Атриплекс - Atriplex
Атриплекс | |
---|---|
Садовая ораче (Атриплекс гортенз ) От Штурма и Штурм (1796): Deutschlands Flora в Аббильдунгене. | |
Научная классификация | |
Королевство: | Plantae |
Clade: | Трахеофиты |
Clade: | Покрытосеменные |
Clade: | Eudicots |
Порядок: | Caryophyllales |
Семья: | Amaranthaceae |
Подсемейство: | Chenopodioideae |
Племя: | Atripliceae |
Род: | Атриплекс Л. |
Типовой вид | |
Атриплекс гортенз Л. | |
Виды | |
Около 250-300 см. Текст | |
Синонимы | |
Blackiella Эллен |
Атриплекс (/ˈæтрɪплɛks/[1]) это растение род из 250–300 виды, известные под общими именами солончак и лебеда (/ˈɒрətʃ/;[2] также пишется орах). Он принадлежит к подсемейство Chenopodioideae из семья Amaranthaceae s.l.. Род довольно изменчив и широко распространен. Он включает в себя множество пустыня и морской берег растения и галофиты, а также растения влажных сред. Родовое название возникло в латинский и был применен Плиний Старший к съедобному oraches.[3] Название соляной куст происходит из-за того, что растения сохраняют соль в своих листьях; они могут расти в районах, пораженных засоление почвы.
Описание
Вид в роду Атриплекс находятся годовой или многолетнее растение травы полукустарники, или кусты. Растения часто покрыты пузырчатыми волосками, которые позже опадают и образуют серебристую, шелковистую или мучнистую поверхность, реже с удлиненными волосками. трихомы. Альтернативный или редко противоположный уходит черешковые или сидячие, часто стойкие или поздно опадающие. Плоские или слегка мясистые листовые пластинки бывают либо цельными, либо пильчатыми, либо лопастными и очень изменчивой формы.[4][5]
В соцветия состоят из пазушных или концевых шипов, или колючих метелок, или пазушных скоплений клубочковых цветков. Цветы однополый, некоторые виды однодомный, другие раздельнополый. Мужские цветки состоят из 3-5 околоцветник доли и 3-5 тычинки. Женские цветки обычно без околоцветника, но окружены 2 листовыми прицветники, и содержат завязь с короткой ножкой и 2 стигмы.[4][5]
У плодов прицветники могут увеличиваться, утолщаться или становиться придатками. Они плотно обхватывают плод, но не срастаются с ним. Околоплодник сросся с вертикально ориентированным приплюснутым семенем. Семенная оболочка толстая, кожистая или затвердевающая. Кольцевидный зародыш окружает перисперм.[4][5]
В хромосома базовое число x = 9, за исключением Atriplex lanfrancoi, что составляет x = 10.[6]
Немного Атриплекс виды C3-растения, но большинство видов C4-растения, с характерной анатомией листа (анатомия Кранца).[6]
Распространение и эволюция
Род Атриплекс распространяется почти по всему миру из субтропический к умеренный и чтобы субарктический регионы. Наиболее богаты видами Австралия, Северная Америка, Южная Америка и Евразия. Многие виды галофиты и адаптированы к засушливой среде с засоленными почвами.[6]
Род эволюционировал в Средние Миоцен, то C4 -фотосинтез Путь возник примерно 14,1-10,9 миллиона лет назад, когда климат становился все более сухим. Род быстро диверсифицировался и распространился по континентам. C4Атриплекс колонизировал Северную Америку, вероятно, из Евразии в течение среднего / позднего миоцена, примерно 9,8-8,8 миллиона лет назад, а затем распространился на Южную Америку. Австралия была дважды колонизирована двумя странами4 линии, одна из Евразии или Америки около 9,8-7,8 миллиона лет назад, а другая из Центральной Азии около 6,3-4,8 миллиона лет назад. Последняя линия быстро диверсифицировалась и стала предком большинства австралийских Атриплекс виды.[6]
Экология
Атриплекс виды используются в качестве пищевых растений личинки некоторых Чешуекрылые виды; увидеть список чешуекрылых, которые питаются Атриплекс.[7] Для пауки такие как Фидипп калифорнийский и другие членистоногие, соляные кусты дают возможность спрятаться и поохотиться место обитания это часто бывает совершенно бесплодным.
