Синоногий олух - Blue-footed booby

Синоногий олух
Blue-footed-booby.jpg
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Авес
Заказ:Сулиформные
Семья:Сулиды
Род:Сула
Разновидность:
S. nebouxii
Биномиальное имя
Сула nebouxii
Blaufußtoelpel (Sula nebouxii) world2.png
Диапазон показан красной областью

В синоногий олух (Сула nebouxii) это морская птица родом из субтропических и тропических регионов востока Тихий океан. Это один из шести видов рода Сула - известные как олухи. Его легко узнать по ярко-синим ножкам, которые сексуально выбранный черта. Самцы демонстрируют свои ноги в сложном брачном ритуале, поднимая и опуская их вверх и вниз, расхаживая перед самкой. Самка немного крупнее самца и может достигать длины до 90 см (35 дюймов) с размахом крыльев до 1,5 м (5 футов).[2]

Естественные места размножения синоногих олух - тропические и субтропические острова Тихого океана. Его можно найти в Калифорнийский залив юг вдоль западного побережья Центральной и Южной Америки до Перу. Около половины всех гнездящихся пар гнездятся на Галапагосские острова.[3] Его диета в основном состоит из рыбы, которую он добывает, ныряя, а иногда и плавая под водой в поисках добычи. Иногда охотится в одиночку, но обычно охотится группами.[4]

На Галапагосских островах

Синоногий олуш обычно откладывает от одного до трех яиц за раз. Этот вид практикует асинхронное вылупление, в отличие от многих других видов, когда инкубация начинается, когда откладывается последнее яйцо и все птенцы вылупляются вместе. Это приводит к неравенству роста и разнице в размерах между братьями и сестрами, что приводит к факультативный сиблицид во времена нехватки еды.[5] Это делает голубоногую олушу важная модель для изучения конфликт между родителями и потомками и соперничество между детьми.

Таксономия

Синоногую олушу описал французский натуралист. Альфонс Милн-Эдвардс в 1882 г. по нынешнему биномиальное имя Сула nebouxii.[6] В специфический эпитет был выбран в честь хирурга, натуралиста и исследователя Адольф-Симон Небу (1806-1844).[7] Есть два признанных подвид:[8]

  • S. n. Nebouxii Милн-Эдвардс, 1882 г. - Тихоокеанское побережье Южной и Средней Америки
  • S. n. акциза Тодд, 1948 - Галапагосские острова[9]

Ближайший его родственник - Перуанская мина. Эти два вида, вероятно, недавно отделились друг от друга из-за общих экологических и биологических характеристик.[10] Исследование множественных генов 2011 года подсчитало, что два вида разошлись между 1,1 и 0,8 миллиона лет назад.[11]

Название олуша происходит от испанского слова бобо («глупый», «глупый» или «клоун»), потому что синоногий олуш, как и другие морские птицы, неуклюж на суше.[3] Их также считают глупцами из-за очевидного бесстрашия перед людьми.[2]

Описание

Ясно видна белая нижняя часть тела в отличие от темно-коричневых крыльев и синих ног.
Шея и голова синоногого олуша с отличительной окраской и клювом
Сула nebouxii - MHNT
Мужчина (слева) имеет меньшую ученица и немного светлее ноги и меньше по размеру, чем у самки

Синоногий олух в среднем имеет длину 81 см (32 дюйма) и весит 1,5 кг (3,3 фунта), причем самка немного крупнее самца. Его крылья длинные, заостренные и коричневого цвета. Шея и голова синоногого олуша светло-коричневые с белыми прожилками, а живот и нижняя сторона имеют чисто белое оперение.[12] Его глаза расположены по обе стороны от клюва и ориентированы вперед, что обеспечивает отличное бинокулярное зрение. Его глаза ярко-желтого цвета, причем радужная оболочка самца более желтая, чем у самки. Голубоногие птенцы имеют черные клювы и лапы и покрыты слоем мягкого белого пуха. Подвид S. n. акциза гнездится на Галапагосских островах крупнее, чем назначать подвиды и имеет более светлое оперение, особенно вокруг шеи и головы.[9]

