Riodinidae - Riodinidae

Riodinidae
NovaraExpZoologischeTheilLepidopteraAtlasTaf36.jpg
Riodinidae, из Reise der Österreichischen Fregatte Новара ум die Erde (1861–1876)
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Учебный класс:Насекомое
Заказ:Чешуекрылые
Надсемейство:Papilionoidea
Семья:Riodinidae
Гроте, 1895
Подсемейства

Euselasiinae
Nemeobiinae (но см. текст)
Riodininae

Арикония глафира
в Пантанал, Бразилия

Riodinidae это семья из металлический знак бабочки. Общее название «металические пятна» относится к маленьким металлическим пятнам, которые обычно встречаются на их крыльях. 1532 вида относятся к 146 родам. [1] Хотя в основном Неотропический в распределении семья также представлена ​​как в Неарктический и Палеарктика.

Описание

Семейство включает мелкие и средние виды, размах крыльев от 12 до 60 мм, часто с яркими структурная окраска. Форма крыльев внутри семейства очень разная. Они могут напоминать бабочек из других групп, некоторые похожи на бабочек. Сатирины, некоторые ярко-желтые, напоминающие Coliadinae и другие (примеры Барбикорнис, Ретус Арчиус, Helicopis, Хоринея ) имеют хвосты, как и Papilionidae. Окраска варьируется от приглушенных цветов у видов умеренной зоны до переливающихся синих и зеленых крыльев и прозрачных крыльев у тропических видов.[2] Золотые или серебристые металлические пятна на крыльях у многих видов Северной и Южной Америки дали им общее английское название «металические знаки». Ряд видов имитировать ядовитые бабочки нескольких семейств и часто бывают обширными мимикрические кольца похожих видов, сгруппированных вокруг модели.[3] Мимикрия заставляет часто близкородственные виды иметь совершенно разные рисунки крыльев, например, род Thisbe.[4] Многие виды имитируют пятно и полосы токсичных Нимфалиды. Мимикрия Бейтса встречается чаще, чем у любого другого семейства насекомых аналогичного размера.[5] Причины этого неизвестны. Другой пример Ithomeis где разные подвиды больше похожи на виды, которым они подражают в разных частях ареала, чем друг на друга.

Отграничение от тесно связанных Lycaenidae по морфологическому аутапоморфия трудно.[6] Первая пара ног самцов, возникающая на переднегруди, меньше половины ног птероторакса и не используется для ходьбы. Отдельные сегменты предплюсны иногда срастаются и срастаются с большеберцовой костью, а у претарси нет когтей. Эта особенность также встречается у некоторых Lycaenidae (а также у Монотризия ), но у них ноги всегда намного длиннее. Чувствительные волоски на лапках передних конечностей самки расположены группой. Эти группы, расположенные попарно, можно найти у других таксонов Papilionoidea. Третья проблемная апоморфия - отсутствие задних выступов (апофизов) женских гениталий. Эта особенность (отсутствие) встречается и у некоторых видов подсемейства Poritiinae.

Почти у всех Riodinidae тазики передних ног расширены у самцов, выступающих над вертелом (намекают только на Styx infernalis и Коррахия лейкоплага). Если есть подобные выступы у Lycaenidae (у родов Curetis, Feniseca и Poritia), они имеют разную детализацию и могут быть, например, дорсально выпуклыми.[7] Кроме того, почти все Riodinidae, в отличие от Lycaenidae, имеют плечевую вену на задних крыльях, а коста утолщена (исключение в подсемействе Hamearinae). Голова по отношению к глазам шире, чем у Lycaenidae, поэтому основания усиков расположены дальше от глаза. Относительно длинные усики часто достигают половины длины переднего крыла.

Riodinidae имеют необычное разнообразие в хромосома числа, только некоторые очень базальные группы имеют число, характерное для бабочек (от 29 до 31), или число, характерное для Lycaenidae (от 23 до 24). Встречаются числа от 9 до 110. В некоторых случаях представители морфологически неразличимого криптовиды имеют разное количество хромосом и репродуктивно изолированы.

