Celastrus orbiculatus - Celastrus orbiculatus

Восточно-горько-сладкий
Научная классификация
Королевство:	Plantae
Clade:	Трахеофиты
Clade:	Покрытосеменные
Clade:	Eudicots
Clade:	Росиды
Заказ:	Celastrales
Семья:	Celastraceae
Род:	Celastrus
Разновидность:	C. orbiculatus
Биномиальное имя
Celastrus orbiculatus Thunb.

Celastrus orbiculatus это древесная виноградная лоза семьи Celastraceae.^[1] Это обычно называют Восточно-горько-сладкий,^[2][3][4] а также Китайский горько-сладкий,^[3] Азиатский горьковато-сладкий,^[4] круглолистный горьковато-сладкий,^[4] и Азиатский горьковато-сладкий. Он родом из Китая, где наиболее широко распространен. Celastrus видов, а также в Японию и Корею.^[5] Он был введен в Северная Америка в 1879 г.,^[6] и считается инвазивные виды в восточной части Северной Америки.^[7] Он очень напоминает коренные североамериканские виды, Celastrus scandens, с которыми он легко гибридизуется.^[8]

Описание

Отличительной чертой растения являются его лозы: они тонкие, тонкие, с корой от серебристого до красновато-коричневого цвета. Обычно они имеют диаметр от 1 до 4 см (от 0,4 до 1,6 дюйма). Однако, если рост не нарушен, лозы могут превышать 10 см (3,9 дюйма), а при срезании возрастные кольца могут превышать 20 лет. Когда Celastrus orbiculatus растет сам по себе, образует заросли; когда он приближается к дереву, лозы вьются вокруг ствола на высоту до 40 футов. Окружающие виноградные лозы, как известно, душат дерево-хозяин до смерти или ломают ветви из-за лишнего веса, что также верно и для более медленно растущих американских видов, C. scandens. Листья круглые и блестящие, 2–12 см (0,8–4,7 дюйма) в длину, имеют зубчатые края и чередуются по краям. Маленькие зеленые цветы дают характерные красные семена, заключенные в желтые стручки, которые открываются осенью. Все части растения ядовиты.^[9]

Диапазон и среда обитания

Из-за систематических нарушений восточных лесов для производства древесины и отдыха, горьковато-сладкий восточный прижился в ландшафтах, обочинах дорог и лесных массивах восточной части Северной Америки. В Соединенных Штатах его можно найти на юге до Луизианы, на севере до штата Мэн и на западе до Скалистых гор.^[10][11] Он предпочитает мезический леса, где, как известно, затмевают местные растения.^[12]

Выращивание

Celastrus orbiculatus культивируется как декоративное растение. В Великобритании он получил Королевское садоводческое общество с Награда за заслуги перед садом. ^[13]

Celastrus orbiculatus как инвазивный вид

Горьковато-сладкий восточный конкурент в его среде, и его рассредоточение поставил под угрозу выживание нескольких других видов. Один из атрибутов, который способствует успеху этого вида, - это привлекательно окрашенные плоды. В результате его поедают млекопитающие и птицы, которые выделяют семена в разные места.

Внедрение восточного горько-сладкого растения в новые районы угрожает местной флоре, потому что у местных растений поблизости появляется сильный конкурент. Этот вид является родным для Восточной Азии, но был завезен в США в эстетических целях.^[14] Его использовали в цветочных композициях, и из-за неправильной утилизации растение было безрассудно введено в районы, что повлияло на экологию более чем 33 штатов. Грузия к Висконсин, и части Аппалачей.^[14] Организм растет в основном по периметру участков с высокой растительностью, что позволяет ему легко получить доступ к границе ресурсов. Способность горько-сладкого восточного произрастать в различных средах оказалась пагубной для многих видов растений, растущих вдоль Аппалачских гор, и с течением времени все больше смещается на запад.^[15][16][17]

На этой карте показаны места произрастания восточного горько-сладкого растения по состоянию на 2012 год (предоставлено Министерством сельского хозяйства США).^[17]

Восточный горько-сладкий использует несколько стратегий инвазий и распространения, позволяя ему вытеснить окружающие виды растений в чужих регионах. Это серьезная причина, по которой контроль над видами представляет собой сложную задачу.^[18] Вторжение растения создало разнообразные экологические, управленческие и сельскохозяйственные осложнения, что сделало его центром внимания охрана окружающей среды усилия.

