Леопардовый комплекс - Leopard complex

Один из многих паттернов, за которые отвечает комплекс леопарда.

В леопардовый комплекс группа генетически родственных модели пальто в лошади. Эти модели варьируются от постепенного увеличения вкраплений белых волос, похожих на седеющий или же чалый к отличительному, Далматинец -подобно леопард пятна на белом халате. Вторичные характеристики, связанные с комплексом леопарда, включают белый склера вокруг глаз полосатая копыта и пестрый кожа. Ген комплекса леопарда также связан с нарушениями зрения и зрения. Эти закономерности наиболее тесно связаны с Аппалуза и Knabstrupper пород, хотя его присутствие в породах от Азии до Западной Европы указывает на то, что это связано с очень древним мутация.

Леопардовые сложные узоры

Узоры шерсти в комплексе леопарда варьируются от едва различимого на неповрежденной шерсти до почти чисто белого. В отличие от большинства других пятна Пятна и особенно белые области, связанные с комплексом леопарда, имеют тенденцию быть симметричными и берут начало на бедрах.[1] Кроме того, определенное количество этого унаследованного белого рисунка присутствует при рождении.[2] Количество белого цвета, даже если оно отсутствует при рождении, часто растет на протяжении всей жизни лошади за счет постепенного «чалкого», что не связано с седеющий или же настоящий чалый.[2] Цветные пятна отражают основной цвет шерсти, будь то чернить, каштан, серый или серебро серо-оленьи шкуры.[3] Ряд факторов, каждый в отдельности, генетически контролируемых, взаимодействуют, создавая знакомые модели, такие как «снежинка», «леопард» и «несколько пятен».

Пятнистость леопарда

Один, неполная доминанта ген (Lp) контролирует наличие пятнистости леопарда у лошадей.[4][5] А доминирующий ген требуется только одна копия для создания затронутого фенотип; неполный доминантный ген дает разные результаты в зависимости от того, присутствуют ли одна или две копии. Генотип лошади может быть lp / lp (гомозиготный рецессивный), Lp / lp (гетерозиготный ), или же Lp / Lp (гомозиготный доминант). Лошади без доминанты Lp гены не проявляют признаков комплекса леопарда и не могут производить потомство с Lp ген, если он не внесен другим родителем. Такие лошади называются «нехарактерными» среди Аппалуза лошадь поклонники.[6] Лошади хотя бы с одним Lp ген обладает, по крайней мере, «характеристиками» комплекса леопарда:

  • кожа пятнистая, крапчатая или пятнистая вокруг морды, глаз, гениталий и ануса; остальная часть тела может быть преимущественно пигментированной (серой или черной при отсутствии других генов), преимущественно непигментированной (розовой или телесной) или пятнистой,
  • в полоску копыта,
  • белый склера.

Наличие участков с чередованием пигментированной и непигментированной кожи не может окончательно указывать на ген леопарда. Они могут быть не видны из-за воздействия других генов. Например, обширные белые отметины на лице могут скрывать пятна вокруг глаз и морды, а белые отметины на ногах часто заканчиваются белыми копытами. Более того, другие гены могут вызывать аналогичные условия: белые склеры связаны с широким белые отметины на лице полосатые копыта с Ген серебряной пятнышки, и веснушчатая кожа с Ген шампанского.A ДНК тест теперь можно определить Lp ген, хотя также помогает сочетание знаний о родословной и характеристик шерсти.

Хотя как гетерозиготные, так и гомозиготные Lp лошади обладают указанными выше характеристиками, гетерозиготы и гомозиготы существенно различаются по наличию истинных пятен. Настоящие пятна леопарда производят только Lp ген, и непосредственно отражают основной цвет шерсти (гнедой, черный, серый, кремелло, рыжий и т. д.).[3] Поскольку эти пятна соответствуют цвету шерсти, они не видны, если не удалить окружающий пигмент. Как правило, у гетерозиготных леопардов пятна больше и больше, а у гомозигот пятна меньше и реже.[5]

Белый узор

Степень белого рисунка этой лошади проиллюстрирована тем, что она мокрая. Только большие участки пигментированной (серой или черной) кожи дают волоски каштанового цвета.

