Bombus hortorum - Bombus hortorum

Bombus hortorum
Bombus hortorum - Linaria vulgaris - Valingu.jpg
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Учебный класс:Насекомое
Заказ:Перепончатокрылые
Семья:Apidae
Род:Бомбус
Подрод:Мегабомбус
Разновидность:
Б. hortorum
Биномиальное имя
Bombus hortorum
Королева на ежевика
Королева на голубых висках
Королева
Меланистический (полностью черный) садовый шмель на орегано

Bombus hortorum, то садовый шмель или же маленький садовый шмель, это разновидность шмель Встречается на большей части Европы к северу до 70 ° с.ш., а также в некоторых частях Азии и Новой Зеландии.[2] Он отличается от большинства других шмелей своим длинным языком, который используется для питания пыльцой растений с глубокими цветками.[3] Соответственно, этот шмель в основном посещает цветы с глубоким венчики, Такие как мертвая крапива, земляной плющ, вики, клевер, окопник, наперстянка, и чертополох.[4] У них хорошая зрительная память, которая помогает им перемещаться по территории, близкой к их среде обитания, и искать источники пищи.[5]

Таксономия и филогения

Bombus hortorum принадлежит к Бомбус, или же шмель, род. Это один из шести самых распространенных шмелей в Европе.[3] Из шести самых распространенных видов только два длинноязычны: Б. hortorum и B. pascuorum.[6]

Его близкий родственник Bombus ruderatus также имеет длинный язык, но встречается гораздо реже. Bombus hortorum и Bombus ruderatus почти идентичны в внешний вид, но данные о последовательности ДНК выделяют их как четко отдельные виды.[7]

Описание

У этого шмеля продолговатая голова и очень длинный язык, около 15 мм (0,59 дюйма), а в некоторых случаях даже 20 мм (0,79 дюйма). Язык такой длинный, что пчела часто летает с вытянутым при сборе нектар.[8] Размер матки варьируется: длина тела от 19 до 22 мм (от 0,75 до 0,87 дюйма) и размах крыльев от 35 до 38 мм (от 1,4 до 1,5 дюйма). Рабочие почти такого же размера, более крупные перекрывают более мелких маток. Цвет у них черный с желтым воротником, узкая желтая полоса на щиток, и третья желтая полоса на терга (сегменты брюшка) 1 и 2. Хвост белый. Обычны более темные формы с немного желтым мехом.[4]

Анатомия глаза и зрение

Сложные глаза Bombus hortorum представляют собой две темные овальные структуры, расположенные на дорсально-вентральной оси их головы.[5] У них отсутствуют интерфейсные волоски, они имеют относительно толстую роговицу и крупные клетки сетчатки. Были идентифицированы три типа спектрально-чувствительных клеток: УФ с максимальной чувствительностью к свету с длиной волны 353 нм, чувствительные к синему и зеленому цвету рецепторы с максимальной чувствительностью к длинам волн 430 нм и 548 нм соответственно. Соотношение этих трех типов клеток составляло 1: 1: 6. Поляризация чувствительность проявлялась в основном в типах УФ-элементов. Медиана глазок Было обнаружено, что он обладает гораздо более широким углом восприятия и более высоким соотношением УФ: зеленые рецепторные клетки, чем сложный глаз.[5]

Распространение и среда обитания

Этот вид встречается в Европе на севере до 70º с.ш. (в Скандинавия, к югу от тундра ). На западе его распространение достигает Исландия, где он, вероятно, был введен. На юге он простирается до середины Пиренейский полуостров, на юг Италия (Калабрия ), северный индюк, и к Средиземноморье острова кроме Корсика, Сицилия, и (вероятно) Сардиния. Он продолжается в Северной и Центральной Азии через Сибирь к Горный Алтай, а на юго-востоке - на север Иран.[2] В 1885 году он был введен в Новая Зеландия, где он все еще существует, но не является особенно распространенным.[9]:219–220 Он также встречается в Америке, особенно во Флориде. Находится через Британские острова, включая Оркнейские острова и Шетландские острова.[4] Bombus hortorum обычно встречаются на лугах с обильными цветами, которыми они могут питаться.[3]

