многие из Cacops ’ особенности с большей уверенностью.[2][3][8][7] Особенности, которые отличают Какопс от других диссорофидов - большой дорсальный отросток квадратной кости и укороченный задний череп.[6]

Череп очень похож на коробку, а его щеки выровнены почти под прямым углом к ​​столу черепа. Внешний черепной орнамент заметен на столе черепа и на гребнях, окаймляющих многочисленные впадины. Одно существенное онтогенетическое изменение в Какопс - орнамент более равномерно распределен у взрослых. Как и у других диссорофидов, височная область КакопсВ черепе преобладала барабанная перепонка, в которой, вероятно, находился большой тимпан. Маргинальные зубы загнуты назад и тоньше, чем у других темноспондилей. Какопс у него меньше, но больше зубов, чем у большинства других диссорофидов.[8] Небный зубной ряд состоит из загнутых клыков больше, чем маргинальные зубы, и мелких, сильно загнутых зубов, которые покрывают большую часть небной поверхности.[3]

Какопс был диссорфидом среднего размера, он был меньше, чем более поздние диссорофиды из Евразии, такие как Камакопс. Как и другие диссорофиды, Какопс остеодермы были связаны с позвоночником. Внутренние остеодермы сливаются с нервными шипами, тогда как внешние остеодермы перекрывают соседние позиции с вентральным фланцем, который вставляется между последовательными внутренними остеодермами.[12][13] Остеодермы связаны только с первыми 15 позвонками, начиная с оси. Они относительно узкие, особенно сзади, и подпрямоугольные в дорсальном профиле, за исключением первой остеодермы, которая более треугольная.[8] Остеодермы также имеют кожные ямки на спинной поверхности. Распределение этих ямок не является случайным, а скорее обнаруживается вдоль приподнятых краев срединно-сагиттальной бороздки, а также часто и в бороздке.

Палеобиология

Онтогенез

Серия частичного роста обоих Cacops morrisi и Какопс woehri известны.[8][7] Общие изменения формы черепа минимальны, что указывает на то, что более мелкий череп C. woehri является допустимым признаком для различения таксонов на протяжении онтогенеза. Из двух онтогенез C. morrisi более известен благодаря более полному материалу.[3][8] Онтогенетические изменения в C. morrisi включают развитие более морщинистой орнаментации и более равномерное распределение орнамента по черепу, потерю бокового обнажения эктоптеригоида («LEE»), закрытие слухового прохода сзади и более плоскую заднюю крышу черепа. В C. woehri, есть небольшие изменения некоторых элементов (например, посторбитального) и изменения пропорций парасфеноида. Орнамент меняется не так кардинально, как в C. morrisi.

Хищничество

Череп Какопс имеет несколько особенностей, связанных с хищническим поведением. В частности, поперечные фланцы крыловидного отростка, которые проходят ниже уровня краевого зубного ряда, были интерпретированы как приспособительные для захвата и удержания борющейся добычи;[3] эта особенность также наблюдается у трематопидов.

Как и многие другие наземные четвероногие, Какопс демонстрирует свидетельства барабанной перепонки в виде большого гладкого, не имеющего орнамента выступа в ушной выемке, на котором видны слабые бороздки, предположительно являвшиеся местами прикрепления.[3] У современных амниот сенсорное восприятие требует специального среднего уха, которое собирает звуки, передаваемые по воздуху, через барабанную перепонку и доставляет вибрации во внутреннее ухо через несколько структур, включая стремени.[14] Таким образом, открытие стройного стремени в Какопс аспидефор Предполагается, что Какопс имел способность слышать звуки в воздухе.[3] Наличие тимпан В современных амниотах разница между этими наземными позвоночными животными позволяет предположить, что эти две группы имели очень разные способности слышать звуки, передаваемые по воздуху.[3]

Передвижение

Восстановление скелета Уиллистоном

Передвижение Какопс аспидефор был исследован в двух исследованиях Дэвида Дилкеса.[13][12] Две серии остеодермы пресакрального позвоночника влияют на биомеханику осевого скелета. Какопс имеют внутреннюю серию, которая состоит из остеодермы, слитой с дистальными кончиками каждого нервного отростка, и внешней серии, лежащей дорсально по отношению к сегментам внутренней серии и между ними. Части позвоночного столба с остеодермами имели ограниченное боковое сгибание, что ограничивало боковое движение.[13] Авторы предположили, что Какопс возможно, он имел способность двигаться вперед короткими рывками или что он также мог использовать симметричную походку, подобную современным крокодилам или саламандрам, в которых его тело поддерживается противоположными движениями передних и задних конечностей.[13]