Перуанская олуша внешне похожа, но у нее серые ноги, более белые голова и шея и белые пятна на кроющих поверхностях крыльев. Ареалы двух видов перекрываются в водах северного Перу и южного Эквадора.[13]

Поскольку синоногий олуш охотится на рыбу, ныряя головой в воду, его ноздри постоянно закрыты, и ему приходится дышать уголками рта. Его наиболее примечательной особенностью являются лапы синего цвета, который может варьироваться от бледно-бирюзового до темно-аквамаринового. У самцов и молодых птиц лапы легче, чем у самок.[2] Его синие лапы играют ключевую роль в ритуалах ухаживания и размножения, при этом самец визуально демонстрирует свои лапы, чтобы привлечь партнеров во время сезона размножения.

Распространение и среда обитания

Голубоногая олуша распространена среди континентальных побережий восточной части Тихого океана от Калифорния на юг Галапагосских островов в Перу.[14] Это строго морская птица. Его единственная потребность в земле - это разведение и выращивание молодняка, что он и делает на скалистых побережьях восточной части Тихого океана.[13]

Мина может использовать и защищать два или три места гнездования, которые состоят из голой черной лавы в небольших углублениях в земле, пока они не разовьют предпочтение одного за несколько недель до того, как откладываются яйца. Эти гнезда создаются как части больших колоний. Во время гнездования самка в течение дня поворачивается лицом к солнцу, поэтому гнездо окружено экскрементами.

Натальное рассеяние

Самки начинают размножаться в возрасте от 1 до 6 лет, а самцы - в 2-6 лет. Очень ограничен натальное рассредоточение Это означает, что молодые пары не отходят далеко от своих первоначальных родовых гнезд для собственного первого воспроизводства, что приводит к скоплению сотен олухов в плотные колонии. Преимущество ограниченного расселения заключается в том, что, оставаясь ближе к местам гнездования родителей, олухи с большей вероятностью получат качественное гнездо. Поскольку их родители успешно вырастили птенцов до репродуктивного возраста, их гнездо должно было быть эффективным, либо за счет укрытия от хищничество и паразитизм, или по его пригодности для взлета и посадки.[15] У этого вида наблюдается двоеженство, и известны случаи, когда две самки и один самец делят одно гнездо.[16]

Пигментация стопы

Деталь ноги и ступни

Синий цвет перепончатых лап синоногого олуши каротиноид пигменты, полученные из свежей рыбы. Каротиноиды действуют как антиоксиданты и стимуляторы иммунной функции синоногого олуша, предполагая, что пигментация каротиноидов является индикатором иммунологического состояния человека.[17] Синие ступни также указывают на текущее состояние здоровья мины. У олуш, которые экспериментально лишали пищи в течение 48 часов, наблюдалось снижение яркости стопы из-за уменьшения количества липиды и липопротеины которые используются для поглощения и транспортировки каротиноидов. Таким образом, ступни - быстрые и честные индикаторы текущего уровня питания мины.[17] Поскольку синие ступни являются сигналами, которые надежно указывают на иммунологическое состояние и состояние здоровья олуши, окраска благоприятна. половой отбор.

Женский отбор

Яркость ступней уменьшается с возрастом, поэтому самки склонны спариваться с более молодыми самцами с более яркими ступнями, у которых более высокие ступни. плодородие и большая способность обеспечивать отцовскую заботу, чем пожилые мужчины. В перекрестное воспитание В эксперименте цвет стопы отражает вклад отца в выращивание цыплят; птенцы, выращенные приемными отцами с более яркими лапками, росли быстрее, чем птенцы, выращенные приемными отцами с более тупыми ногами.[18] Самки постоянно оценивают состояние своих партнеров по цвету ног. В одном эксперименте самцы, партнеры которых отложили первое яйцо в гнезде, притупились косметикой. Несколько дней спустя партнерши откладывали вторые яйца меньшего размера. Поскольку тупые лапы обычно указывают на ухудшение здоровья и, возможно, генетического качества, эти самки адаптируются к уменьшению своих вложений во второе яйцо. Вторые яйца меньшего размера содержали меньшую концентрацию желтка, что могло повлиять на развитие эмбриона, успех вылупления и последующий рост и выживаемость цыплят. Кроме того, в них было меньше желтка. андрогены.[19] Поскольку андроген играет важную роль в выживании цыплят, эксперимент показал, что самки голубоногих олухов используют привлекательность и предполагаемое генетическое качество своих партнеров, чтобы определить, сколько ресурсов они должны выделить на свои яйца.[17] Это подтверждает теорию дифференцированного распределения, согласно которой родители вкладывают больше средств в заботу о своем потомстве в паре с привлекательными супругами.[17]