Ответ на абиотические факторы

Восточно-горьковато-сладкий можно встретить на высоких и крутых участках. При размещении в 10 разных местах с различной интенсивностью света и азот концентрации, восточно-горько-сладкий, как выяснилось, имеет более высокие надземные биомасса а также более низкий смертность по сравнению с его конгенер разновидность, Celastrus scandens (Американский горьковато-сладкий). Этот вид может превзойти другие виды, более эффективно реагируя на абиотический такие условия, как солнечный свет. В различных абиотических условиях (например, при различной интенсивности солнечного света и концентрации азота) уровень смертности восточно-горько-сладкого составляет 14% по сравнению с американским горько-сладким, у которого уровень смертности составляет 33%.^[19] Восточно-горько-сладкий не может так эффективно развиваться при помещении в чрезвычайно влажную и сухую среду; тем не менее, он процветает в условиях умеренного количества осадков, что приводит к увеличению скорости роста.

Солнечный свет - один из важнейших ресурсов восточно-горького. Как показали контролируемые эксперименты, восточная горько-сладкая трава растет быстрее в окружающей среде, где больше солнечного света. В исследовании, в котором популяции получали более 28% солнечного света, они демонстрировали более высокий уровень роста и биомассы.^[19] В этом исследовании использовались слои тканой ткани, чтобы контролировать процент доступного солнечного света. В этом эксперименте отношение TLL (жизненная длина стеблей каждого растения) увеличивалось, когда горько-сладкий восточный подвергался большему количеству солнечного света.^[19] Если восточная горькая сладость подвергалась воздействию 2% солнечного света, то соотношение TLL уменьшалось.^[19] Восточная горько-сладкая биомасса может увеличиваться на 20% при воздействии 28% солнечного света, а не 2%. Сильная реакция растения на солнечный свет соответствует его роли инвазивного вида, поскольку оно может побеждать другие виды, борясь за и получая больше солнечного света. Хотя коэффициенты роста снижаются, когда горько-сладко-восточный подвергается воздействию 2% солнечного света (из-за уменьшения фотосинтетический способность), выживаемость по-прежнему составляла 90%.^[20] Экспериментальные данные показали, что горько-сладкий восточный обладает сильной способностью переносить условия низкой освещенности, «в среднем от 0,8 до 6,4%. коэффициент пропускания ”.^[21] По сравнению с родственным ему американским горько-сладким, при помещении в места с недостаточным освещением было обнаружено, что восточный горько-сладкий имеет увеличенную высоту, увеличенную надземную биомассу и увеличенную общую массу листьев.^[20][21] Восточно-горьковато-сладкий, по сравнению со многими другими конкурирующими видами, является лучшим конкурентом в получении солнечного света.

Температура - еще одна переменная, которая играет роль в росте и развитии восточного горько-сладкого вида как инвазивного вида. В отличие от других инвазивных видов, высокие летние температуры подавляют рост растений. Также было показано, что восточная горько-сладкая смесь предпочтительна в местообитаниях с большим количеством годовых осадков. Это примечательно, поскольку резко контрастирует с другими распространенными инвазивными видами, такими как Berberis thunbergii и Бересклет обыкновенный которые, как было показано, имеют пониженную вероятность акклиматизации при помещении в среду с большим годовым количеством осадков.^[22]

По сравнению с другими инвазивными видами, проанализированными в недавнем исследовании, горьковато-сладкий восточный был более распространен в ландшафтах, где преобладали развитые районы.^[22] Было также обнаружено, что открытые и заброшенные места обитания положительно влияют на распространение растения по сравнению с другими инвазивными видами.^[22] Кроме того, этот вид очень популярен в край среды обитания. Эта способность жить в различных условиях окружающей среды вызывает беспокойство по поводу распространения растения.