В исследовании, посвященном анализу пространственных моделей Бомбус в разных местообитаниях было обнаружено, что Б. hortorum наиболее многочисленны на пастбищах, недавно пасущихся скотом, по сравнению с пахотными, пастбищными, неуправляемыми и нарушенными земельными участками. Крупный рогатый скот играет важную роль в среде обитания Бомбус видов, потому что их действия по кормлению на лугах создают более разнообразную цветочную среду, которую шмели предпочитают из-за их собственного поведения при кормлении.[10]

Из-за их ограниченного образа жизни и разрушения и утраты местообитаний пастбищ, Bombus hortorum ожидается сокращение численности населения в будущем.[3] Чтобы решить проблему сохранения Bombus hortorum, важно, чтобы на обширных территориях разнообразия кормовых растений и гнездовий либо не вмешивались с целью создания естественной среды обитания, либо они интенсивно выпасались скотом в течение лета, чтобы способствовать разнообразию растений и создать среду, богатую благоприятными цветами для Бомбус.[10]

Гнезда

Bombus hortorum Королевы, ищущие места для постройки гнезда, чаще всего встречаются вдоль границ леса и поля, а также на открытых невозделываемых полях.[11] Б. hortorum Гнезда обычно строят под землей. Им нужен мох и сушеная трава, которые присутствуют в их среде обитания, чтобы они могли успешно строить свои дома. Таким образом, они предпочитают пастбища с достаточным количеством солнечного света, попадающего на землю, чтобы обеспечить безопасные и теплые гнезда под землей.[10] И этот вид, и Bombus pratorum как известно, строят свои гнезда в необычных местах.[12]

Колонический цикл

Рост колонии

Одиночная матка весной создает новую колонию. Б. hortorum обычно последний из распространенных Бомбус виды в Европе, чтобы выйти из спячки. Королевы самостоятельно выполняют все необходимые обязанности более месяца, пока из личинок не разовьется первая партия рабочих. В конце лета и в начале осени появляются новые самки и самцы. Самцы не возвращаются в гнездо после того, как развились. Вместо этого они заботятся о себе самостоятельно.[6] Размер колонии Bombus hortorum мала по сравнению с другими колониями шмелей.[3] Считается, что большая колония шмелей насчитывает несколько сотен особей. Типичный сезон шмелей длится с середины марта по октябрь, причем лето показывает наибольшую численность популяции.[6]

Уменьшение колонии

Зимой в конце сезона особей спарившиеся матки ищут места для зимовки под землей, в то время как остальная часть колонии отмирает.[6]

Модернизация сельского хозяйства и спрос на сельскохозяйственные культуры для прокормления населения привели к значительному увеличению использования пестицидов. Это отрицательно влияет на род Бомбус. Пестициды могут повлиять на Б. hortorum колонии, замедляя развитие расплода, а также отрицательно влияя на их память, не позволяя им запоминать местонахождение своих кормовых участков и гнезд. Когда одна матка впервые создает свою колонию в начале сезона, риски, связанные с пестицидами, могут иметь последствия для развития и размера колонии, что приводит к ее сокращению. Однако в целом этому виду не грозит исчезновение, несмотря на использование пестицидов.[13]

Поведение

Коммуникация

Bombus hortorum не охотно общаются с другими во время кормления.[6] Вместо этого они собирают еду самостоятельно, используя метод под названием "подкладка ловушки ', в котором особи следуют обычным маршрутом и посещают одни и те же цветы каждый раз, когда собирают корм.[6]

Брачное поведение

Bombus hortorum самки спариваются только один раз; это увеличивает общее родство особей в их колонии. В конце сезона в конце лета самки спариваются, а затем хранят сперму в сперматека в период спячки. Затем, в начале сезона, когда королева появляется, чтобы начать свою колонию, она использует сохраненную сперму для оплодотворения своих яиц и производства рабочих. Средний размер эякулята в Б. hortorum составляет 6800 сперматозоидов, что относительно мало по сравнению с другими Бомбус разновидность.[14]Как и в случае с большинством шмелей, самцы этого вида патрулируют фиксированный кругооборот, отмечая объекты вдоль маршрута на высоте около метра над землей. феромон для привлечения королев. Такое поведение было отмечено Дарвин 1886 год в собственном саду.[9]:47

Собирательное поведение

Bombus hortorum было обнаружено, что они питаются растениями этого рода Аквилегия; конкретно виды A. vulgaris в Бельгии и А. хризанта в Северной Америке и Бельгии. В отношении Аквилегия собирательство Bombus hortorum не отдавать предпочтение окраске цветов.

