Thermotoga maritima - Thermotoga maritima

Thermotoga maritima
Thermotoga sketch.svg
Наброски Thermotoga maritima раздел, показывающий "тогу"
Научная классификация
Домен:
Бактерии
Тип:
Термотоги
Класс:
Термотоги
Порядок:
Thermotogales
Семья:
Thermotogaceae
Род:
Thermotoga
Виды:
T. maritima
Биномиальное имя
Thermotoga maritima
Хубер и другие., 1986

Thermotoga maritima является гипертермофильным анаэробным организмом, входящим в отряд Thermotogales. В нем работают [FeFe] -гидрогеназы для производства газообразного водорода (H2) путем ферментации множества различных типов углеводов.[1]

История

Впервые обнаружен в донных отложениях геотермальный область рядом Вулкано, Италия, Thermotoga maritima проживает в горячих источниках, а также гидротермальные источники.[2] Идеальная среда для организма - это вода с температурой 80 ° C (176 ° F), хотя он способен расти в воде с температурой 55–90 ° C (131–194 ° F).[3] Thermotoga maritima это единственная известная бактерия, которая может расти при такой высокой температуре; единственные другие организмы, которые, как известно, живут в таких экстремальных средах, являются членами области Археи. Гипертермофильные способности T. maritima, наряду с его глубоким происхождением, предполагает, что это потенциально очень древний организм.[4]

Физические атрибуты

T. maritima не-спорулирующий, стержнеобразная, грамотрицательный бактерия.[5] При просмотре под микроскоп видно, что он заключен в оболочку, напоминающую оболочку, которая напоминает тога, отсюда и слово «тога» в его названии.[5]

Метаболизм

Как анаэробное ферментативное средство хемоорганотрофный организм, T. maritima катаболизирует сахара и полимеры и производит углекислый газ (CO2) и водород (ЧАС2) газ как побочные продукты ферментация.[5] T. maritima также способен метаболизировать целлюлоза а также ксилан, давая H2 которые потенциально могут быть использованы в качестве источника энергии, альтернативного ископаемым видам топлива.[6] Кроме того, этот вид бактерий способен восстанавливать Fe (III) для производства энергии с помощью анаэробного дыхания. Различный флавопротеины а белки железо-сера были идентифицированы как потенциальные переносчики электронов для использования во время клеточного дыхания.[6] Однако при выращивании с серой в качестве конечного акцептора электронов нет АТФ производится. Вместо этого этот процесс устраняет ингибирующий H2 производится из ферментативного роста.[6] В совокупности эти атрибуты указывают на то, что T. maritima стал изобретательным и способен метаболизировать множество веществ, чтобы выполнять свои жизненные процессы.

Активность гидрогеназы

Гидрогеназы находятся металлоферменты катализирующие обратимую реакцию превращения водорода: H2 ⇄ 2 часа++ 2 е−. Группа C [FeFe] -гидрогеназа от Thermotoga maritima (ТмHydS) показал умеренную активность по превращению водорода и пониженную чувствительность к ингибитору фермента, CO, по сравнению с прототипом группы A и раздваивающийся [FeFe] -гидрогеназы.[7] В ТмHydS имеет домен гидрогеназы с различными модификациями аминокислот в кармане активного сайта, включая присутствие Per-Arnt-Sim (PAS) домен.

Геномный состав

Геном T. maritima состоит из одной круглой 1,8 мегабазы хромосома кодирует 1877 белков.[8] В его геноме есть несколько высокая температура и белки холодового шока которые, скорее всего, участвуют в регуляции метаболизма и реакции на изменения температуры окружающей среды.[6] Он разделяет 24% своего генома с представителями архей; самый высокий процент перекрытия любых бактерий.[9] Это сходство предполагает горизонтальный перенос генов между Археей и предками T. maritima и мог бы помочь объяснить, почему T. maritima способен выжить в таких экстремальных температурах и условиях. Геном T. maritima был упорядочен несколько раз. Пересеквенирование генома T. maritima Геномовар MSB8 DSM3109 [10][8] определили, что ранее секвенированный геном был эволюционным лабораторным вариантом T. maritima с делецией примерно 8 кб. Более того, множество дублированных генов и прямые повторы в его геноме предполагают их роль во внутримолекулярных гомологичная рекомбинация приводящее к делеции генов. Штамм с делецией гена размером 10 т.п.н. был разработан с использованием экспериментальной микробной эволюции в T. maritima.[11]