Мужской отбор

Самцы также оценивают репродуктивную ценность своего партнера и корректируют свои собственные инвестиции в выводок в соответствии с состоянием своего партнера. Самки, откладывающие более крупные и яркие яйца, находятся в лучшем состоянии и имеют больше репродуктивная ценность. Следовательно, самцы, как правило, проявляют большую внимательность и родительскую заботу по отношению к более крупным яйцам, поскольку эти яйца были произведены самкой с очевидным хорошим генетическим качеством. Яйца поменьше и тусклее вызывали меньше внимания со стороны отца. Цвет женской стопы также является показателем предполагаемого женского состояния. В одном эксперименте исследователи приглушили цвет яиц, самцы были готовы проявлять одинаковую заботу как о больших, так и о маленьких яйцах, если его партнерша имела ярко окрашенные ноги, тогда как самцы в паре с тупоногими самками высиживали яйца только большего размера. Исследователи также обнаружили, что самцы не проявляют особой заботы, когда самки демонстрируют как яркие лапы, так и качественное потомство.[20]

Поведение и экология

Охота и кормление

Кормление молодняка
Последовательность погружений от начала до конца
Голубоногие олухи ловят рыбу большой группой

Голубоногая олуша - специализированный поедатель рыбы, питающийся небольшими стайными рыбками, такими как сардины, анчоусы, скумбрия, и летучая рыба. Также потребуется Кальмар и субпродукты. Голубоногая олуша охотится, ныряя в океан за добычей, иногда с большой высоты, а также может плавать под водой в погоне за добычей. Может охотиться поодиночке, парами или большими стаями. Болваны путешествуют группами по 12 человек в водоемы с большими косяками мелких рыб. Когда ведущая птица видит косяк рыбы в воде, это подает сигнал остальной части группы, и все они ныряют в унисон, указывая своим телом вниз, как стрелы.[4]

Погружения с погружением можно выполнять с высоты 10–30,5 м (33–100 футов) и даже до 100 м (330 футов). Эти птицы попадают в воду со скоростью около 97 км / ч (60 миль / ч) и могут опускаться на глубину до 25 м (82 фута) ниже поверхности воды. В их черепах есть специальные воздушные мешки, защищающие мозг от огромного давления.[2] Добычу обычно едят, пока птицы еще находятся под водой. Люди предпочитают есть самостоятельно, а не со своей охотничьей группой, обычно рано утром или поздно вечером.[21] Самцы и самки ловят рыбу по-разному, что может быть одной из причин того, почему синяки, в отличие от других олухов, выращивают более одного детеныша. Самец меньше по размеру и имеет пропорционально больший хвост, что позволяет самцу ловить рыбу на мелководье и в глубоких водах. Самка крупнее и может нести больше еды. И самец, и самка кормят птенцов срыгиванием.[21]

Разведение

Отображение (наведение на небо)
Другой способ отображения, подняв ногу

Голубоногая олуша моногамный, хотя он может быть двоеженец.[16] Это оппортунистический заводчик, при этом цикл размножения происходит каждые 8–9 месяцев.[22] В ухаживание синоногой олухи состоит из мужчины, щеголяющего своими синими ногами и танцы произвести впечатление на женщину. Самец начинает с того, что показывает свои ступни, расхаживая перед самкой. Затем он представляет материалы для гнезда и завершает брачный ритуал, демонстрируя свои ноги.[23] Танец также включает в себя «указывание в небо», когда самец указывает головой и клювом вверх, держа крылья и хвост поднятыми.[24]

Воспитание молодых

С яйцом и молодым молодым

Голубоногая олуша - одна из двух разновидностей олуш, которые выращивают более одного птенца за цикл размножения.

