Trigona fuscipennis - Trigona fuscipennis

Trigona fuscipennis
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Учебный класс:Насекомое
Заказ:Перепончатокрылые
Семья:Apidae
Род:Тригона
Разновидность:
Т. fuscipennis
Биномиальное имя
Trigona fuscipennis
Friese, 1900
Распространение Trigona fuscipennis map.png
Диапазон Trigona fuscipennis

Trigona fuscipennis это вид пчел без жала, который происходит из Мексики, но также встречается в Центральной и Южной Америке.[1] Они представляют собой развитую социальную группу пчел и играют ключевую роль в качестве опылителей во влажных тропических лесах.[2] У этого вида много общих названий, в том числе «мапаитеро», «санхаро», «абельха-брава», «шнук», «курис-каб», «энреда», «корта-кабело», «куррунчос», «заганьо». "и" энредапелос ".[3]

Таксономия и филогения

Trigona fuscipennis находится в порядке Перепончатокрылые, вместе с муравьями, пчелами и осами. Это также часть Apidae семья, которая включает шмели, евглоссины, медоносные пчелы, и пчелы без жала, и попадает в род Тригона, что характерно для пчел без жала.[1] Род Тригона это самая большая и самая разнообразная группа безжальных пчел, насчитывающая более 80 номинальных видов и около 28 неописанных видов. Пчелы этого рода отличаются сложными стилями общения и разнообразной архитектурой гнезд.[4]

Идентификация

Trigona fuscipennis рабочие полностью черные с одной узкой красной полосой прямо перед вершиной челюсти. У них короткий и широкий метасома и длиной тела около 5 мм. На усиках нет прямых черных щетинок, характерных для других видов пчел. Их легко принять за Т. корвина хотя они меньше по размеру, имеют немного другой цвет нижней челюсти и не имеют прямых черных щетинок.[2] В Тригона королева темно-коричневая.[5]

Распространение и среда обитания

Trigona fuscipennis в основном встречаются в тропической среде.[4] Они родом из Мексика но также встречаются в Средней Америке и Южная Америка.[1] В частности, они распространены в Неоарктическом регионе, который включает Мексику (Кампече, Чьяпас, Оахака, Пуэбла, Кинтана-Роо, Табаско, Веракрус-Ллав, Юкатан) и Неотропический регион, который включает Белиз, Колумбия (Антиокия, Боливар, Кундинамарка, Магдалена, Валле-дель-Каука), Коста-Рика (Алахуэла, Гуанакасте, Лимон, Пунтаренас, Сан-Хосе), Эквадор (Эсмеральдас, Гуаяс), Эль Сальвадор (Сонсонате), Гватемала (Альта-Верапас, Чикимула, Эскуинтла, Гватемала, Изабаль, Сучитепекес, Сакапа), Гондурас (Атлантида, Колон, Франсиско Морасан), Никарагуа (Чинандега, Чонталес), Панама (Чирики, Кокле, Колон, Эррера, Лос-Сантос, Панама, Верагуас) и зона Панамского канала.[3] У них также есть ряд высотных распределений. В Гуанакасте, Коста-Рика, Trigona fuscipennis были обнаружены на более низких высотах между 200–500 м.[6]

Архитектура гнезда

Trigona fuscipennis почти всегда строят гнезда в полостях или дуплах, сделанных птицами в гнездах термитов. Вход имеет форму воронки или ушка, шириной до 13 см и выступает над поверхностью гнезда всего на 3 см.[2] Внутренняя структура их гнезд поддерживается столбами и балками, сделанными из серы, которые проходят через выводок.[4] Гнезда также имеют скопления восковых ячеек в форме шаровидных горшков.[5] Как правило, гнезда строятся из воска, смешанного с смолы, грязь, фекалии или другие материалы, также известные как батум. Гнезда рода Тригона встроены в полости, которые могут поддерживать эти батумные пластины, созданные пчелами для защиты и защиты семей. Trigona fuscipennis пчелы специально используют полости в воздушных гнездах термитов, хотя термиты полностью исчезли, и их гнезда прикреплены к лианы.[4][7] Они стараются строить гнезда на деревьях с диаметром стволов не менее 35 см для своих гнезд. Но они также могут иметь общий вид деревьев с другими видами пчел, хотя они не населяют конкретный вид деревьев и не делятся с конкретным видом пчел. Например, Trigona capitata гнездо было найдено на том же дереве, что и Trigona fuscipennis гнездо, но Trigona capitata и T. fulviventris Гнезда также были найдены вместе на одном дереве.[8]