Генетическая система T. maritima

T. maritima имеет большой потенциал в синтезе водорода, поскольку он может сбраживать широкий спектр сахаров и, как сообщается, производит наибольшее количество H2 (4 моль H2/ моль глюкоза ).[3] Из-за отсутствия генетической системы в течение последних 30 лет большинство исследований были сосредоточены либо на экспрессии гетерологичных генов в Кишечная палочка или прогнозирующие модели, так как мутант с нокаутом гена T. maritima остался недоступен.[12] Разработка генетической системы для T. maritima была сложной задачей прежде всего из-за отсутствия подходящего термостабильного селектируемого маркера. В последнее время самая надежная генетическая система на основе пиримидин биосинтез был установлен в T. maritima.[13] Эта недавно разработанная генетическая система основана на пироге.− мутант который был изолирован после выращивания T. maritima на препарате, ингибирующем биосинтез пиримидина, называемом 5-фтороротовая кислота (5-FOA). Пир− мутант ауксотрофный мутант для урацил. В пир из отдаленно родственного рода T. maritima спасло ауксотрофию урацила пирЭ− мутант T. maritima и было доказано, что это подходящий маркер.

Впервые использование этого маркера позволило разработать арабиноза (араА) мутант T. maritima. Этот мутант исследовал роль пентозофосфатный путь из T. maritima в синтезе водорода.[13] Геном T. maritima имеет прямые повторы, которые превратились в паралоги.[11] Из-за отсутствия генетической системы истинная функция этих паралогов осталась неизвестной. Недавно разработанная генетическая система в T. maritima был очень полезен для определения функции АТФаза белок (MalK) мальтоза транспортер, имеющийся в тиражированном (трех экземплярах) виде. Нарушения генов всех трех предполагаемых субъединиц АТФазы (malK) и фенотип пришли к выводу, что только одна из трех копий выполняет функцию АТФазы переносчика мальтозы.[14] Интересно знать, что T. maritima имеет несколько паралогов многих генов, и истинная функция этих генов теперь зависит от использования недавно разработанной системы. Недавно разработанная генетическая система в T. maritima имеет большой потенциал сделать T. maritima в качестве хозяина для исследований экспрессии генов гипертермофильных бактерий. Экспрессия белка в этом модельный организм обещает синтез полностью функционального белка без какой-либо обработки.

Эволюция

T. maritima содержит гомологи нескольких компетентность гены, предполагая, что ему присуща система интернализации экзогенного генетического материала, что, возможно, способствует генетическому обмену между этой бактерией и свободной ДНК.[6] Основываясь на филогенетическом анализе небольшой субъединицы рибосомной РНК, он был признан имеющим одну из самых глубоких ветвей бактерий. Кроме того, его липиды имеют уникальную структуру, которая отличается от всех других бактерий.[3]