Когда Бомбус Когда рабочие отправляются на добычу корма, они обычно ограничиваются сбором пыльцы или сбором нектара на одном конкретном виде растений. С другой стороны, королевы совмещают добычу пыльцы и нектара в одной экспедиции и посещают несколько видов растений.[15] Королевы используют язык и челюсти, чтобы хватать тычинки и лепестки цветов и собирать пищу. Хотя несколько других Бомбус виды прокалывают цветки во время кормления, Bombus hortorum не прокалывайте цветы, которыми они питаются.[15] Считается, что это отсутствие перфорации связано с чрезвычайно длинной длиной языка, который без проблем достигает нектара.

Бомбус особи много дней кормятся на небольших площадях в несколько квадратных метров. Было обнаружено, что небольшие участки, на которых они кормятся, обычно отделены кустами от соседних пространств. В исследовании, посвященном диетическим предпочтениям Bombus hortorumбыло определено, что пищевое поведение отдельных шмелей влияет на изоляцию и гибридизацию цветковых растений. При сравнении вариантов Ринантус виды растений, Б. hortorum королевы и рабочие отдали сильное предпочтение Р. серотинус имеющий длинную длину венчика, но легко достающий с B. hortorum’s длинная длина языка.[16] Наблюдения за Б. hortorum Образцы кормодобывания показывают, что они являются нототрибами или вертикальными опылителями. Таким образом, при кормлении пыльца откладывается на их голове и грудной клетке, а не на их ногах и нижней части живота, как это наблюдается у стернотрибных или перевернутых фуражиров. При быстром питании растениями у шмелей есть свои хоботок расширяются по мере приближения к цветку. Данные этого исследования показывают, что при опылении Bombus hortorum посещают восемнадцать цветов в минуту, что больше, чем у других видов. Это большое количество, скорее всего, связано с большей эффективностью Б. hortorum опыт, имея более длинные языки. Б. hortorum играют важную роль в перекрестном опылении Ринантус цветы и, таким образом, делают возможной гибридизацию.[16]

красный клевер

Большая часть собираемой ими пыльцы поступает с цветов растений Fabaceae семья. Bombus hortorum особенно любят один вид бобовых - клевер красный, Trifolium pratense.[3] Предпочтение Trifolium pratense связано с очень длинным языком Б. hortorum.[10] Потому что T. pratense - вид цветка с длинной трубкой венчика глубиной, Б. hortorum может легко добраться до нектара и пыльцы внутри трубки.[10]

Шмели предпочитают многолетние цветы, которые дают больше нектара, чем однолетние.[6]

Б. hortorum соревноваться за нектар с пчелы, которые прокусывают дырочки в цветках красного клевера, так что их короткие язычки могут дотянуться до нектара. Потому что Б. hortorum обладают лучшей зрительной чувствительностью по сравнению с другими пчелами, они могут начать собирать корм раньше утром и вернуться в свои гнезда позже днем.[5] Таким образом избегается прямая конкуренция; шмели собирают корм рано утром и вечером, а пчелы - днем.[6]

Б. hortorum демонстрируют жужжащее опыление, поведение при поиске пищи, при котором они генерируют вибрации, которые передаются на пыльники цветов, выбрасывая пыльцу, которую они собирают и затем поглощают. В исследовании, сравнивающем другие Бомбус разновидность, Б. hortorum Было обнаружено, что он создает более высокие амплитуды жужжания, что повышает эффективность сбора пыльцы.[17]

Traplining

Б. hortorum демонстрируют ловлю ловушек, поведение при поиске пищи, при котором они посещают одни и те же районы нагула, используя регулярные маршруты, которые они повторяют в течение нескольких дней. Маршруты уникальны для отдельных пчел. Используя свои предпочтительные маршруты, Бомбус особи перемещаются между группами растений и кормовыми участками в поисках пыльцы и нектара для потребления. Направление полета между этими маршрутами часто необратимо, если только не вмешиваются такие факторы окружающей среды, как ветер.[18]

Движение поведение

Б. hortorum было установлено, что они могут преодолевать расстояние до 2,5 км за относительно короткий период времени, примерно от одного до четырех дней. Королевы, в частности, путешествуют на большие расстояния в рейсах по рассредоточению; это увеличивает поток генов внутри вида. Путешествуя на большие расстояния, шмели иногда останавливаются, чтобы отдохнуть, часто отдыхая на заметных элементах ландшафта, таких как деревья.[19]