Отличительные черты

Словно Lycaenids, у самцов этого семейства передние лапы уменьшены, а у самок - полноразмерные, полностью функциональные. Передняя лапа самцов часто редуцирована и имеет первый сегмент уникальной формы ( тазик ), который выходит за пределы его соединения со вторым сегментом, а не встречается с ним заподлицо. У них уникальное жилкование на заднем крыле: ребро заднего крыла утолщено до плечевого угла, плечевая вена короткая.[8]

Таксономия и систематика

Riodinidae в настоящее время рассматривается как отдельное семейство внутри надсемейства. Papilionoidea, но в прошлом они считались подсемейством Riodininae Lycaenidae. Ранее они считались частью ныне несуществующей семьи. Erycinidae, виды которых делятся на это семейство и подсемейство Libytheinae.

Сегодня большинство систематиков предпочитают принимать независимую семью, даже если есть контраргументы.[9] На основании морфологических исследований Ackery et al.[10] в руководстве по зоологии (Kristensen 1998, ср. литературу) Riodininae помещается в группу Lycaenidae. Kristensen et al.[11] согласился с обновлением руководства в 2007 году, повысив классификацию до семейного ранга, по крайней мере, на временной основе.

Молекулярная филогенетика (на основе гомологичных последовательностей ДНК) устанавливает сестринская группа родство между Riodinidae и Lycaenidae принято почти единогласно.[12][13][14]

Подсемейства

Герцог Бургундский
(Hamearis lucina)

Семейство Riodinidae состоит из трех подсемейства. Они есть:

  • Euselasiinae - горсть роды Новый мир (Америка)
  • Nemeobiinae[15] - иногда рассматриваются как племя, Немеобиини, но неизвестно, к какому из оставшихся двух подсемейств он принадлежит. см. Riodinidae incertae sedis.
  • Riodininae - несколько десятков родов New World (Америка)

Роды неопределенного положения

Несколько родов из Старый мир имеют более неопределенную принадлежность; некоторые из них монотипный. Такие Riodinidae incertae sedis находятся:[16]

В ископаемое род Литопсихе иногда помещается здесь, но иногда в Lycaenidae.

Amazonas тропический лес является средой обитания большинства видов Riodinidae

Биология

Виды обитают в самых разных средах обитания, но имеют уникальный центр распространения в тропические леса Южной Америки.[17] Многие виды встречаются редко и имеют относительно небольшой ареал распространения. Виды рода Charis поэтому были использованы для реконструкции истории леса в Бассейн Амазонки: у каждого из 19 видов есть викариантное распределение области, три изначально отдельных леса (верхний и нижний Амазонки, Гайана) могут быть получены из отношений между видами.[18]

Пищевые растения для гусениц насчитывают более 40 семейств растений. В основном используются молодые листья или цветы, и реже употребляются опавшие, мертвые листья или лишайник. Личинки питаются в основном индивидуально, а не стадно. Однако стадные гусеницы встречаются в пределах Euselasiinae (Евселазия), Риодинини (Меланис) и Эмезини (Рвота), а некоторые виды демонстрируют процессионное поведение. Доступные доказательства из Евселазия и Аид предполагает, что стайный признак может быть широко распространен среди членов подсемейства Euselasiinae.[19]

Личинка Сетабис лагус (Riodininae: Nymphidiini), хищник. Имеются сведения о хищничестве личинок Хориола вид (семейство Membracidae ), а также щитовки (Coccidae ). Хищное питание также было показано в Алеса Амезис.[20] Ряд видов ассоциируется с муравьями и находится под их защитой на одном или нескольких этапах своего жизненного цикла.[21]

Исследование в Эквадоре, основанное на записях о кормлении взрослых самцов для 124 видов в 41 роде Riodinidae (из общего количества 441 вида в 85 родах, собранных в исследовании), показало, что гниющая рыба и другая падаль были наиболее часто используемым источником пищи с точки зрения числа особей и таксонов, привлекающих 89 видов из 32 родов. Другие пищевые субстраты, которые мы посетили в этом исследовании, включали цветы, влажный песок или лужа грязи[22]

Жизненный цикл

Яйца различаются по форме, но часто бывают круглыми и приплюснутыми, некоторые имеют форму купола или тюрбана. Они похожи на яйца Lycaenidae. В гусеницы обычно пушистые и пухлые, и это обычная стадия зимовки. Гусеницы обычно длиннее, чем у Lycaenidae, за исключением мирмекофил разновидность. Куколки опушены и прикрепляются шелком либо к растению-хозяину, либо к опаду из земли или листьев. Нет кокон виден.