Было высказано предположение, что род Атриплекс был основным источником пищи в рационе вымершего гигантского кенгуру Прокоптодон голия.[8] Стабильные изотопные данные свидетельствуют о том, что их рацион состоял из растений, которые использовали C4 фотосинтетический путь, и из-за их полузасушливого распространения, вероятно, виноваты соляные кусты ченопод.[9][10][11]
Использование людьми
Излюбленные виды для потребления человеком в настоящее время обычно садовая ораче (A. hortensis),[12][13][14] но многие виды съедобны, и использование Атриплекс как еда известна по крайней мере с позднего Эпипалеолит (Мезолит).
Орахис обыкновенный (A. patula ) засвидетельствован как археофит в северной Европе и Эртебёлле культура предполагается, что использовал его в пищу.[15] Его семена были найдены среди очевидных свидетельств приготовления злаков в британских деревнях позднего железного века.[16] в библейский Книга Иова, mallûaḥ (מַלּ֣וּחַ, наверное Средиземноморский соляной куст, A. halimus, главный кулинарный соляной куст в регионе) упоминается как еда, которую едят изгои общества (Иов 30: 4[17]). Серая солянка (A. cinerea ) использовался как кустарник в Австралия с доисторических времен.Чамисо (A. canescens) и тенистая чешуя (A. confertifolia) были съедены Коренные американцы, и копьевидная чешуя (A. hastata) был едой в деревне Евразия.
Исследования по Атриплекс виды продемонстрировали свое потенциальное использование в сельском хозяйстве. Мясо овец, которые паслись на солончаках, имеет удивительно высокий уровень витамин Е, стройнее и увлажненнее, чем обычно ягненок и имеет потребительскую привлекательность, равную баранине зернового откорма.[18] Уровни витамина E могут быть полезны для здоровья животных, продлевая срок хранения и сохраняя свежий красный цвет ягненка солянки. Этот эффект был продемонстрирован на старом солончаке (A. nummularia ) и речной солончак (А. амникола ). По неизвестным причинам овцы, кажется, предпочитают более волокнистые и менее питательные речные соляные заросли.[19][18]
Исследование на Atriplex nummularia обнаружил, что этот вид имеет содержание азота 2,5-3,5% и потенциально может быть использован в качестве белковой добавки на пастбище, если он будет вкусным.[20] Последующее исследование позволило овцам и козам добровольно кормиться Атриплекс Галимус и был направлен на то, чтобы определить, был ли соляной куст приятным на вкус, и если да, то обеспечил ли он достаточным количеством питательных веществ для дополнения рациона этих животных.[21] В этом исследовании они определили, когда козам и овцам дают столько же A. halimus при желании они получают достаточно питательных веществ для дополнения своего рациона - если только потребности животных не повышаются во время беременности и производства молока.
Соляные кусты также используются как декоративное растение в озеленение и может использоваться для предотвращения эрозия почвы в прибрежных районах.[22][23] Старик солончак (Atriplex nummularia ) также успешно использовался для восстановления старых горных выработок вокруг Лайтнинг Ридж (Австралия).
Атриплекс elegans
Атриплекс хименелитра
Атриплекс широколистный
Атриплекс лентиформный
Atriplex nummularia
Atriplex suberecta
Систематика
Род Атриплекс впервые был описан в 1753 г. Карл Линней.[24] Типовой вид (лектотип ) является Атриплекс гортенз.[25] Название происходит от Древнегреческий ἀτράφαξυς (атрафаксис), "лебедь", сама Догреческий субстрат заимствованное слово.
Атриплекс это чрезвычайно богатый видами род, насчитывающий около 250[5]-300[6] виды.
Традиционный таксономия из Atripliceae по морфологическим признакам был спорным.[26] Молекулярные исследования показали, что многие роды не соответствуют действительности. клады. Одно из таких исследований показало, что Atripliceae можно разделить на две основные клады, Archiatriplex, с несколькими разбросанными видами, и более крупную кладу. Атриплекс clade, который очень разнообразен и встречается по всему миру.[26] После филогенетический исследования, Kadereit et al. (2010) исключен Халимионе как отдельный родственный род. Остальное Атриплекс виды были сгруппированы в несколько клад.[6]
Ниже приводится кладограмма с примерным временем расхождения для трибы Atripliceae. Чтобы сделать вывод о филогении, для каждого образца была амплифицирована и секвенирована матрица ITS, состоящая из спейсера ITS-1, субъединицы 5.8S и спейсера ITS-2. Не все виды этого рода Атриплекс представлены на кладограмме. Кладограмма на основе страницы 7 книги Происхождение и эволюция Атриплекс (Amaranthaceaes.l.) В Америке: неожиданные открытия южноамериканских видов. (2019).[27]. В этой статье представлена новая гипотеза, предполагающая, что Америка была колонизирована C4. Атриплекс из Евразии или Австралии. В дальнейшем, Атриплекс возникла в Южной Америке, где прошли две линии на месте диверсификации и развивались сочувственно. Затем Северная Америка была колонизирована Атриплекс из Южной Америки. Позже одна линия вернулась в Южную Америку.[27]
Кладограмма предполагаемых расхождений внутри рода Атриплекс | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
|
Клады Атриплекс |
---|
|
Отдельные виды, еще не изученные филогенетически:
Исключенные виды:
- Extriplex:[29]
- Экстриплекс калифорнийский (Moq.) Э. Х. Захария (Син. Атриплекс калифорнийский Moq.)