Биотические взаимодействия

Взаимные взаимодействия

Определяющим фактором, определяющим способность горько-сладкого восточного растения превосходить местные виды растений, является его способность образовывать мутуалистический ассоциации с микоризные грибы, конкретно арбускулярные микоризные грибы.^[23] Рост горько-сладкого восточного в значительной степени зависит от поглощения фосфор. В недавнем исследовании было обнаружено, что рост был выше, когда арбускулярные микоризные грибы присутствовали в почве с низкими концентрациями фосфора, по сравнению с тем, когда растение было помещено в среду с высокими концентрациями фосфора в почве без присутствия арбускулярных микоризных грибов.^[23] Результаты этого исследования показывают важность симбиотический взаимоотношений, позволяющих горьковато-сладкому востоку эффективно поглощать питательные вещества из окружающей среды. Кроме того, симбиотические отношения с микоризами позволяют этому инвазивному виду использовать меньше энергии в корневой биомассе для поглощения необходимых питательных веществ. Это может иметь решающее значение для того, чтобы восточная горько-сладкая трава могла действовать как эффективный инвазивный вид, поскольку она способна выделять больше энергии своей наземной биомассе, а не подземной биомассе; Важным моментом в отношении инвазивности этого растения является фотосинтетическая способность и репродуктивная способность.^[23] Симбиотические отношения, установленные с грибами, встречаются только с арбускулярными микоризными грибами, тогда как с грибами такая связь не наблюдалась. эктомикоризный грибы. Эти исследования показали, что подходящие микоризы являются решающим фактором, определяющим способность растения выжить в окружающей среде.^[23] Исследования также показали доказательства того, что «интродуцированные виды растений могут изменять микробный сообщества в почве, окружающие не только свои собственные корни, но и корни соседних растений, тем самым изменяя конкурентные взаимодействия между видами растений ».^[23] Это может быть ключевым инвазивным признаком восточно-сладко-сладкого, поскольку он позволяет растению негативно влиять на окружающую растительную жизнь, изменяя их подземные симбиотические микробные взаимоотношения.^[23] Однако необходимы дальнейшие эксперименты, чтобы определить, использует ли этот организм этот признак в качестве инвазивной стратегии.

Конкурентные взаимодействия

Одной из инвазивных характеристик горько-сладкого восточного растения является эффективное использование энергии для увеличения высоты растений, что дает ему конкурентное преимущество перед аналогичными растениями. Исследование, проведенное в 2006 году, показало, что по сравнению с родственным ему американским горько-сладким, восточный горько-сладкий имеет увеличенную высоту, увеличенную надземную биомассу и увеличенную общую массу листьев.^[20] Это не означает, что восточный горько-сладкий напиток превзошел американский горько-сладкий по всем критериям: по сравнению с восточно-горько-сладким, «американский горько-сладкий напиток имел увеличенный диаметр стебля, площадь одного листа и соотношение массы листа к массе стебля», что наводит на мысль о том, что американский горько-сладкий напиток сосредоточил рост на скрытых части растения, а не характеристики растения, подчеркнутые восточно-сладко-сладким вкусом, такие как длина стебля.^[20] Это важно, поскольку высота играет важную роль в том, чтобы позволить восточно-горьковато-сладкому побеждать окружающую растительность.^[20] Сосредоточение роста на длине стебля позволяет ему лучше поглощать свет, а также отрицательно влиять на жизнь окружающих растений, создавая тенистые условия.