Несколько родов Riodinidae эволюционировали. интимные ассоциации с муравьями, а за их личинками ухаживают и защищают партнеры муравьев. Это также относится к нескольким линиям Lycaenidae и способствовало аргументам в пользу объединения двух семейств. В настоящее время установлено, что мирмекофилия несколько раз возникала среди клад Riodinidae и Lycaenidae. Но есть контраргументы.

Как и их сестринское семейство Lycaenidae, многие виды Riodinidae являются мирмекофилами (включая около 280 видов муравьев). У личинок многих видов есть особые органы, которые успокаивают или соблазняют муравьев. Многие личинки Riodinidae имеют так называемые «нектарные органы щупалец» на восьмом сегменте брюшка, выделяющие жидкость, которую поедают муравьи. Было показано, что другие органы щупалец на третьем грудном сегменте испускают алломоны которые влияют на муравьев. Исследования показывают, что акустические сигналы гусениц используются для усиления их симбиоза с муравьями (см. поющие гусеницы ). Расположение органов риодинид, которые функционируют в симбиозе гусеница-муравей, отличается от такового у Lycaenidae, предполагая, что органы в этих двух семействах бабочек не являются гомологичный по происхождению.[23]

Пищевые растения

Личинки питаются растениями семей. Araceae, Сложноцветные, Bromeliaceae, Bombacaceae, Cecropiaceae, Clusiaceae, Dilleniaceae, Молочай, Fabaceae, Lecythidaceae, Loranthaceae, Мальпигиевые, Marantaceae, Меластоматические, Миртовые, Орхидные, Rubiaceae, Sapindaceae, Zingiberaceae а также мохообразные и лишайники.[24][25]

Экономическое значение

Значение видов Riodinidae, считающихся вредителями, очень низкое. Некоторые виды Euselasiinae питаются миртовыми, имеющими экономическое значение, такими как гуава. Некоторые Riodininae определены как вредные для выращиваемых Bromeliaceae или Orchidaceae.