Самка голубоногого олуша откладывает два или три яйца с разницей в четыре-пять дней. И самец, и самка по очереди насиживают яйца, в то время как не сидящая птица следит за ними. Поскольку у синоногой олухи нет задумчивый участок, он использует свои ноги, чтобы согреть яйца. В инкубация период 41–45 дней. Обычно из первоначально отложенных двух или трех яиц вылупляются один или два птенца. Мужчина и женщина делят родительские обязанности. Самец дает пищу молодым людям в первой половине их жизни из-за своего специализированного ныряния. Самка вступает во владение, когда спрос выше.[10] Цыплята питаются извергнутый рыба во рту взрослого. Если у родителя синоногого олуша недостаточно еды для всех птенцов, он накормит только самого большого птенца, гарантируя, что хотя бы один выживет.[5]

Цыпленок

Как и другие половой размер-диморфный птицы, самки голубоногих олухов обычно предпочитают более мелкий пол во времена нехватки пищи. Птенцы-олухи не показывают явных различий в размере в зависимости от пола, но самки действительно растут быстрее, чем самцы, а это означает, что они требуют больших родительских вложений. Голубоногие олухи демонстрируют поведение, описанное в гипотезе гибких инвестиций, которая гласит, что самка регулирует распределение ресурсов, чтобы максимизировать свой репродуктивный успех в течение всей жизни. Это было показано в эксперименте, в котором у самок подстригали маховые перья, так что им приходилось тратить больше энергии во время полетов на добычу пищи для своих выводков. Птенцы таких матерей пострадали сильнее, чем их братья, так как у них была меньшая масса и меньшая длина крыльев.[25]

Птенцы с большей вероятностью станут репродуктивными взрослыми, когда один из родителей стар, а другой молодой. Причина этого неизвестна, но меньше всего клещами заражаются птенцы от родителей разного возраста. [26]

Иерархия выводка из-за асинхронной штриховки

Синоногий олуш откладывает от одного до трех яиц в одно гнездо за раз, хотя 80% гнезд содержат только два яйца.[27] Яйца откладываются с интервалом в пять дней. После снесения первого яйца оно сразу же инкубируется, что приводит к разнице в времени вылупления цыплят. Первый птенец вылупляется на четыре дня раньше другого, поэтому он получает четырехдневный старт роста по сравнению со своим младшим братом. Этот асинхронный вылупление служит многим целям. Во-первых, он переносит сложный период времени в воспитание во время которого новорожденные цыплята слишком слабы, чтобы принять извергнутый еда. Кроме того, это снижает вероятность того, что родители полностью потеряют выводок из-за хищников, таких как молочная змея.[28]

Асинхронная штриховка также может уменьшить соперничество между детьми. Экспериментально измененные синхронные выводки дали более агрессивных цыплят; птенцы в асинхронных выводках были менее агрессивны. Этот образец поведения, вероятно, возникает благодаря четко установленному иерархия выводков в асинхронно вылупившихся братьях и сестрах. Хотя асинхронный вывод не является жизненно важным для формирования иерархии выводков (экспериментально синхронные выводки также установили их), он действительно помогает в эффективном сокращении расплода при низком уровне пищи. Подчиненные птенцы в асинхронных выводках умирают быстрее, тем самым освобождая родителей от бремени кормления обоих потомков, когда ресурсов для этого недостаточно.[29]

Факультативный сиблицид

Синоногие олухи тренируются факультативный сиблицид, решив вызвать смерть брата или сестры в зависимости от условий окружающей среды. А-цыпленок, который вылупится первым, убьет младшего В-цыпленка, если будет нехватка еды. Первоначальное несоответствие размеров цыплят A и B сохраняется, по крайней мере, в течение первых двух месяцев жизни.[28] В худые времена цыпленок А может напасть на цыпленка В, энергично клюнув своего младшего брата, или может просто тащить младшего брата за шею и вытеснять его из гнезда. Эксперименты, в которых шеи цыплят были перевязаны лентой для предотвращения приема пищи, показали, что агрессия братьев и сестер резко возрастала, когда вес цыплят А упал ниже 20-25% от их потенциала. Резкое увеличение клевания произошло ниже этого порога, что указывает на то, что сиблицид отчасти вызван весом доминирующего цыпленка, а не просто разницей в размерах между братьями и сестрами. Более молодые выводки (младше шести недель) клевали в три раза чаще, чем более старые выводки. Возможно, это связано с относительной неспособностью молодых цыплят B защитить себя от нападения цыплят A.[30]