- Extriplex joaquinana (А. Нельсон) Э. Х. Захария (Син. Atriplex joaquiniana А. Нельсон)
- Халимионе Эллен:[6]
- Halimione pedunculata (L.) Aellen (Син .: Atriplex pedunculata Л.)
- Halimione portulacoides (L.) Aellen (Син .: Atriplex portulacoides Л.)
- Halimione verrucifera (М.Биб.) Эллен (Син .: Atriplex verrucifera М.Биб.)
- Stutzia Э. Х. Захария:[29]
- Stutzia Covillei (Standl.) Э. Х. Захария (Син. Atriplex covillei (Standl.) J. F. Macbr.)
- Stutzia dioica (Натт.) Э. Х. Захария (Син. Atriplex suckleyi (Торри) Ридберг, Атриплекс яйцевидный (Ридб.) Клем. И Э. Г. Клем.)
использованная литература
- ^ Западная садовая книга "Закат", 1995:606–607
- ^ "лебеда". Оксфордский словарь английского языка Третье издание. Издательство Оксфордского университета. Июнь 2004 г.. Получено 7 декабря 2018.
- ^ Quattrocchi, Умберто (2000). CRC Всемирный словарь названий растений. Я: А-С. CRC Press. п. 232. ISBN 978-0-8493-2675-2.
- ^ а б c Стэнли Л. Уэлш: Атриплекс - онлайн, В: Редакционный комитет «Флора Северной Америки» (ред.): Флора Северной Америки к северу от Мексики, Том 4: Magnoliophyta: Caryophyllidae, часть 1., Oxford University Press, Нью-Йорк. 2003 г., ISBN 0-19-517389-9.
- ^ а б c d Гелин Чжу, Сергей Л. Мосякин и Стивен Клемантс: Chenopodiaceae: Атриплекс - онлайн, В: Wu Zhengyi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (ed.): Флора Китая, Том 5: Ulmaceae через Basellaceae., Science Press и Press Missouri Botanical Garden Press, Пекин и Сент-Луис, 2003 г., ISBN 1-930723-27-X.
- ^ а б c d е ж г час Гудрун Кадерайт, Евгений В. Мавродиев, Элизабет Х. Захариас и Александр П. Сухоруков: Молекулярная филогения Atripliceae (Chenopodioideae, Chenopodiaceae): значение для систематики, биогеографии, эволюции цветов и плодов и происхождения фотосинтеза C4. - Американский журнал ботаники 97(10): 1664-1687, 2010.
- ^ "HOSTS - База данных растений-хозяев и гусениц в Музее естественной истории". www.nhm.ac.uk. Получено 2020-09-28.
- ^ Prideaux, Gavin J .; Ayliffe, Linda K .; ДеСантис, Лариса Р.Г .; Schubert, Blaine W .; Мюррей, Питер Ф .; Гаган, Майкл К .; Серлинг, Туре Э. (14 июля 2009 г.). "Последствия исчезновения диеты черепахов для гигантского кенгуру эпохи плейстоцена". Труды Национальной академии наук. 106 (28): 11646–11650. Bibcode:2009PNAS..10611646P. Дои:10.1073 / pnas.0900956106. ISSN 0027-8424. ЧВК 2710660. PMID 19556539. S2CID 19904871.
- ^ Кадерайт, Гудрун; Мавродиев, Евгений В .; Захария, Элизабет Х .; Сухоруков, Александр П. (2010). «Молекулярная филогения Atripliceae (Chenopodioideae, Chenopodiaceae): значение для систематики, биогеографии, эволюции цветов и плодов и происхождения фотосинтеза C4». Американский журнал ботаники. 97 (10): 1664–1687. Дои:10.3732 / ajb.1000169. ISSN 1537-2197. PMID 21616801.