Рекомендации

  1. ^ Эрик Дж. Ван Ньюкеркен, Лаури Кайла, Ян Дж. Китчинг, Нильс П. Кристенсен, Дэвид К. Лис, Джоэль Минет, Чарльз Миттер, Марко Мутанен, Джером К. Регье, Томас Дж. Симонсен, Никлас Уолберг, Шен-Хорн Йен , Реза Захири, Дэвид Адамски, Хоакин Байшерас, Даниэль Барч, Бенгт Å. Бенгтссон, Джон В. Браун, Сибил Рэй Бучели, Дональд Р. Дэвис, Юрате Де Принс, Вилли Де Принс, Марк Э. Эпштейн, Патрисия Джентили-Пул, Сес Гилис, Питер Хэттеншвилер, Аксель Хаусманн, Джереми Д. Холлоуэй, Аксель Каллис, Оле Карсхольт, Акито Ю. Кавахара, Sjaak (JC) Koster, Михаил В. Козлов, J. Donald Lafontaine, Gerardo Lamas, Jean-François Landry, Sangmi Lee, Matthias Nuss, Kyu-Tek Park, Carla Penz, Jadranka Rota, Alexander Schintlmeister, B. Christian Schmidt, Джэ-Чхон Сон, М. Альма Солис, Герхард М. Тарманн, Эндрю Д. Уоррен, Сьюзан Веллер, Роман В. Яковлев, Вадим В. Золотухин, Андреас Цвик (2011): Отряд Lepidoptera Linnaeus, 1758. В: Zhang, Z.-Q. (Редактор) Биоразнообразие животных: план классификации более высокого уровня и обзор таксономического богатства. Zootaxa 3148: 212-221.
  2. ^ Томас К. Эммель, Эдвард С. Росс (Hrsg.): Wunderbare und geheimnisvolle Welt der Schmetterlinge. 1. Auflage. Бертельсманн, Гютерсло и Берлин 1976 (übersetzt von Irmgard Jung), ISBN  3-570-00893-2.
  3. ^ Матье Жорон (2008): Бейтсовская мимикрия: может ли леопард изменить свои пятна - и вернуть их? Текущая биология, том 18, выпуск 11: R476 – R479. DOI: 10.1016 / j.cub.2008.04.009
  4. ^ Карла М. Пенц и Филип Дж. ДеВриз (2001): филогенетическая переоценка Thisbe и Уранис бабочки (Riodinidae, Nymphidiini). Вклад в науку 485: 1-27.
  5. ^ К.С. Браун-младший, Б. фон Шульц, А.О. Саура, А. Саура (2012): Хромосомная эволюция южноамериканских Riodinidae (Lepidoptera: Papilionoidea). Наследие 149: 128–138. DOI: 10.1111 / j.1601-5223.2012.02250.x ..
  6. ^ Риенк де Йонг, Филип Р. Экери, Ричард И. Вейн-Райт (1996): Высшая классификация бабочек (Lepidoptera): проблемы и перспективы. Систематика и эволюция насекомых, том 27, выпуск 1: 65 - 101. DOI: 10.1163 / 187631296X00205.
  7. ^ Роберт К. Роббинс (1988): Сравнительная морфология тазика и вертела передних ног бабочки (Lepidoptera) и ее систематические последствия. Труды Энтомологического общества Вашингтона 90 (2): 133-154.
  8. ^ Borror и другие. (1989)
  9. ^ Чжао Ф., Хуан Д.Ю., Сунь XY, Ши К.Х., Хао Дж.С., Чжан Л.Л., Ян К. (2013): Первый митохондриальный геном для семейства бабочек Riodinidae (Abisara fylloides) и его систематические последствия. Зоологические исследования 34 (E4-5): E109-E119. DOI: 10.11813 / j.issn.0254-5853.2013.E4-5.E109
  10. ^ Филип Р. Экери, Риенк де Йонг, Ричард И. Вейн-Райт: Бабочки: Hedyloidea, Hesperioidea, Papilionoidea. В: Нильс П. Кристенсен (редактор): Lepidoptera, Moths and Butterflies. Том 1: Эволюция, систематика и биогеография. Вальтер де Грувтер, Берлин и Нью-Йорк, 1999. vgl. стр. 283-284
  11. ^ Нильс П. Кристенсен, Малкольм Дж. Скобл, Оле Карсхольт (2007): Филогения и систематика чешуекрылых: состояние инвентаризации разнообразия моли и бабочек. Zootaxa 1668: 699–747.
  12. ^ Дана Л. Кэмпбелл и Наоми Э. Пирс (2003): Филогенетические отношения Riodinidae: значение для эволюции ассоциации муравьев. В: C. Boggs, P. Ehrlich, W.B. Ватт (редакторы). Бабочки как модельные системы. Издательство Чикагского университета: 395-408. скачать В архиве 2013-12-03 в Wayback Machine
  13. ^ Никлас Уолберг, Майкл Ф. Брэби, Эндрю В.З. Брауэр, Риенк де Йонг, Минг-Мин Ли, Сорен Найлин, Наоми Э. Пирс, Феликс А.Х. Сперлинг, Роджер Вила, Эндрю Д. Уоррен и Евгений Захаров (2005): синергетические эффекты сочетания морфологического и молекулярные данные в разрешении филогении бабочек и шкиперов. Труды Королевского общества, серия B 272: 1577-1586. DOI: 10.1098 / rspb.2005.3124
  14. ^ aria Heikkilä, Лаури Кайла, Марко Мутанен, Карлос Пенья, Никлас Уолберг (2012) Меловое происхождение и неоднократная третичная диверсификация переопределенных бабочек. Труды Королевского общества, серия B 279: 1093-1099. DOI: 10.1098 / rspb.2011.1430
  15. ^ Холл, J.P.W. (2004b)
  16. ^ См. Ссылки в Savela (2007).
  17. ^ J.P.W. Холл (2004): Бабочки-металины (Lepidoptera: Riodinidae) В Энциклопедии энтомологии J.L. Capinera (редактор), Vol. 2 Kluwer Academic Publishers, 2004. С. 1383–1386.
  18. ^ Джейсон П.В. Холл и Дональд Дж. Харви (2002): Возвращение к филогеографии Амазонии: новые данные по бабочкам риодинид. Эволюция, 56 (7): 1489–1497.
  19. ^ П.Дж. ДеВриз, И.А. Чакон и Д. Мюррей (1992) На пути к лучшему пониманию использования хозяев и биоразнообразия у бабочек риодинид (Lepidoptera). Журнал исследований Lepidoptera, 31 (1-2): 103-126.
  20. ^ ДеВриз, П.Дж. и К.М. Пенз. 2000. Энтомофагия, поведение и удлиненные грудные ноги у мирмекофильных неотропических бабочек. Алеса Амезис (Riodinidae). Biotropica 32: 712-721.
  21. ^ ДеВриз, П. Дж. 1997. Бабочки Коста-Рики и их естественная история. II: Riodinidae. Princeton Univ. Press, Нью-Джерси, стр. 288.
  22. ^ Джейсон П.В. Холл и Кейт Р. Уиллмотт (2000): Паттерны пищевого поведения у взрослых самцов бабочек риодинид и их связь с морфологией и экологией. Биологический журнал Линнеевского общества 69: 1–23. DOI: 10.1006 / bijl.1999.0345.
  23. ^ ДеВриз, П. Дж. 1991. Экологические и эволюционные закономерности у бабочек риодинид. IN: Взаимодействие муравьев с растениями. К. Хаксли и Д. Ф. Катлер (ред.) Oxford Univ. Press, стр. 143-156.
  24. ^ DeVries, P.J. (2001): [Riodinidae]. Левин С.А. (ред.): Энциклопедия биоразнообразия. Академическая пресса.
  25. ^ Ferrer-Paris, José R .; Санчес-Меркадо, Ада; Viloria, Ángel L .; Дональдсон, Джон (2013). «Конгруэнтность и разнообразие ассоциаций бабочек и растений-хозяев на более высоких таксономических уровнях». PLOS ONE. 8 (5): e63570. Дои:10.1371 / journal.pone.0063570. ЧВК  3662771. PMID  23717448. Получено 29 июн 2016.


