Патосистема - Pathosystem

А патосистема подсистема экосистема и определяется феноменом паразитизма. Патосистема растений - это такая система, в которой хозяином является растение. В паразит это любой вид, у которого особь проводит значительную часть своей жизни, населяя одну особь-хозяин и получая от нее питательные вещества. Таким образом, паразит может быть насекомое, клещ, нематода, паразитические покрытосеменные, грибок, бактерия, микоплазма, вирус или же вироид. Однако другие потребители, такие как млекопитающие и птичьи травоядные, которые пасутся в популяциях растений, обычно считаются находящимися вне концептуальных границ патосистемы растений.[1]

Хозяин обладает свойством сопротивляться паразиту. А паразит обладает свойством паразитировать на хозяине. Паразитизм - это взаимодействие этих двух свойств. Главная особенность концепции патосистем заключается в том, что она касается паразитизма, а не касается изучения хозяина или паразита как такового. Другая особенность концепции патосистемы состоит в том, что паразитизм изучается с точки зрения популяций, на более высоких уровнях и в экологических аспектах системы. Пафосистемная концепция тоже мультидисциплинарна. Он объединяет различные дисциплины растениеводства, такие как энтомология, нематология, патология растений, и селекция растений. Это также относится к диким популяциям, а также к сельскохозяйственным, садоводческим и лесным культурам, а также к тропическим, субтропическим, а также к натуральному и коммерческому сельскому хозяйству.

В патосистеме диких растений как популяции хозяина, так и паразиты проявляют генетическое разнообразие и генетическая гибкость. И наоборот, в обрезать pathosystem, популяция хозяина обычно демонстрирует генетическое единообразие и генетическую негибкость (то есть клоны, чистые линии, гибридные разновидности), а популяция паразита предполагает сравнимую однородность. Это различие означает, что дикая патосистема может реагировать на давление отбора, но патосистема культур - нет. Это также означает, что система блокировки (см. Ниже) может функционировать в патосистеме диких растений, но не в патосистеме сельскохозяйственных культур.

Баланс патосистемы означает, что паразит не угрожает выживанию хозяина; и что сопротивление хозяина не угрожает выживанию паразита. Это очевидно из эволюционного выживания патосистем диких растений как систем в периоды геологическое время.[2]

Отношения ген-ген[3] это приблизительный ботанический эквивалент антигены и антитела у млекопитающих. Для каждого гена устойчивости в хозяине существует соответствующий или совпадающий ген в паразите. Когда гены паразита совпадают с генами хозяина, сопротивление не действует.

У растений есть два вида устойчивости к паразитам:

  • Вертикальное сопротивление[4] включает отношения "ген-ген". Этот вид устойчивости генетически контролируется отдельными генами, хотя несколько таких генов могут присутствовать у одного хозяина или паразита. Вертикальное сопротивление эфемерное сопротивление, потому что оно действует против одних штаммов паразита, но не против других,[4] в зависимости от того, происходит совпадение или нет. В сельское хозяйство, вертикальная устойчивость требует племенного разведения и обратный переход. В двадцатом веке это был выбор сопротивления.
  • Горизонтальное сопротивление[4] не предполагает отношения "ген-ген". Это сопротивление, которое неизменно остается после согласования вертикального сопротивления. Это генетически контролируется полигены и это стойкое сопротивление, о чем свидетельствуют многие древние клоны. Его использование в сельском хозяйстве требует популяционного разведения и периодического массового отбора.

Инфекционное заболевание - это контакт одного паразита с одним хозяином в целях паразитизма. Есть два вида инфекции:

  • Алло-инфекция[5] означает, что паразит возникает вдали от своего хозяина и должен отправиться к нему. Первая инфекция отдельного хозяина должна быть алло-инфекцией. Вертикальное сопротивление может контролировать только аллоинфекцию. Обычно это делается с помощью системы блокировки (см. Ниже), которая снижает долю аллоинфекций, которые совпадают с инфекциями.
  • Автоинфекция[5] означает, что паразит происходит от хозяина, которого он заражает, или в нем. Аутоинфекцию и все последствия соответствующей аллоинфекции можно контролировать только горизонтальное сопротивление. Это потому, что паразит размножается бесполым путем, чтобы произвести клон (или размножается половым путем и быстро достигает однородность совпадающих индивидуумов), и аутоинфекция, таким образом, соответствует инфекции.