Старший брат может причинить вред младшему, контролируя доступ к еде, которую доставляют родители. A-цыплята всегда получают еду раньше, чем B-цыплята. Хотя подчиненные птенцы просят так же много, как и их доминирующие братья и сестры, птенцы старшего возраста способны отвлекать внимание родителей на себя, поскольку их большие размеры и заметность служат более эффективными стимулами.[28]

Однако другой эксперимент показал, что малолетние цыплята не действуют исключительно на основе «гипотезы остатков», когда более молодые цыплята кормятся только после того, как старшие полностью насытились. Вместо этого исследователи определили определенную степень терпимости к младшему брату или сестре в краткосрочные периоды нехватки еды. Эта гипотеза предполагает, что старшие цыплята умеренно сокращают потребление пищи, ровно настолько, чтобы младший брат не голодал. Хотя эта система работает во время кратковременной нехватки продовольствия, она неустойчива в течение длительных периодов нехватки продовольствия. В последнем случае старший брат обычно становится агрессивным и склонным к сиблициозу.[31]

Родительская роль в сиблициде

В полете

Голубоногие родители-олухи - пассивные наблюдатели этого внутриплеменного конфликта. Они не вмешиваются в борьбу своих отпрысков даже в случае сиблицида. Родители-олухи, кажется, даже способствуют смерти младшего брата или сестры, создавая и поддерживая неравенство между двумя цыплятами. Они укрепляют иерархию выводка, кормя доминирующего птенца чаще, чем подчиненного. Таким образом, они реагируют на иерархию выводков, а не на уровень попрошайничество при принятии решения, какого цыпленка кормить, поскольку оба цыпленка клянчат в равных количествах. Такой уровень пассивности по отношению к очень возможной смерти их младшего потомства может указывать на то, что сокращение расплода выгодно для родителей.[30] «Гипотеза страхового яйца» рассматривает второе яйцо и полученного в результате цыпленка как страховку для родителя на случай, если первое яйцо не вылупится или если уровень корма окажется выше ожидаемого.[27]

Однако малодушные родители могут быть не такими равнодушными, как кажутся. Описанное выше поведение родителей может маскировать конфликт родителей и детей. Голубоногие родители-олухи строят гнезда с крутыми стенками, которые служат для предотвращения раннего изгнания младшего птенца старшим братом или сестрой. Это прямо контрастирует с замаскированный мин, вид, у которого сиблицид является облигатным из-за легкости, с которой старшие братья и сестры могут выбрасывать молодых птенцов из своих плоских гнезд. Когда гнезда синоногих олушек были экспериментально сплющены, родители вернули им первоначальную крутизну.[32] Голубоногие птенцы-олухи, которых поместили в замаскированные гнезда, были более склонны к сиблициду, что показывает, что родительская забота каким-то образом влияет на уровень сиблицида.[33] Родители также чаще реагируют на цыплят, которые находятся в худшем состоянии тела в периоды голодания.[34] Анализ яичной массы показывает, что в кладках, полученных в начале сезона размножения, второе яйцо в гнезде было в среднем на 1,5% тяжелее первого. Поскольку из более тяжелых яиц рождаются более тяжелые цыплята, которые имеют большую физическую форму, это свидетельствует о том, что родители могут попытаться исправить любые недостатки, сопровождающие поздний срок вылупления, вкладывая больше средств во второе яйцо.[35] Гормональный анализ яиц также показывает, что никакого родительского фаворитизма в отношении андроген распределение. Это может быть просто потому, что вид развил более простые способы управления асимметрией и максимизации родительской репродуктивной продукции.[36] То, что на первый взгляд может показаться родительским сотрудничеством со старшим цыпленком, на самом деле может замаскировать генетический конфликт между родителями и потомками.[37]