Колонический цикл

Феромоны и следы запаха используются для поиска новых мест гнездования и установления равномерного расстояния между колониями внутри вида и с другими видами, такими как Т. сильвестриана и T. fulviventris (межвидовой расстояние между колониями). Было высказано предположение, что потенциальные места гнездования отмечены значком феромон и запах привлекает других Т. fuscipennis рабочие. Если привлекаются рабочие из более чем одной колонии, они агрессивно борются за участок. Но если в конкурирующих колониях присутствует равное количество рабочих колонии, то возникает тупиковая ситуация, и ни одна колония не занимает место. После того, как новое гнездо будет найдено и за него начнется борьба, рабочие готовят его к заселению.[8] Рой пчел строит новое гнездо в течение нескольких дней или недель. Они переносят материалы и ресурсы, такие как воск, нектар и пыльцу, из старого гнезда в новое. Построение входа в гнездо и облицовка его стенок - первые задачи рабочих пчел.[9] Как только оно будет готово, новая королева вместе с когортой рабочих покидает родительскую колонию, чтобы занять новое гнездо.[8][9] После основания новой колонии связь со старым гнездом еще продолжается некоторое время.[9]

В колонии около 3500-4000 рабочих.[8]

Разделение труда

Тригона женщины делятся на касты, состоящие из королев и рабочих. Разделение труда у них похоже на разделение труда пчел. Различные задачи для рабочих зависят от выполнения определенных задач в определенном возрасте. Порядок действий, выполняемых рабочими, можно разделить на этапы: (1) уход за собой в течение первых нескольких часов после выхода из куколок, (2) инкубация и ремонт выводковой камеры, (3) строительство и обеспечение клеток, уборка гнезда, и кормление молодых взрослых особей и королевы, (4) очистка гнезда, восстановление оболочки, уход за нектаром и охрана гнезда и (5) сбор пыльцы, нектара и прополиса.[7]

Рацион питания

Trigona fuscipennis - поллектичные пчелы, то есть они посещают различные цветущие растения. Однако они также собирают другие ресурсы, такие как мембранный экссудат или плоть мертвых животных.[2] Они являются специалистами по высокой плотности, поэтому кормятся группами и посещают только самые густые кусты цветов.[10] В Бразилии, Trigona fuscipennis часто посещают и опыляют бразильский орех (Bertholletia excelsa ),[11] а в Коста-Рике нектар получают из кустарника. Кассия двуцветная который встречается на большей части территории Центральной Америки и является наиболее распространенным цветком в сухой сезон в районе Гуанакасте в Коста-Рике.[12]

Поведение

Спаривание

Королева - мать и единственная пчела в улье, которая размножается. Самцы производятся только при появлении новых маток. Самцы и новые королевы покидают гнездо, чтобы найти себе пару, затем самцы умирают, а спарившиеся королевы создают свой собственный улей.[5] Девственные королевы сопровождают стаи рабочих к новым местам гнездования, а самцы ждут в ожидании, улавливая запахи, которые королева распространяет по всему гнезду. Новая королева улетает на спаривание, и ее преследуют сотни самцов. Королева подвергает себя риску во время этих спариваний, поскольку это подвергает ее хищничеству, и многие из них погибают.[13]

Собирательное поведение

Чтобы найти источник пищи, Trigona fuscipennis пчелы часто полагаются на запахи пищи. Как только они нашли предпочтительный запах, они вернулись к цветам с тем же ароматом, и новые нанятые особи также посещают тот же цветочный аромат, что и первая пчела-кормилец.[14] Они используют феромоны в запахах, чтобы сообщить местоположение источника пищи.[8] Некоторые пчелы используют местное усиление или местное подавление, чтобы найти источники пищи. Локальное усиление используется для описания влечения животных к источнику пищи из-за присутствия других кормящихся особей или запахов, оставленных особями, ранее находившимися на участке. Локальное торможение противоположно - животных удерживают от источника пищи из-за присутствия других особей или запаха, который они оставили. Trigona fuscipennis пчелы не проявляют ни местного усиления, ни местного торможения. Они посещают разные цветы независимо от того, посещали их другие люди или нет.[14]