Существует по крайней мере один генетически контролируемый тип белого паттерна, который строго связан с комплексом леопарда.[2] Эти белые узоры позволяют увидеть пятна, связанные с комплексом леопарда. Другие белые узоры, например Tobiano или белые отметины на ногах, неясные пятна леопарда. Определенное количество связанных с леопардом белых пятен может присутствовать при рождении. Ниже обсуждаются временные изменения количества белого рисунка.[7] Белый узор, связанный с леопардом, обычно симметричен и начинается на бедрах.[1] Предлагаемый ген, ПАТН-1, может быть ответственным за наиболее знакомые проявления белого: гетерозиготы, обладающие «одеялами» обычного размера, и гомозиготы, обладающие обширными «одеялами», которые могут влиять на всю шерсть.[2] Даже у лошадей с широким белым окрасом обычно сохраняются темные участки чуть выше копыт, на коленях и скакательных суставах, коленях и локтях, бедрах и точках плеч, хвосте, гриве и костных частях лица. Наименьшее количество белого рисунка - это всего лишь немного белого на бедрах.

Чалая, связанная с леопардом

Эта лошадь, вероятно, начала жизнь полностью черной, и с тех пор подверглась обширной чалости лака.

Подобно тому, как существует белый узор, специфически связанный с комплексом леопарда, существует тип прогрессирующего чалого окраса, не связанный с поседение или же настоящий чалый.[2] Лошади с рисунком шерсти в составе комплекса леопарда известны своими загадочными изменениями шерсти.[8] Эта необычная особенность связана, по крайней мере, частично с чалостью леопарда, также называемой «чалкой лака». Хотя ген седины влияет только на волосы, некоторые лошади с Lp По мере старения ген будет постепенно терять пигмент как в коже, так и в волосах. Кроме того, в отличие от поседения, пятна леопарда не подвержены влиянию этого процесса. Не сильно пострадали и "костные выступы". Когда лаковая чалая лошадь светлеет, становятся видны леопардовые пятна, неотличимые от остальной шерсти. Некоторые лошади без какого-либо плотного белого рисунка при рождении, кажется, спонтанно развиваются в белых, с пятнами леопарда, со зрелостью.[8] Лакирование более распространено среди лошадей Аппалуза и реже среди норикцев и Knabstruppers, чьи породные ассоциации считают это нежелательным.[5]

Взаимодействия и терминология

Как и многое другое в генетике окраса шерсти, часто используемые термины не обязательно соответствуют точному генетическому состоянию. Тем не менее, терминология может многое рассказать о генетических взаимодействиях, окружающих комплекс леопарда.

Красноватые леопардовые пятна на этой, иначе гнедой, шерсти видны только после чалости, связанной с леопардом, как здесь.
  • Гетерозиготный Lp / lp лошади с обширным белым рисунком при рождении белые с крупными одноцветными пятнами. Их называют «леопардами», если они полностью белые, и «почти леопардовыми» в противном случае. Под действием чалого лака леопард со временем может стать почти неотличимым от полноценного леопарда.
  • Гетерозиготный Lp / lp лошади с менее белым рисунком характеризуются размером их «одеяла» и наличием пятен: например, пятнистое покрывало на пояснице и бедрах. Опять же, эти лошади могут со временем покрыться лаком.
  • Гомозиготный Lp / Lp лошади с обширным белым рисунком при рождении белые с крошечными редкими пятнами или совсем без них. На большинстве языков таких жеребят называют «белорожденными», но большинству говорящих по-английски известен термин «несколько пятен (леопард)».
  • Гомозиготный Lp / Lp лошади с менее обширным белым рисунком при рождении обладают плотным белым покрывалом и называются «снежной шапкой».
  • Гетерозиготный Lp / lp и гомозиготный Lp / Lp лошади с небольшим количеством белого рисунка могут не обладать достаточным количеством белого, чтобы показать большие или маленькие пятна. Белый узор на бедрах называется узором «снежинка». Такие крохотные одеяла могут покрыться лаком и разрастаться.
  • Гетерозиготный Lp / lp лошади и гомозиготы Lp / Lp лошади, при отсутствии плотного белого рисунка, выглядят почти так же. То есть, если только не начнут лакировать. По мере того, как шерсть становится все более и более белой, могут стать заметными пятна. Гомозиготный Lp / Lp лошадь, имеющая лишь крошечные пятна, может просто развить этот уникальный чалый узор, и ее называют «матовой» или «мраморной». Гетерозигота может в конечном итоге показать заметные пятна леопарда.