Долгосрочные эффекты иерархий

Между цыплятами в выводке всегда существуют отношения «доминант-подчинение». Хотя доминирующие А-цыплята растут быстрее и чаще переживают младенческий период, чем подчиненные В-цыплята, не наблюдается разницы в репродуктивном успехе между двумя типами братьев и сестер во взрослом возрасте. В одном лонгитюдном исследовании не было очевидных долгосрочных эффектов иерархии доминирования; Фактически, подчиненные птенцы часто были замечены, создавая собственные гнезда раньше своих доминирующих братьев и сестер.[37]

Коммуникация

Голубоногие олухи издают хриплое или многосложное мычание или крики и слабые свистящие звуки. Известно, что самцы этого вида вскидывают головы и свистят летящей самке. Их ритуальные показы также являются формой общения.

Супруги могут узнавать друг друга по звонку. Хотя звонки различались между полами, присутствовали уникальные индивидуальные подписи. И самцы, и самки могут отличать крики своих товарищей от других.[38]

Уменьшение населения

Обеспокоенность сокращением численности минного населения Галапагосских островов подтолкнула к исследовательскому проекту в этой связи. Проект, завершенный в апреле 2014 года, подтвердил убыль населения.[39] Популяция синоногих олуш, похоже, испытывает проблемы с размножением, поэтому постепенно сокращается. Предполагается, что это снижение будет долгосрочным, но необходим ежегодный сбор данных для окончательного вывода о том, что это ненормальное колебание.

Проблемы с питанием могут быть причиной наблюдаемой неспособности птиц даже к размножению. Это связано с упадком сардин (Сардинопс сагакс ), важная часть диеты олухов. Ранее работали над Остров Эспаньола имели успешное размножение голубоногих олухов, у которых есть доступ к сардинам, и в этом случае их диета по существу полностью состоит из сардин. Однако сардины практически отсутствовали в районе Эспаньола с 1997 года, как было показано на Наски олухи там, которые тоже предпочитают сардины, но могут размножаться и с другой добычей. В 2012–2013 годах сардины составляли примерно только половину кормовой базы олухов. Не было обнаружено никаких доказательств других возможных причин снижения, таких как воздействие людей, завезенных хищников или болезней.[40]