Кража паразитического нектара

Trigona fuscipennis Было обнаружено, что пчелы занимаются грабежом нектара или действуют как воры пыльцы, прокалывая цветок, чтобы собрать нектар и пыльцу, не опыляя его.[11]

Собирание пыльцы

Хотя Trigona fuscipennis собирают пыльцу с различных растений, что делает их поллектичным видом пчел, у некоторых растений пыльцу собирают особым образом, используя метод кусания. Для извлечения пыльцы используют свой челюсти сделать небольшие отверстия у основания или около основания трубчатых пыльников цветка. Сбор пыльцы осуществляется с помощью хоботка. Затем пыльца перемещается к грудной части грудной клетки с помощью ее передних ног, и пчела улетает, когда она больше не может помещаться на грудной части грудины. Паря в середине полета, не слишком далеко от цветка, пчела переносит пыльцу на свой корбикулы используя передние лапы для перемещения пыльцы от грудной части грудины к средним ногам, которые затем перемещают ее к корбикулам на задних лапах, которые смещаются немного вперед, чтобы облегчить процесс переноса пыльцы. Если на задних лапах достаточно пыльцы, пчела улетает из окрестностей цветка.[12]

Производство меда

Мед Trigona fuscipennis вид кисло-водянистый.[7] Чтобы защитить свой мед от бактериального заражения, Trigona fuscipennis пчелы используют фермент глюкозооксидаза, хранящиеся в их гипофарингеальных железах. Глюкозооксидаза защищает от бактерий, вызывая накопление перекиси водорода в меде во время его созревания.[15]

Защитные механизмы

Защита гнезда и хищника

Чтобы предотвратить попадание в гнездо мелких насекомых, паразитов и муравьев, рабочие T. fuscipennis используют смолу в качестве репеллента. Рабочие собирают смолу, которую женщина Centris пчелиные отложения на концевых ячейках гнезда для размещения на внешних входных трубках гнезда.[13]

Что касается активной защиты, привлечение, посадка, жужжание и угловые полеты являются типичными поведенческими сигналами тревоги. Укусы также являются важной формой защиты среди Т. fuscipennis пчелы, и они используют свои сильные, острые пятизубые челюсти.[16] Trigona fuscipennis Было обнаружено, что пчелы совершают самоубийственные укусы, чтобы защитить гнездо и от хищников. Люди, стоящие поблизости от гнезд, почти всегда подвергаются нападениям и болезненным укусам.[17] Пчелы также заползают через злоумышленника в уши, глаза, рот и другие полости.[5] В Тригона рабочие дают болезненный и стойкий укус, их трудно удалить и обычно они умирают во время приступа. У них также есть большая продолжительность атак, одна из которых зафиксирована на 51 минуте 45 секунде. Тригона пчелы также имеют самые болезненные укусы по сравнению с Partamona helleri, Scaptotrigona depilis, Tetragona clavipes, Tetragonisca angustula, Frieseomelitta varia, Melipona scutellaris, Melipona quadrifasciata, и Мелипона руфивентрис.[17]

Взаимодействие с другими видами

Конкуренция

Trigona fuscipennis очень агрессивные пчелы.[8] Они известны своей агрессивностью и нападают на других конкурентоспособных пчел, чтобы отогнать их. Что касается бразильского ореха, Trigona fuscipennis даже было обнаружено, что они отгоняют естественных опылителей, таких как Бомбус и Ксилокопа когда они пытались проникнуть в цветок. Они мешают и отгоняют других пчел, кусая основание их антенн, лап и крыльев. Иногда присутствие мертвых Тригона пчел на цветках достаточно, чтобы отпугнуть других пчел.[11] Они также часто вытесняют T. fulviventris из натуральных пищевых источников.[8] Они защищают свои участки от других пчел, используя свои челюсти, чтобы беспокоить, кусать и убивать конкурентов.[17]