An эпидемия это рост популяции паразитов за счет популяции хозяина. Есть два вида эпидемий:

  • Непрерывные эпидемии[1] нет перерыва в паразитизме; у них нет отношений "ген-ген"; они включают вечнозеленый деревья, а некоторые многолетнее растение травы.
  • Прерывистые эпидемии[1] имеют регулярные перерывы в паразитизме из-за отсутствия тканей хозяина в неблагоприятное время года, например, умеренный зимний или тропический сухой сезон; у них часто есть отношения ген-ген против некоторых из своих паразитов; они включают однолетние растения, некоторые многолетние травы, а также листья и плоды лиственный деревья и кустарники.

Отношения между генами - модель n / 2

Модель n / 2 (произносится либо «en over two», либо «half en») предлагает способ действия отношений ген-ген в патосистеме дикого растения.[6] Он, по-видимому, функционирует как система блокировки, в которой каждый хозяин и паразит имеют половину генов во взаимосвязи ген-ген (т. Е. N / 2 генов, где n - общее количество пар генов в этой взаимосвязи). . Каждый ген в организме хозяина является эквивалентом тумблера в механическом замке, а каждый ген паразита - эквивалентом выемки на механическом ключе. При условии, что каждая комбинация n / 2 генов встречается с одинаковой частотой и случайным распределением как в популяциях хозяев, так и в популяциях паразитов, частота совпадающих аллоинфекций будет снижена до минимума. Например, с шестью парами генов у каждого хозяина и паразита будет по три гена и будет двадцать различных замков и ключей; при двенадцатигенной системе будет 924 шестигенных замка и ключа. При одинаковой частоте и случайном распределении каждого замка и ключа частота совпадающего алло-заражения будет 1/20 и 1/924 соответственно. Эти цифры получены из биномиальное разложение проиллюстрировано Треугольник Паскаля.[7][6]

Эта система блокировки не может функционировать в патосистеме сельскохозяйственных культур, в которой популяция хозяев имеет генетическую однородность. Пафосистема сельскохозяйственных культур обычно эквивалентна каждой двери в городе, имеющей один и тот же замок, и каждому домовладельцу, имеющему один и тот же ключ, который подходит к каждому замку. Система блокировки разрушается из-за единообразия, и именно этого мы достигли, защищая наши генетически однородные культуры с помощью вертикального сопротивления. Это также объясняет, почему вертикальное сопротивление является временным сопротивлением в сельском хозяйстве. Этот тип ошибки называется субоптимизацией и возникает в результате работы на слишком низком системном уровне. Система запирания - это эмерджентное свойство, которое наблюдается только на системном уровне патосистемы. Сопоставимые биологические явления - это образование рыбы, и стая птицы, что не может наблюдаться ни на каком системном уровне ниже уровня популяции. Модель n / 2 также является наиболее важной гипотезой, исходящей из концепции патосистемы.[2] Также можно утверждать, что отношения ген-ген должны функционировать на основе неоднородность в дикой пафосистеме, потому что грубая нестабильностьбум и спад '[4] современной селекции растений не имеет ценности для эволюционного выживания.[2]

Отношения «ген-ген» могут развиваться только в прерывистой патосистеме.[1] Это потому, что он функционирует как система блокировки. Соответствующая алло-инфекция эквивалентна разблокировке замка. К концу сезона все подходящие (т.е. разблокированные) ткани хозяина исчезают. С наступлением нового вегетационного периода вся прерывистая ткань хозяина (например, новые листья лиственного дерева, недавно проросшие однолетние растения) саженцы, или недавно появившаяся ткань многолетнего растения) не имеет себе равных, и у каждого отдельного хозяина есть действующее вертикальное сопротивление. Это эквивалент повторной блокировки. Это чередование совпадения и несовпадения (или разблокировки и повторной блокировки) является существенной чертой любой системы блокировки, и это возможно только в прерывистой пафосистеме. И наоборот, в непрерывной патосистеме требуется только одна подходящая аллоинфекция для каждого индивидуума-хозяина, чтобы этот индивидуум оставался паразитирующим на всю оставшуюся жизнь, что в случае некоторых вечнозеленых деревьев может длиться веками. Отношения ген-ген бесполезны в такой пафосистеме и, следовательно, не будут развиваться.