Морфология вида, напоминающая виноградную лозу, также оказывает негативное влияние на окружающую растительную жизнь. Например, данные свидетельствуют о том, что эта морфологическая характеристика способствует его способности к пояс соседние деревья, создавая общий негативный эффект на деревья, например, делая их более уязвимыми для льда или повреждая ветви из-за веса растения.^[24] Кроме того, исследования показали, что восточная горько-сладкая смесь способна выкачивать питательные вещества из окружающих растений. Исследование показало, что это происходит в различных средах, что свидетельствует как об увеличенной относительной пластичности растения, так и о повышенном потреблении питательных веществ.^[21]

Одно исследование показало, что присутствие восточной горьковато-сладкой кислоты увеличивает щелочность окружающей почвы, что характерно для многих успешных инвазивных видов растений.^[24] Это изменяет доступность основных питательных веществ и препятствует усвоению питательных веществ местными растениями. Хотя связь между восточно-горько-сладко-сладким вкусом и щелочностью почвы постоянна, существует ряд предложенных механизмов для этого наблюдения. Значительная надземная биомасса растения требует преимущественного поглощения нитрат над аммиак, ведущие к почве нитрификация. Он также имеет высокий катионообменная емкость, который также поддерживает большую биомассу. Любая из этих функций может объяснить повышенную щелочность, но необходимы дальнейшие эксперименты, чтобы определить точный механизм.^[24]

Гибридизация

Еще одна серьезная угроза, которую представляет восточная горько-сладкая смесь: гибридизация с американским горьковато-сладким. Гибридизация легко происходит между американскими горько-сладкими самками и восточными горько-сладкими самцами, хотя обратное, как известно, происходит в меньшей степени. Полученный гибридный вид полностью способен к размножению.^[25] Теоретически, если восточное вторжение горько-сладкого будет продолжать ухудшаться, широко распространенная гибридизация может генетически разрушить всю американскую горько-сладкую популяцию, что может привести к ее исчезновению.^[15]

Управление

Чтобы свести к минимуму последствия вторжения восточного горько-сладкого в среды обитания Северной Америки, его рост и распространение необходимо строго контролировать. Раннее обнаружение важно для успешных усилий по сохранению. Чтобы уменьшить дальнейший рост и распространение, надземную растительность вырезают, а листву опрыскивают. триклопир, обычный гербицид. Глифосат - еще один химический метод борьбы. Эти два гербицида обычно распыляются непосредственно на растения поздней осенью, чтобы предотвратить поражение других растений. Эти шаги необходимо повторять ежегодно или всякий раз, когда наблюдается отрастание.^[26] Триклопир нетоксичен для большинства видов животных и насекомых и немного токсичен для некоторых видов рыб, но его период полураспада в воде составляет менее суток, что делает его безопасным и эффективным для использования в полевых условиях.^[26][27]Также применялись механические методы, но они не столь эффективны из-за сложности полного удаления корня.^[28] Также отсутствует средство биологической борьбы, помогающее контролировать этот вид.^[29] Применяются механические и химические методы, но они только временно исправляют ситуацию.

Фитохимические вещества

Бицелафанол А представляет собой нейрозащитный димер-тринордитерпен, выделенный из коры Celastrus orbiculatus.^[30]