Сосуществование

Trigona fuscipennis специалисты высокой плотности. Это позволяет им сосуществовать с другими пчелами без жала, используя «специализацию по плотности». Целевые ресурсы различны для разных видов: один добывает пищу на кустах цветов с высокой плотностью, а другой - на кустах цветов с низкой плотностью. Один вид, с которым они сосуществуют, - это Trigona fulviventris, которые являются специалистами с низкой плотностью.[10] Т. fuscipennis и T. fulviventris оба корма на пыльце Кассия двуцветная. Т. fuscipennis активно старайтесь посещать растения в группе с наибольшим количеством цветов и те, которые находятся рядом с их гнездами. Пока T. fulviventris посещайте изолированные растения со значительно меньшим количеством цветов и кустов подальше от гнезд и соседей. Хотя Trigona fulviventris имеют тенденцию питаться низкоплотными кустарниками, пчелы Trigona fuscipennis виды тоже прогоняют T. fulviventris от густо слипшихся цветов, если они подойдут слишком близко. Но совпадений здесь относительно мало, поскольку целевые ресурсы различны для обоих видов. В частности, между двумя видами существует межвидовая конкуренция.[18]

Хищники и паразиты

У этого вида много хищников, в основном птицы,[8] люди[8] куньих[13] медведи[13] муравьеды (Tamandua, Myrmecophaga),[13] броненосцы[13] и опоссумы.[13] Они также должны иметь дело с инфильтраторами гнезд и паразитами. В Trigona fuscipennisГнезда, паразитические клещи заражают их личинок.[13] Также было обнаружено, что некоторые виды приспособились имитировать Trigona fuscipennis Гнездится, чтобы обезопасить себя от известной агрессии вида. Trigona necrophaga, в частности, имитирует структуру гнезда Т. fuscipennis имея подобный вход в гнездо с большим ковшом. Тем не мение, Т. некрофага не агрессивны.[13]

Человеческое значение

Как и другие пчелы-опылители, Trigona fuscipennis играют ключевую роль в том, чтобы цветы опылялись и процветали. Как тропический вид пчел, они являются основными опылителями влажных тропических лесов.[2] Они также являются важными опылителями диких растений и сельскохозяйственных культур в тропиках, а также макадамии, кокоса, манго и чайота.[5] В обществе индейцев каяпу в бразильской Амазонии некоторые пчелы, в том числе Trigona fuscipennis связаны с успехом урожая и поэтому поощряются к гнездованию возле сельских полей. Чтобы стимулировать создание пчелиных гнезд, они создают подходящую среду, выкапывая большие ямы, покрытые сухими бревнами. В Trigona fuscipennis тянутся к этим бревнам и строят в яме свои гнезда.[19]