Рекомендации

  1. ^ а б c d е Уиллистон, С. В. (1910). "Какопс, Десмосондил; новые роды пермских позвоночных » (PDF). Бюллетень Геологического общества Америки. 21 (1): 249–284. Дои:10.1130 / GSAB-21-249.
  2. ^ а б c d е ж Fröbisch, Nadia B .; Рейс, Роберт Р. (2012). «Новый вид диссорофидов (Какопс woehri) из нижнепермского карьера Долезе, недалеко от Ричардс Спур, Оклахома ". Журнал палеонтологии позвоночных. 32 (1): 35–44. Дои:10.1080/02724634.2012.633586.
  3. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м Reisz, Robert R .; Schoch, Rainer R .; Андерсон, Джейсон С. (2009). "Бронированный диссорофид Какопс из ранней перми Оклахомы и эксплуатации земного шара земноводными ". Naturwissenschaften. 96 (7): 789–796. Дои:10.1007 / s00114-009-0533-х.
  4. ^ Болт, Джон Р. (1974). «Панцирь диссорофидов (Amphibia: Labyrinthodontia): исследование его таксономического использования и сообщение о новом появлении». Журнал палеонтологии. 48 (1): 135–142. JSTOR  1303113.
  5. ^ Салливан, Корвин; Reisz, Robert R .; Мэй, Уильям Дж. (2000). «Крупные диссорофоидные элементы скелета из трещин Ричардса в нижней перми, Оклахома, и их палеоэкологические последствия». Журнал палеонтологии позвоночных. 20 (3): 456–461. Дои:10.1671 / 0272-4634 (2000) 020 [0456: LDSEFT] 2.0.CO; 2. JSTOR  4524117.
  6. ^ а б Schoch, Rainer R .; Милнер, Эндрю, Р. (2014). Сьюз, Ганс-Дитер (ред.). Handbuch der Paläoherpetologie Part 3A2. Темноспондили. Штутгарт: доктор Верлаг Фридрих Пфайль. ISBN  9783931516260. OCLC  580976.
  7. ^ а б c d е Fröbisch, N.B .; Brar, A .; Рейс, Р. Р. (27 января 2015 г.). "Новый образец Какопс woehri указывает на различия в онтогенетических траекториях среди какопиновых диссорофидов ». Окаменелости. 18 (1): 73–80. Дои:10.5194 / fr-18-73-2015.
  8. ^ а б c d е ж грамм час Джи, Брайан М .; Рейс, Роберт Р. (2018). "Черепная и посткраниальная анатомия Cacops morrisi, эвкакопинового диссорофида из ранней перми в Оклахоме". Журнал палеонтологии позвоночных. 38 (2): e1433186. Дои:10.1080/02724634.2018.1433186. ISSN  0272-4634.
  9. ^ а б Болт, Джон Р. (1977). «Какопы (Amphibia, Labyrinthodontia) из местонахождения Форт-Силл, Нижняя Пермь, Оклахома». Филдиана: геология. 37: 61–73.
  10. ^ Олсон, Эверетт С. (1956). Фауна долин и Чоза: 12, новые трематопсиды-амфибии из формации долины. Чикагский музей естественной истории. С. 323–328. OCLC  910497526.
  11. ^ Милнер, Эндрю Р. (1985). «Об идентичности Trematopsis seltini (Amphibia: Temnospondyli) из нижней перми Техаса». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie. 6: 357–367.
  12. ^ а б Дилкс, Дэвид В. (2009). "Сравнение и биомеханическая интерпретация позвонков и остеодерм Какопс аспидефор и Dissorophus multicinctus (Темноспондили, Dissorophidae) ». Журнал палеонтологии позвоночных. 29 (4): 1013–1021. Дои:10.1671/039.029.0410. JSTOR  20627118.
  13. ^ а б c d Dilkes, D .; Браун, Л. Э. (2007). «Биомеханика позвонков и связанных с ними остеодерм раннепермских амфибий». Какопс аспидефор". Журнал зоологии. 271 (4): 396–407. Дои:10.1111 / j.1469-7998.2006.00221.x.
  14. ^ Мюллер, Йоханнес; Цуджи, Линда А. (12 сентября 2007 г.). «Соответствующий импеданс слух у палеозойских рептилий: свидетельство развитого сенсорного восприятия на ранней стадии эволюции амниот». PLoS ONE. 2 (9): e889. Дои:10.1371 / journal.pone.0000889. ЧВК  1964539. PMID  17849018.