Рекомендации

1. Хоу, Д. (1955). "Ревизия рода Celastrus". Летопись ботанического сада Миссури. Пресса Ботанического сада Миссури. 42 (3): 215–302. Дои:10.2307/2394657. JSTOR  2394657.
2. Ли, Сангтэ; Чанг, Кае Сун, ред. (2015). Английские названия корейских местных растений (PDF). Почхон: Корейский национальный дендрарий. п. 402. ISBN  978-89-97450-98-5. Получено 15 марта 2019 - через Лесная служба Кореи.
3. Недели, Салли С .; Недели, Хармон П. (младший) (2011). Кустарники и древесные виноградные лозы Индианы и Среднего Запада: идентификация, ценности дикой природы и ландшафтное использование. Западный Лафайет: Издательство Университета Пердью. п. 392. ISBN  9781557536105.
4. Чарапата, Элизабет Дж. (2005). Инвазивные растения верхнего Среднего Запада: иллюстрированное руководство по их идентификации и борьбе с ними. Мэдисон: Университет Висконсина Press. п. 45. ISBN  9780299210540.
5. Чжан, Чжисян; Фанстон, Мишель. "Celastrus orbiculatus". Флора Китая. 11 - через eFloras.org, Ботанический сад Миссури, Сент-Луис, штат Миссури, Гарвардский университет Herbaria, Кембридж, Массачусетс.
6. "Celastrus orbiculatus - Восточная горько-сладкая лоза ". Сохранение Новой Англии. Архивировано из оригинал 18 марта 2016 г.. Получено 31 октября 2009.
7. "Celastrus orbiculatus". Карта распределения на уровне округа из Североамериканского атласа растений (NAPA). Программа «Биота Северной Америки» (BONAP). 2014 г.
8. White, Orland E .; Рэй М. Боуден (1947). «Восточные и американские горько-сладкие гибриды». Журнал наследственности. 38 (4): 125–128. Дои:10.1093 / oxfordjournals.jhered.a105705. PMID  20242535.
9. Ува, Ричард Х .; Нил, Джозеф С .; Дитомазо, Джозеф М. (1997). Сорняки Северо-Востока. Итака, Нью-Йорк: Издательство Корнельского университета. С. 336–337.
10. Хатчисон, Макс (1990). «Указания по управлению растительностью: горьковато-сладкий круглолистный». Руководство по управлению растительностью. Обзор естественной истории Иллинойса. Архивировано из оригинал 7 сентября 2005 г.
11. Курц, Кассандра М. (2018). Оценка восточного горько-сладкого в северных лесах США. Площадь Ньютаун, Пенсильвания: Министерство сельского хозяйства США, Лесная служба, Северная исследовательская станция.. Получено 20 ноября 2018.
12. Арчана Панде; Кэрол Л. Уильямс; Кристофер Л. Лант; Дэвид Дж. Гибсон. "Использование алгебры карт для определения мезомасштабного распространения инвазивных растений: случай Celastrus orbiculatus в Южном Иллинойсе, США " (PDF). Биологические вторжения: 2006. Архивировано из оригинал (PDF) 12 июня 2010 г.
13. "Celastrus orbiculatus Группа Гермафродитов ». www.rhs.org. Королевское садоводческое общество. Получено 12 апреля 2020.
14. McNab, W.H .; Лофтис, Д. Л. (2002). «Вероятность появления и особенности среды обитания восточного горько-сладкого в дубовом лесу в южных Аппалачских горах, США». Экология и управление лесами. С. 45–54.
15. Джонс, Чад С. (2012). «Проблемы прогнозирования будущего распространения инвазивных видов растений». Экология и управление лесами. 284: 69–77. Дои:10.1016 / j.foreco.2012.07.024.
16. Олбрайт, Томас П .; Андерсон, Дин П .; Keuler, Николас С .; Пирсон, Скотт М .; Тернер, Моника Г. (2009). «Пространственное наследие интродукции: Celastrus orbiculatus в южных Аппалачах, США». Журнал прикладной экологии. Дои:10.1111 / j.1365-2664.2009.01707.x.
17. "Celastrus orbiculatus". Служба охраны природных ресурсов База данных РАСТЕНИЙ. USDA.
18. Greenberg, C.H .; Smith, L.M .; Леви, Д. Дж. (2001). «Судьба плодов, прорастание семян и рост инвазивной лозы - экспериментальная проверка стратегии« сидеть и ждать »». Биологические вторжения. 3 (4): 364–372. Дои:10.1023 / А: 1015857721486. S2CID  6742817.