Рекомендации

  1. ^ BirdLife International (2012). "Сула nebouxii". Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. 2012. Получено 26 ноября 2013.CS1 maint: ref = harv (связь)
  2. ^ а б c d "День синоногих олуш". Галапагосский фонд охраны природы. 2010. Получено 26 ноября 2012.
  3. ^ а б "Синоногий олух". Национальная география. Получено 26 ноября 2012.
  4. ^ а б Справочник птиц мира Том 1. Lynx Edicions. 1992 г.
  5. ^ а б Драммонд, Хью; Гонсалес, Эдда; Осорно, Хосе Луис (1986). "Сотрудничество родителей и потомков в синоногой олуше (Сула nebouxii): Социальные роли в сокращении детоубийственного потомства ». Поведенческая экология и социобиология. 19 (5): 365–372. Дои:10.1007 / bf00295710.
  6. ^ Милн-Эдвардс, Альфонс (1882 г.). "Recherches sur la faune des régions Australes: Chapitre VII - Totipalmes". Анналы естественных наук, Zoologie. 6 (на французском языке). 13 (4). п. 37, тарелка 14.
  7. ^ Джоблинг, Джеймс А. (2010). Словарь научных названий птиц Helm. Лондон, Великобритания: Кристофер Хелм. п.266. ISBN  978-1-4081-2501-4.
  8. ^ Гилл, Фрэнк; Донскер, Дэвид, ред. (2016). "Хамеркоп, Шубилл, пеликаны, олухи и бакланы". Всемирный список птиц, версия 6.3. Международный союз орнитологов. Получено 31 июля 2016.
  9. ^ а б Тодд, У. Э. Клайд (1948). «Новая мина и новый Ибис из Южной Америки». Труды Биологического общества Вашингтона. 61: 49.
  10. ^ а б Справочник птиц мира Vol. 1. Lynx Edicions. 1992. стр. 312.
  11. ^ Patterson, S.A .; Morris-Pocock, J.A .; Фризен, В.Л. (2011). «Мультилокусная филогения Sulidae (Aves: Pelecaniformes)». Молекулярная филогенетика и эволюция. 58 (2): 181–91. Дои:10.1016 / j.ympev.2010.11.021. PMID  21144905.
  12. ^ "Синоногая олуша - Сула Небоуси". NatureWorks. Архивировано из оригинал 19 марта 2013 г.. Получено 26 ноября 2012.
  13. ^ а б Диас, Эрнандес; Хосе Альфредо; Эрика Наталия Салазар Гомес. "Синоногий олуш (Сула nebouxii)". Неотропические птицы онлайн. Получено 9 декабря 2012.
  14. ^ Завалага, Карлос Б .; Бенвенути, Сильвано; Далл'Антония, Луиджи; Эмсли, Стивен Д. (2007). "Поведение синоногих олуш при нырянии Сула nebouxii в северном Перу в зависимости от пола, размера тела и типа добычи ". Серия "Прогресс морской экологии". 336: 291–303. Дои:10.3354 / meps336291.открытый доступ
  15. ^ Осорио-Беристейн, Марсела; Драммонд, Хью (1993). «Натальное расселение и отложенное размножение синоногой олуши» (PDF). Аук. 110 (2).
  16. ^ а б Кастильо-Герреро, Хосе Альфредо; Меллинк, Эрик; Агилар, Аарон (2005). «Двоеженство в синоногой олуше и коричневой олуше?». Водоплавающие птицы. 28 (3): 399–401. Дои:10.1675 / 1524-4695 (2005) 028 [0399: bitbba] 2.0.co; 2.
  17. ^ а б c d Веландо, Альберто; Бимонте-Барриентос, Рене; Торрес, Роксана (2006). «Цвет кожи синоногой олуши на основе пигмента: честный сигнал о текущем состоянии, используемый самками для корректировки репродуктивных инвестиций». Oecologia. 149 (3): 535–542. Дои:10.1007 / s00442-006-0457-5. PMID  16821015.открытый доступ
  18. ^ Торрес, Роксана; Веландо, Альберто (2007). «Мужское репродуктивное старение: цена иммуно-индуцированного окислительного повреждения сексуальной привлекательности у синоногой олухи». Журнал экологии животных. 76 (6): 1161–1168. Дои:10.1111 / j.1365-2656.2007.01282.x.
  19. ^ Detressangle, Фабрис; Бок, Лордес; Торрес, Роксана (2008). "Материнские инвестиции в яйца зависят от цвета ног самцов и условий размножения синоногой олуши, Сула nebouxii". Поведенческая экология и социобиология. 62 (12): 1899–1908. Дои:10.1007 / s00265-008-0620-6.
  20. ^ Моралес, Юдифь; Торрес, Роксана; Веландо, Альберто (2012). «Ставка беспроигрышна: самцы помогают тупым самкам только тогда, когда вырастают качественное потомство». Поведенческая экология и социобиология. 66 (1): 135–143. Дои:10.1007 / s00265-011-1261-8.
  21. ^ а б Харрис, М. 2001. "Sula nebouxii" (он-лайн), Сеть разнообразия животных. По состоянию на 22 сентября 2013 г. http://animaldiversity.ummz.umich.edu/accounts/Sula_nebouxii/