использованная литература

  1. ^ Merrill, Alfred H .; Лингрелл, Сюзанна; Ван, Элейн; Николова-Каракашян, Марьяна; Валес, Тереза ​​Р .; Вэнс, Деннис Э. (1995-06-09). "Сфинголипидный биосинтез новобранных гепатоцитов крыс в культуре". Журнал биологической химии. 270 (23): 13834–13841. Дои:10.1074 / jbc.270.23.13834. ISSN  0021-9258.
  2. ^ «Гипертермофильный организм, демонстрирующий обширный горизонтальный перенос генов от архей». БиоПроект. Национальный центр биотехнологической информации. 2003. Получено 14 января, 2012.
  3. ^ а б c Роберт Хубер; Томас А. Лэнгуорти; Гельмут Кёниг; Майкл Томм; Карл Р. Вёзе; Уве Б. Слейтр и Карл О. Стеттер (1986). "Thermotoga maritima sp. ноя представляет собой новый род уникальных чрезвычайно теплолюбивых эубактерий, растущих до 90 ° C ». Архив микробиологии. 144 (4): 324–333. Дои:10.1007 / BF00409880.
  4. ^ Дженни М. Блейми и Майкл В. У. Адамс (1994). "Характеристика предкового типа пируватферредоксиноксиредуктазы из гипертермофильных бактерий, Thermotoga maritima". Биохимия. 33 (4): 1000–1007. Дои:10.1021 / bi00170a019.
  5. ^ а б c «Геотермальные организмы». Государственный университет Монтаны. Получено 14 января, 2012.
  6. ^ а б c d е Карен Э. Нельсон; Ребекка А. Клейтон; Стивен Р. Гилл; Мишель Л. Гвинн; Роберт Дж. Додсон; и другие. (1999). "Доказательства латерального переноса генов между археями и бактериями из последовательности генома Thermotoga maritima" (PDF). Природа. 399 (6734): 323–329. Bibcode:1999Натура.399..323Н. Дои:10.1038/20601. PMID  10360571.
  7. ^ «Уникальные спектроскопические свойства HCluster в предполагаемой сенсорной [FeFe] гидрогеназе». dx.doi.org. Получено 2020-10-09.
  8. ^ а б Латиф, Н; Lerman, J. A .; Портной, В. А .; Тарасова, Ю; Нагараджан, H; Schrimpe-Rutledge, A.C .; Smith, R.D .; Adkins, J. N .; Ли, Д. Х .; Цю, Y; Ценглер, К. (2013). «Организация генома Thermotoga maritima отражает его образ жизни». PLoS Genetics. 9 (4): e1003485. Дои:10.1371 / journal.pgen.1003485. ЧВК  3636130. PMID  23637642.
  9. ^ Камилла Л. Несбо; Стефан л'Харидон; Карл О. Стеттер и У. Форд Дулиттл (2001). «Филогенетический анализ двух« архейных »генов в Thermotoga maritima выявить множественные переходы между археями и бактериями ». Молекулярная биология и эволюция. 18 (3): 362–375. Дои:10.1093 / oxfordjournals.molbev.a003812. PMID  11230537.
  10. ^ Буше, Натали; Нолл, Кеннет М. (сентябрь 2011 г.). «Лиганды термофильных переносчиков ABC, закодированные в недавно секвенированной геномной области Thermotoga maritima MSB8, проверенные методом дифференциальной сканирующей флуориметрии». Прикладная и экологическая микробиология. 77 (18): 6395–6399. Дои:10.1128 / AEM.05418-11. ISSN  0099-2240. ЧВК  3187129. PMID  21764944.
  11. ^ а б Сингх, Рагхувир; Градниго, Жюльен; Уайт, Деррик; Липзен, Анна; Мартин, Джоэл; Шаквиц, Венди; Морияма, Эцуко; Блюм, Пол (28 мая 2015 г.). «Полная последовательность генома эволюционированного изолята Thermotoga maritima». Анонсы генома. 3 (3): e00557–15. Дои:10.1128 / genomeA.00557-15. ISSN  2169-8287. ЧВК  4447916. PMID  26021931.
  12. ^ Коннерс, Шеннон Б.; Монтеро, Клементе I .; Комфорт, Дональд А .; Шокли, Кейт Р.; Джонсон, Мэтью Р .; Chhabra, Swapnil R .; Келли, Роберт М. (2005-11-01). «Подход, основанный на выражениях, к прогнозированию транспорта углеводов и регулонов использования у гипертермофильных бактерий Thermotoga maritima». Журнал бактериологии. 187 (21): 7267–7282. Дои:10.1128 / jb.187.21.7267-7282.2005. ISSN  0021-9193. ЧВК  1272978. PMID  16237010.
  13. ^ а б Уайт, Деррик; Сингх, Рагхувир; Рудраппа, Дипак; Матео, Джеки; Крамер, Леви; Фриз, Лаура; Блюм, Пол (15.02.2017). «Вклад пентозного катаболизма в образование молекулярного водорода путем целенаправленного разрушения арабинозоизомеразы (araA) в гипертермофильных бактериях Thermotoga maritima». Прикладная и экологическая микробиология. 83 (4): e02631–16. Дои:10.1128 / aem.02631-16. ISSN  0099-2240. ЧВК  5288831. PMID  27940539.
  14. ^ Сингх, Рагхувир; Уайт, Деррик; Блюм, Пол (15.09.2017). «Идентификация субъединицы АТФазы первичного переносчика мальтозы в гипертермофильном анаэробе Thermotoga maritima». Прикладная и экологическая микробиология. 83 (18): e00930–17. Дои:10.1128 / aem.00930-17. ISSN  0099-2240. ЧВК  5583491. PMID  28687653.

внешние ссылки