Необычное поведение из-за крепления передатчика

В исследовании, посвященном оценке поведения и дальности полета Bombus hortorum, радио-отслеживание использовалось как метод сбора данных о маршрутах пчел. Для проведения этого исследования передатчики были прикреплены к телам шмелей прямо на их брюшной полости. Пчелы брали необычно долгие периоды отдыха и уборки в середине полета - одна особь делала перерывы более сорока пяти минут - в ответ на лишний вес и беспокойство.[19]

Защита

Б. hortorum используйте защитное жужжание в качестве предупреждающих знаков и для демонстрации агрессии. Они громче, производят гораздо большую мощность, чем другие гудки.[17]

Паразиты

Неогрегариновый паразит

В 1988 г. был обнаружен новый патоген, поражающий Б. hortorum рабочих и маток, вызывая появление у шмелей необычных спор. Исследования подтвердили, что новое паразитическое простейшее, принадлежащее отряду Неогрегаринида вызвал инфекцию; это было связано с типом спор и жизненным циклом, связанным с простейшими. Предполагается, что паразит широко распространен по всей Европе.[13]

Crithidia bombi

Bombus hortorum служить хозяевами для Crithidia bombi, широко распространенный паразит кишечника, который присутствует у многих видов шмелей. Патогены отрицательно влияют на репродуктивную способность Бомбус маток, поскольку они влияют на развитие их яичников, а также на раннее создание колонии после выхода маток из спячки. Королевы, зимующие под землей зимой, не подвержены прямому воздействию паразитов. C. bombiОсновной путь заражения особей Bombus - попадание возбудителей инфекции личинками от рабочих, которые их кормят. Этот процесс известен как вертикальная передача, и на него сильно влияет количество доступных людей, которые могут служить потенциальными переносчиками. Также имеет место горизонтальная передача, при которой рабочие пчелы-кормилицы заражаются инфекциями, оставленными на цветках другими пчелами. Находясь внутри своих тел хозяев, Crithidia bombi было обнаружено, что они могут воспроизводиться как клональным, так и половым путем. После проглатывания генотип хозяина может играть важную роль в развитии паразита. Колонии шмелей, которые демонстрируют небольшое разнообразие в своем генофонде в результате инбридинга, как правило, имеют более высокую встречаемость C. bombi по сравнению с популяциями Bombus с высоким уровнем гетерозиготности. Кроме того, генотип хозяина может влиять на реакцию на паразита, запуская врожденную иммунную систему пчелы, активируя эффекторные гены, которые защищают хозяина.[20]

Человеческое значение

Bombus hortorum являются частыми опылителями многих сельскохозяйственных культур, включая подсолнечник, клубнику, яблоки и помидоры.

Модернизация сельского хозяйства и спрос на сельскохозяйственные культуры для прокормления населения привели к значительному увеличению использования пестицидов. Это отрицательно влияет на род Бомбус. Пчелы подвергаются прямому воздействию химикатов двумя способами: при употреблении нектара, обработанного непосредственно пестицидом, или при физическом контакте с обработанными растениями и цветами. Пестициды могут повлиять на Б. hortorum колонии, замедляя развитие расплода, а также ухудшает их память, не позволяя им запоминать места своих кормовых угодий и гнезд. Более того, когда одиночная матка впервые создает свою колонию в начале сезона, риски, связанные с пестицидами, могут иметь последствия для развития и размера колонии.[13]