- ^ Придо, Г. (2004). "Систематика и эволюция кенгуру Sthenurine". . Публикации UC по геологическим наукам. Калифорнийский университет Press. Дои:10.1525 / Калифорния / 9780520098459.001.0001. ISBN 9780520098459.
- ^ ДеСантис, Лариса Р.Г .; Филд, Джудит Х .; Вро, Стивен; Додсон, Джон Р. (май 2017 г.). «Диетические реакции мегафауны Сахула (плейстоценовая Австралия - Новая Гвинея) на изменение климата и окружающей среды». Палеобиология. 43 (2): 181–195. Дои:10.1017 / pab.2016.50. ISSN 0094-8373. S2CID 13134989.
- ^ «Факты об Орахе и польза для здоровья». Получено 2020-09-28.
- ^ "Atriplex hortensis Orach, База данных растений Garden orache PFAF". pfaf.org. Получено 2020-09-28.
- ^ "Atriplex hortensis (садовая орахия)". www.cabi.org. Получено 2020-09-28.
- ^ Кох, Ева (декабрь 1999 г.). «Доисторическая растительная пища Дании». Архивировано из оригинал 17 июля 2006 г.
- ^ Кристофер Эванс (2015), Северо-западная Кембриджская археология: Раскопки Кембриджского университета в 2013 г., Подсайт Путешественников (PDF), Кембриджское археологическое подразделение Кембриджского университета, стр. 100–113.
- ^ Неправильный перевод как "мальвы " в Библия короля Якова и в качестве Нессельн (крапива ) в Библия Лютера
- ^ а б Пирс, Келли и Джейкоб, Робин (2004): Saltbush повышает содержание витаминов в баранине. Впереди сельское хозяйство 153(Октябрь): 63. Полный текст PDF В архиве 23 июля 2005 г. Wayback Machine
- ^ Норман, Хейли С.; Фрейнд, Колби; Мастерс, Дэвид Дж .; Ринтул, Аллан Дж .; Дайнс, Робин А. и Уильямс, Ян Х. (2004): Вариации внутри и между двумя видами солончаков в составе растений и последующий отбор овцами. Aust. J. Agr. Res. 55(9): 999–1007. Дои:10.1071 / AR04031 (Аннотация HTML)
- ^ Уилсон, А.Д., Харрингтон, Г. (1980). «Питательная ценность австралийских травянистых растений». Международный центр животноводства Африки. Аддис-Абеба: 291.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
- ^ Вальдеррабано, Дж., Муньос, Ф., Дельгадо, И. (1996). «Возможность просмотра и использования овцами и козами кустарников Atriplex hamilus L.». Исследования мелких жвачных животных. Сарагоса, испания. 19 (2): 131–136. Дои:10.1016/0921-4488(95)00754-7. Получено 13 апреля 2020.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
- ^ «Соляные кусты для управления засолением засушливых земель в Западной Австралии». www.agric.wa.gov.au. Получено 2020-09-28.
- ^ "Atriplex semibaccata (австралийская солончак)". www.cabi.org. Получено 2020-09-28.
- ^ Карл Линней (1753 г.), "Атриплекс", Виды Plantarum, 2, Ларс Сальвиус / Библиотека наследия биоразнообразия, стр. 1052–1054., получено 19 мая 2015
- ^ Атриплекс at Tropicos, по состоянию на 11 июля 2013 г.
- ^ а б Флорес, Хильда; Дэвис, Джерролд И. (2001). «Кладистический анализ Atripliceae (Chenopodiaceae) на основе морфологических данных». Журнал Ботанического общества Торри. 128 (3): 297. Дои:10.2307/3088719. JSTOR 3088719.
- ^ а б c Бриньоне, Николас Ф .; Познер, Рауль Э .; Денхэм, Сильвия С. (октябрь 2019 г.). «Происхождение и эволюция Atriplex (Amaranthaceae s.l.) в Америке: неожиданные открытия южноамериканских видов». Международная ассоциация таксономии растений. 68 (5): 1027. Дои:10.1002 / налог.12133.
- ^ Тасманский имя, также транскрибируется Trucanini, Trucaninny, Trugannini, Trugernannaи др. Завод был тезкой по Truganini, среди последних ее люди.
- ^ а б Элизабет Х. Захариас, Брюс Г. Болдуин (2010): Молекулярная филогения североамериканских Atripliceae (Chenopodiaceae) с последствиями для эволюции цветочных и фотосинтетических путей. В: Систематическая ботаника 35(4), с.839-857. Дои:10.1600 / 036364410X539907