Культуры, полученные из непрерывной дикой патосистемы (например, ароиды (банан, маниока, цитрусовые, какао, кокос, финиковая пальма, имбирь, манго, масличная пальма, оливки, папайя, ананас, пиретрум, сизаль, сахарный тростник, сладкий картофель, чай, куркума, ваниль, ямс) не имеют генов для- генные отношения, несмотря на несколько ошибочных сообщений об обратном.

Горизонтальное сопротивление

Горизонтальное сопротивление - это сопротивление, которое неизменно сохраняется после того, как произошла соответствующая аллоинфекция.[5] Постулировать, что горизонтального сопротивления не существует, значило бы постулировать абсолютную восприимчивость. Такой уровень восприимчивости экспериментально недоказан и теоретически невозможен. Горизонтальное сопротивление наследуется полигенным образом и может проявляться на любом уровне от минимума до максимума. Его максимальный уровень должен обеспечивать практически полный контроль над паразитом в условиях максимальной эпидемиологической компетентности.[2] Селекция на всестороннюю горизонтальную устойчивость потребует одновременных количественных улучшений и, в конечном итоге, позволит контролировать всех паразитов, обладающих эпидемиологической компетенцией в конкретной агроэкосистеме.[6] (5). Однако, поскольку эпидемиологическая компетентность очень разнообразна, сорт которая находится в равновесии с одной агроэкосистемой, вероятно, будет несбалансированной в другой агроэкосистеме, имея слишком высокую устойчивость к одним паразитам и слишком низкую - к другим.

Особое значение имеет концепция вмешательства паразитов, впервые определенная Вандерпланком,[8] кто назвал это загадочной ошибкой полевых испытаний. Вмешательство паразитов не влияет на демонстрацию вертикального сопротивления, но может полностью уничтожить доказательства высокого уровня горизонтального сопротивления.[2] Этот фактор, который был признан только недавно, во многом объясняет почти полное пренебрежение горизонтальным сопротивлением в течение двадцатого века.

Чем больше площадь однородной популяции хозяев с одним вертикальным сопротивлением, тем более опасным становится это сопротивление. Это происходит из-за повышенного давления выбора для совпадающего паразита и увеличения потерь, когда соответствие действительно происходит. Следовательно, чем больше площадь однородности вертикального сопротивления, тем больше опасность.[2][4] И наоборот, чем больше площадь однородной популяции хозяев с высокими горизонтальными сопротивлениями, тем более эффективным становится горизонтальное сопротивление. Это связано с тем, что интерференция паразитов снижается по мере увеличения площади популяции горизонтально устойчивых хозяев, и это меньше всего, когда весь урожай региона имеет высокий уровень горизонтальной устойчивости во всех его сортах. Следовательно, чем больше площадь однородности горизонтального сопротивления, тем выше безопасность.[2]

При селекции сельскохозяйственных культур на горизонтальную устойчивость к их паразитам дисциплины селекции, патологии растений и энтомологии растений следует рассматривать как объединенные в одну дисциплину.

Рекомендации

  1. ^ а б c d Робинсон, Рауль А. (1987) Управление хозяевами в сельскохозяйственных системах. Макмиллан, Нью-Йорк, Кольер-Макмиллан, Лондон, 263pp.
  2. ^ а б c d е ж грамм Робинсон, Р.А. (2010) Самоорганизующиеся агроэкосистемы; Издание Sharebooks http://www.sharebookspublishing.com
  3. ^ Flor, H.H. (1942); «Наследование патогенности у Melampsora lini». Phytopath., 32; 653-669.
  4. ^ а б c d е Вандерпланк, Дж. Э. (1963); «Болезни растений; Эпидемии и контроль ». Academic Press, Нью-Йорк и Лондон, 349 стр.
  5. ^ а б c Робинсон, Р. (1976); «Растительные патосистемы». Springer-Verlag, Берлин, Гейдельберг, Нью-Йорк, 184pp.
  6. ^ а б c Робинсон, Р. (1996) Возвращение к сопротивлению; Селекционные растения для снижения зависимости от пестицидов ». agAccess, Дэвис, Калифорния, 480 стр.
  7. ^ Человек, C.O. (1959); «Взаимоотношения ген-ген в системах паразит-хозяин». Может. J. Bot. 37; 1101-1130.
  8. ^ Вандерпланк, Дж. Э. (1968); «Устойчивость растений к болезням». Academic Press, Нью-Йорк и Лондон, 206 стр.