19. Ellsworth, J.W .; Harrington, R.A .; Фаунс, Дж. Х (2004). «Выживание, рост и газообмен сеянцев Celastrus orbiculatus на солнце и в тени». Американский натуралист из Мидленда. 151 (2): 233–240. Дои:10.1674 / 0003-0031 (2004) 151 [0233: SGAGEO] 2.0.CO; 2. JSTOR  3566741.
20. Leicht SA, Silander JA (июль 2006 г.). «Дифференциальные ответы инвазивных Celastrus orbiculatus (Celastraceae) и местных C. scandens на изменения качества света». Являюсь. Дж. Бот. 93 (7): 972–7. Дои:10.3732 / ajb.93.7.972. PMID  21642161.
21. Leicht-Young, Stacey A .; Павлович, Ноэль Б .; Грюндель, Ральф; Frohnapple, Krystalynn J. (2007). "Отличие родного (Celastrus Scandens L.) и инвазивный (C. Orbiculatus Thunb.) Сладко-горькие виды по морфологическим признакам ». Журнал Ботанического общества Торри. 134 (4): 441–50. Дои:10.3159 / 07-RA-028.1. JSTOR  20063940. S2CID  86456782.
22. Ибаньес, Инес; Силандер, Джон А .; Уилсон, Адам М .; Лафлер, Нэнси; Танака, Нобуюки; Цуяма, Икутаро (2009). «Многомерные прогнозы потенциального распространения инвазивных видов растений». Экологические приложения. 19 (2): 359–75. Дои:10.1890/07-2095.1. PMID  19323195.
23. Lett, Carly N .; Dewald, Laura E .; Хортон, Джонатан (2011). «Микориза и почвенный фосфор влияют на рост Celastrus orbiculatus». Биологические вторжения. 13 (10): 2339. Дои:10.1007 / s10530-011-0046-3. S2CID  22309836.
24. Leicht-Young, Stacey A .; О'Доннелл, Хиллари; Латимер, Эндрю М .; Силандер, Джон А. (2009). «Влияние инвазивных видов растений, Celastrus orbiculatus, на состав и процессы почвы». Американский натуралист из Мидленда. 161 (2): 219. Дои:10.1674/0003-0031-161.2.219. S2CID  12833005.
25. Павлович, Н. Б .; Янг, С. Л. (2007). «Отличие чужеродной инвазивной виноградной лозы от местного аналога: морфология, генетика и гибридизация» (PDF). Геологическая служба США, Отделение здоровья и восстановления экосистем.
26. Павлович, Н. Лейхт-Янг, С., Морфорд, Д. и Малкорни, Н. (2011). "Сжечь или не сжечь восточный горько-сладкий: головоломка пожарного менеджера" (PDF). Геологическая служба США, Экологическая исследовательская станция озера Мичиган, Научный центр Великих озер. Архивировано из оригинал (PDF) 9 марта 2013 г.. Получено 21 апреля 2013.
27. Ганапати, Карисса (1997). "Экологическая судьба триклопира" (PDF). Сектор экологического мониторинга и борьбы с вредителями, Департамент регулирования пестицидов. Архивировано из оригинал (PDF) 13 июня 2009 г.. Получено 21 апреля 2013.
28. Сверинген Дж., Решетилофф К., Слэттери Б. и Цвикер С. (2002). «Растения-захватчики среднеатлантических природных территорий». Растения-захватчики среднеатлантических природных территорий. Служба национальных парков и Служба рыбы и дикой природы США. п. 82.
29. Сушилка, Гленн Д. (2003). "Восточный горько-сладкий: абстрактное управление элементами". Программа по управлению и исследованиям диких сорняков, Сорняки в Интернете. Архивировано из оригинал 23 октября 2008 г.
30. Ли, Ван; J, Wu; Z, Ян; Xj, Ван; Y, Fu; Sz, Лю; Хм, Ван; Wl, Zhu; Хи, Чжан (26 апреля 2013 г.). «(M) - и (P) -бикелафанол A, димерные тринордитерпены с многообещающей нейропротекторной активностью из Celastrus orbiculatus». Журнал натуральных продуктов. 76 (4): 745–9. Дои:10.1021 / np3008182. PMID  23421714. Получено 16 сентября 2020.

внешняя ссылка

• Профиль вида - Восточно-горький (Celastrus orbiculatus), Национальный информационный центр по инвазивным видам, Национальная сельскохозяйственная библиотека США. Перечисляет общую информацию и ресурсы для Oriental Bittersweet.