Рекомендации

  1. ^ Отчет ITIS
  2. ^ а б Пьер Расмон. "Бомбус (Мегабомбус) hortorum (Линней, 1761 г.) ". Université de Mons. Получено 31 декабря 2012.
  3. ^ а б c d е ж Goulson, D .; Kaden, J.C .; Лепаис, Г. (2011). «Структура популяции, расселение и история колонизации садового шмеля Bombus Hortorum на западных островах Шотландии». Сохранение генетики. 12 (4): 867–879. Дои:10.1007 / s10592-011-0190-4.
  4. ^ а б c Бентон, Тед (2006). «Глава 9: Британские виды». Шмели. Лондон, Великобритания: HarperCollins Publishers. С. 351–355. ISBN  978-0007174515.
  5. ^ а б c d Мейер-Рохов, В. (2012). «Электрофизиология и гистология глаза шмеля Bombus Hortorum (L.) (Hymenoptera: Apidae)». Журнал Королевского общества Новой Зеландии. 11 (2): 123–153. Дои:10.1080/03036758.1981.10419447.
  6. ^ а б c d е ж грамм час Томпсон, Хелен; Хант, Линн (1999). «Экстраполяция медоносных пчел на шмелей в оценке риска пестицидов». Экотоксикология: 147–166.
  7. ^ Ellis, J.S .; Knight, M.E .; Carvell, C .; Гоулсон, Д. (2005). «Идентификация скрытых видов: простой диагностический инструмент для различения двух проблемных видов шмелей». Молекулярная экология. 6 (2): 540–542. Дои:10.1111 / j.1471-8286.2006.01231.x.
  8. ^ "Bombus hortorum Садовый шмель ». Bumblebee.org. Получено 31 декабря 2012.
  9. ^ а б Гоулсон, Дэйв (2010). Шмели: поведение, экология и охрана. Оксфорд, Великобритания: Издательство Оксфордского университета. ISBN  9780199553075.
  10. ^ а б c d е Карвелл, Клэр (январь 2002 г.). «Использование среды обитания и сохранение шмелей (Bombus spp.) При различных режимах управления пастбищами». Биологическое сохранение. 103 (1): 33–49. Дои:10.1016 / S0006-3207 (01) 00114-8.
  11. ^ Свенссон, Бригитта; Lagerlöf, Ян; Свенссон, Бо (2000). «Среда обитания шмелей, ищущих гнездо (Hymenoptera: Apidae), в сельскохозяйственном ландшафте». Сельское хозяйство, экосистемы и окружающая среда. 77 (3): 247–255. Дои:10.1016 / s0167-8809 (99) 00106-1.
  12. ^ "Bombus pratorum, ранний шмель". www.bumblebee.org. Получено 2015-11-04.
  13. ^ а б c Lipa, JJ; Тригиани, О. (1992). "Недавно зарегистрированный неогрегарин (Protozoa, Apicomplexa), паразит у медоносных пчел (Apis mellifera) и шмели (Бомбус виды) ". Adipologie. 23 (6): 533–536. Дои:10.1051 / apido: 19920605.
  14. ^ Schmid-Hempel, R .; Шмид-Хемпель, П. (1999). «Частота спариваний самок у Bombus Spp. Из Центральной Европы». Насекомые Sociaux. 47: 36–41. Дои:10.1007 / с000400050006.
  15. ^ а б Macior, Lazarus (март 1966 г.). "Собирательное поведение Bombus (Hymenoptera: Adipae) в отношении опыления Aquilegia". Американский журнал ботаники. 53 (3): 302–309. Дои:10.2307/2439803. JSTOR  2439803.
  16. ^ а б Квак, Манжа (май 1978 г.). «Опыление, гибридизация и этологическая изоляция Rhinanthus minor и R. serotinus (Rhinanthoideae: Scrophulariaceae) шмелями (Bombus Latr.)». Таксон. 27 (2/3): 145–158. Дои:10.2307/1220235. JSTOR  1220235.
  17. ^ а б Де Лука, Поль; Кокс, Дэррил; Вальехо-Марин, Марио (2014). «Сравнение опыления и защитного жужжания у шмелей указывает на видовые и контекстно-зависимые колебания». Naturwissenschaften. 101 (4): 331–338. Дои:10.1007 / s00114-014-1161-7. PMID  24563100.
  18. ^ Комба, Ливио (1999). «Использование пятен шмелями (Hymenoptera Apidae): температура, ветер, густота цветков и улавливание». Этология, экология и эволюция. 11 (3): 243–264. Дои:10.1080/08927014.1999.9522826.
  19. ^ а б Хаген, Мелани; Викельски, Мартин; Кисслинг, Дэниел (май 2011 г.). "Использование шмелей (Bombus spp.) В космосе по радио-отслеживанию". PLoS ONE. 6 (5): e19997. Дои:10.1371 / journal.pone.0019997. ЧВК  3095635. PMID  21603569.
  20. ^ Эрлер, Сильвио; Попп, Марио; Вольф, Стефан; Латторфф, Х. (2012). «Пол, горизонтальная передача и множественные хозяева препятствуют местной адаптации Crithidia bombi, паразита шмелей (Bombus spp.)». Экология и эволюция. 2 (5): 930–940. Дои:10.1002 / ece3.250. ЧВК  3399159. PMID  22837838.