  22. ^ Андерсон, Дэвид Дж. (1989). «Дифференциальная реакция олуш и других морских птиц на Галапагосских островах на явление Эль-Ниньо - Южное колебание 1986–87 годов». Серия "Прогресс морской экологии". 52: 209–216. Дои:10.3354 / meps052209.открытый доступ
  23. ^ "Синоногая олуша, Сула Небоуси". МаринБио. Архивировано из оригинал 20 декабря 2012 г.. Получено 21 декабря, 2012.
  24. ^ "Синоногий олуш". Уазо-птицы. Получено 21 декабря 2012.
  25. ^ Веландо, Альберто (2002). «Экспериментальное манипулирование материнскими усилиями производит разные эффекты у сыновей и дочерей: последствия для адаптивного соотношения полов у синоногой олуши». Поведенческая экология. 13 (4): 443–449. Дои:10.1093 / beheco / 13.4.443.
  26. ^ Ramos, A.G .; Драммонд, Х. (2018). «Бремя эктопаразитов у птенцов синоногой олуши зависит от совокупного возраста родителей». Ибис. 160 (4): 914–918. Дои:10.1111 / ibi.12624.
  27. ^ а б Веландо, Альберто; Карлос Алонсо-Альварес (2003). «Дифференциальное регулирование состояния тела самцами и самками в ответ на экспериментальные манипуляции размером выводка и родительскими усилиями у синоногой олухи». Журнал экологии животных. 72 (5): 846–856. Дои:10.1046 / j.1365-2656.2003.00756.x.
  28. ^ а б c Драммонд, Хью; Гонсалес, Эдда; Осорно, Хосе Луис (1986). "Сотрудничество родителей и потомков в Голубоногой олуше (Сула nebouxii): социальные роли в сокращении детоубийственных выводков ». Поведенческая экология и социобиология. 19 (5): 365–372. Дои:10.1007 / bf00295710.
  29. ^ Осорно, Хосе Луис; Драммонд, Хью (1995). «Функция штриховки асинхронности в синоногой олуше». Поведенческая экология и социобиология. 37 (4): 265–273. Дои:10.1007 / bf00177406.
  30. ^ а б Драммонд, Хью; Чавелас, Сесилия Гарсия (1989).«Нехватка еды влияет на агрессию братьев и сестер в Синоногой олуше». Поведение животных. 37: 806–819. Дои:10.1016/0003-3472(89)90065-1.
  31. ^ Андерсон, Дэвид Дж .; Риклефс, Р. Э. (1995). «Доказательства родственно-отобранной толерантности птенцов у сиблицидных птиц». Поведенческая экология и социобиология. 37 (3): 163–168. Дои:10.1007 / bf00176713.
  32. ^ Андерсон, Дэвид Дж. (1995). «Роль родителей в сокращении сиблицидных выводков двух видов мин». Аук. 112 (4): 860–869. Дои:10.2307/4089018. JSTOR  4089018.
  33. ^ Loughweed, Линн В. (1999). «Родительские голубоногие олухи подавляют сиблицидное поведение потомства». Поведенческая экология и социобиология. 45 (1): 11–18. Дои:10.1007 / s002650050535.
  34. ^ Вилласенор, Эмма; Драммонд, Хью (2007). «Честное попрошайничество в синоногой олуше: сигнал о голоде и состоянии тела». Поведенческая экология и социобиология. 61 (7): 1133–1142. Дои:10.1007 / s00265-006-0346-2.
  35. ^ Д'Альба, Лилиана; Торрес, Роксана; Бортолотти, Г. (2007). «Сезонные колебания массы яиц и последовательность кладки у птицы с факультативным сокращением расплода». Аук. 124 (2): 643–652. Дои:10.1642 / 0004-8038 (2007) 124 [643: sevals] 2.0.co; 2.
  36. ^ Драммонд, Хью; Родригес, Кристина; Швабль, Хуберт (2008). «Регулируют ли матери факультативный и облигатный сиблицид, по-разному снабжая яйца гормонами?». Журнал биологии птиц. 39 (2): 139–143. Дои:10.1111 / j.0908-8857.2008.04365.x.
  37. ^ а б Драммонд, Хью; Торрес, Роксана; Кришнана, В.В. (2003). «Буферное развитие: устойчивость после агрессивного подчинения в младенчестве». Американский натуралист. 161 (5): 794–807. Дои:10.1086/375170. PMID  12858285.
  38. ^ Dentressangle, F .; Aubin, T .; Матевон, Н. (2012). «Самцы используют время, а самки предпочитают гармонию: индивидуальное распознавание криков в диморфной синоногой олуше». Поведение животных. 84 (2): 413–420. Дои:10.1016 / j.anbehav.2012.05.012.
  39. ^ Anchundia, D .; Хайверт, К. И Андерсон, Д.Дж. (2014). «Хроническое отсутствие размножения синоногих олуш Галапагосских островов и связанное с этим сокращение популяции». Сохранение птиц и экология. 9 (1): 6. Дои:10.5751 / ACE-00650-090106.открытый доступ
  40. ^ "Анализ популяции синоногих олуш". Галапагосский заповедник. Получено 26 января, 2016.

внешняя ссылка