  • Боррор, Дональд Дж .; Триплхорн, Чарльз А. и Джонсон, Норман Ф. (1989): Введение в изучение насекомых (6-е изд.). Филадельфия: паб Saunders College. ISBN  0-03-025397-7.
  • ДеВриз, П.Дж. (1997): Бабочки Коста-Рики и их естественная история. Том 2 Riodinidae. Издательство Принстонского университета.
  • Холл, J.P.W. (2004b): Бабочки Metalmark (Lepidoptera: Riodinidae), стр. 1383–1386. В J.L. Capinera (ред.) Энциклопедия энтомологии, Vol. 2. (PDF )
  • Савела, Маркку (2007): Lepidoptera Маркку Савелы и некоторые другие формы жизни: Riodinidae. Версия от 7 августа 2007 г. Проверено 9 сентября 2007 г.

дальнейшее чтение

  • Чарльз А. Бриджес, 1994. Каталог названий группы семейства, родовой группы и видовой группы Riodinidae и Lycaenidae (Lepidoptera) мира Урбана, штат Иллинойс: C.A. Мосты pdf
  • Кэмпбелл Д. Л. и Пирс Н. Е. 2003: Глава 18: Филогенетические отношения Riodinidae: значение для эволюции ассоциации муравьев. Стр. 395–408. - В: Boggs, C.L., Watt, B. & Ehrlich, P.R. (ред.): Бабочки. Экология и эволюция взлетают. Издательство Чикагского университета, Издательство Кембриджского университета, Чикаго и Лондон pdf
  • Глассберг, Джеффри Бабочки в бинокль, Запад (2001)
  • Гуппи, Криспин С. и Шепард, Джон Х. Бабочки Британской Колумбии (2001)
  • Джеймс, Дэвид Г. и Наннелли, Дэвид Истории жизни бабочек каскадий (2011)
  • Пелхэм, Джонатан Каталог бабочек США и Канады (2008)
  • Пайл, Роберт Майкл Бабочки Каскадии (2002)
  • Зейтц, А., 1916. Семейство: Erycinidae. В А. Зейтце (редактор), Макролепидоптеры мира, т. 5: 617–738. Штутгарт: Альфред Кернен.[1] также доступен в формате pdf. Устаревший, но очень полезный.

внешняя ссылка