Рекомендации

  1. ^ а б c "Стандартная страница отчета ITIS: Trigona fuscipennis". www.itis.gov. Получено 2015-10-15.
  2. ^ а б c d е Харау, Стефан; Барт, Фридрих Г. (2008). «Безжалостные пчелы региона Гольфо Дульсе, Коста-Рика (Hymenoptera, Apidae, Apinae, Meliponini)» (PDF). Kataloge der Oberösterreichischen Landesmuseen. 80. 88: 267–276.
  3. ^ а б "Каталог пчел Муре". moure.cria.org.br. Получено 2015-10-15.
  4. ^ а б c d Расмуссен, Клаус (2008). Молекулярная филогения безжальных пчел: понимание времен дивергенции, биогеографии и эволюции архитектуры гнезд (Hymenoptera: Apidae: Meliponini) (Кандидат наук). Иллинойсский университет в Урбане-Шампейн.
  5. ^ а б c d е Gupta, R.K .; Reybroeck, W .; van Veen, J.W .; Гупта, А. (2014). Пчеловодство для борьбы с бедностью и обеспечения средств к существованию: Том. 1: Технологические аспекты пчеловодства. Springer. ISBN  9789401791984.
  6. ^ Ортис-Мора, Р.А.; ван Вин, Дж. (1995). «ВЛИЯНИЕ ВЫСОТЫ НА РАСПРОСТРАНЕНИЕ БЕЗ ЖАЛОЙ ПЧЕЛ (HYMENOPTERA APIDAE: MELIPONINAE) *» (PDF). Апиакта. 4: 101–105. Получено 16 октября, 2015.
  7. ^ а б c Вилле, Альваро (1983). «Биология безжальных пчел». Ежегодный обзор энтомологии. 28: 41–64. Дои:10.1146 / annurev.en.28.010183.000353.
  8. ^ а б c d е ж грамм час я Хаббелл, Стивен П .; Джонсон, Лесли К. (1977-09-01). «Конкуренция и расстояние между гнездами в сообществе тропических пчел без жала». Экология. 58 (5): 950–963. Дои:10.2307/1936917. JSTOR  1936917.
  9. ^ а б c Нолл, Фернандо Б. (01.04.2002). «Поведенческая филогения Corbiculate Apidae (Hymenoptera; Apinae) с особым упором на социальное поведение». Кладистика. 18 (2): 137–153. Дои:10.1111 / j.1096-0031.2002.tb00146.x. ISSN  1096-0031.
  10. ^ а б Джонсон, Лесли К. (1981). «Влияние скопления цветов на защиту искусственных цветов агрессивными пчелами без жала». Биотропика. 13 (2): 151–157. Дои:10.2307/2387718. JSTOR  2387718.
  11. ^ а б c Мотта Мауэс М. 2002. Репродуктивная фенология и опыление бразильского ореха (Bertholletia excelsa Humb. & Bonpl. Lecythidaceae) в Восточной Амазонии. IN: Кеван П. и Императрис Фонсека В.Л. (редакторы) - Пчелы-опылители - Сохранение связи между сельским хозяйством и природой - Министерство окружающей среды / Бразилиа. с.245-254.
  12. ^ а б Вилле, Альваро (6 декабря 1963 г.). «Адаптация поведения пчел к сбору пыльцы с цветков кассии» (PDF). Revista de Biología Tropical. 11: 205–210. Получено 15 октября, 2015.
  13. ^ а б c d е ж грамм час я Рубик, Дэвид В. (2006). "Биология гнездования пчел без жала". Apidologie. 37 (2): 124–143. Дои:10.1051 / apido: 2006026.
  14. ^ а б Харау, Стефан; Hrncir, Майкл (2009). Использование пищевых продуктов социальными насекомыми: экологический, поведенческий и теоретический подходы. Группа Тейлор и Фрэнсис.
  15. ^ Бергетт, Д. Майкл (9 января 1974 г.). «Глюкозооксидаза: пищевой защитный механизм у социальных перепончатокрылых» (PDF). Анналы энтомологического общества Америки. 67 (4): 545–546. Дои:10.1093 / aesa / 67.4.545. Получено 16 октября, 2015.
  16. ^ Johnson, L.K .; Haynes, L.W .; Carlson, M.A .; Fortnum, H.A .; Горгас, Д. (24 июня 1983 г.). «Тревожные вещества безжальной пчелы, Trigona silvestriana». Журнал химической экологии. 11 (4): 409–416. Дои:10.1007 / bf00989552. PMID  24310063.
  17. ^ а б c Шеклтон, Кайл; Туфаилиа, Хасан Аль; Бальфур, Николас Дж .; Nascimento, Fabio S .; Алвес, Дениз А .; Ратниекс, Фрэнсис Л. В. (8 ноября 2014 г.). «Аппетит к самоуничтожению: суицидальные укусы как стратегия защиты гнезда в« Тригоне ».. Поведенческая экология и социобиология. 69 (2): 273–281. Дои:10.1007 / s00265-014-1840-6. ISSN  0340-5443. ЧВК  4293493. PMID  25620834.
  18. ^ Джонсон, Лесли К .; Хаббелл, Стивен П. (1975-10-01). «Противоположные стратегии добычи и сосуществование двух видов пчел на одном ресурсе» (PDF). Экология. 56 (6): 1398–1406. Дои:10.2307/1934706. JSTOR  1934706.
  19. ^ Поузи, Д. А. (1982). Важность пчел для индейцев каяпо бразильской Амазонки. Флоридский энтомолог, 65(4), 452–458. http://doi.org/10.2307/3494679