Узоры

Базовые цвета перекрываются различными узорами пятен, которые изменчивы и часто не вписываются в определенную категорию. Эти шаблоны описаны следующим образом:

ШаблонОписаниеИзображение[9]
Одеяло или
снежный покров		Сплошная белая область, обычно покрывающая область бедер, но не ограничиваясь ею, с контрастным основным цветом.[10][11]Little One.jpg
ПятнаОбщий термин для лошади, у которой есть белые или темные пятна на всем или части тела.[10]Аппалуза (DSC00229) .jpg
Одеяло с пятнамибелое одеяло с темными пятнами внутри белого. Пятна обычно того же цвета, что и основной окрас лошади.[10]Appaloosa46-2.jpg
ЛеопардСчитается продолжением пледа, покрывающего все тело. Белая лошадь с темными пятнами, которые струятся по всему телу.[11]Жеребец Аппалуза.JPG
Леопард на нескольких пятнахВ основном белая лошадь с небольшой окраской бока, шеи и головы.[11]Блестящий somespot.jpg
СнежинкаЛошадь с белыми пятнами, пятнами, на темном теле. Обычно количество и размер белых пятен увеличивается с возрастом лошади.[11]Аппалуза (Лошадь) .jpg
Аппалуза Роан,
Лак чалый
или мрамор		Отличная версия комплекса леопарда. Смешанные темные и светлые волосы с более светлыми участками на лбу, челюстях и лобных костях лица, на спине, пояснице и бедрах. Более темные участки могут появиться по краям лобных костей лица, а также на ногах, коленных суставах, над глазом, на кончике бедра и за локтем. Темные точки на костных участках называются «следами лака» и отличают этот узор от традиционного. чалый.[10][11]Flurrie 3.jpg
КрапчатыйЛеопард с несколькими пятнами, полностью белый, с видимой только пятнистой кожей.[11]Appyfoal.jpg
Роан Одеяло
или мороз		Лошади с чумой в крупе и бедрах. Одеяло обычно покрывает область бедер, но не ограничивается этим.[10][11]Постоянная Апалуза.jpg
Чалое одеяло с пятнамиотносится к лошади с чалым покрывалом, имеющим белые и / или темные пятна в пределах чалой области.[10]LeopardHorse.jpg

В Lp ген

Возможные окрасы европейской дикой лошади[12]

Хотя паттерны пятнистости и чалости, составляющие комплекс леопарда, иногда кажутся очень разными, способность лошадей с пятнистыми леопардовыми пятнами воспроизводить весь спектр узоров, от пятнистой кожи до чалого и более пятнистого потомства, давно предполагалась что за это отвечает единственный ген.[5] Этот ген был назван Lp для «комплекса леопарда» доктором Д. Филлипом Споненбергом в 1982 году и был описан как аутосомный неполно доминантный ген.[4] Лошади без гена (lplp) были однотонными, с двумя копиями гена (гомозиготные или LpLp) обычно были «немногими пятнами», в то время как те с единственной копией гена (гетерозиготные или Lplp) варьировались от простой пятнистой кожи до полностью леопарда.[4]

В 2004 г. Lp был отнесен к хромосоме 1 лошади (ECA1) группой исследователей.[1] Четыре года спустя эта команда нанесла на карту Lp ген к канал транзиторного рецепторного потенциала ген, TRPM1 или меластатин 1 (MLSN1).[7]

В 2011 году исследование выявило Lp аллель в образцах ДНК, собранных у доисторических лошадей. Эта находка свидетельствует о наличии пятнистости леопарда в доисторических Дикая лошадь населения. Древнее происхождение аллеля может объяснить присутствие пятнистых изображений лошадей в палеолит пещерное искусство. Считается, что во время ледникового периода рисунок леопарда мог быть полезен в качестве камуфляжа от снежной среды.[12]

Проблемы со зрением

Врожденный стационарный куриная слепота является офтальмологическое расстройство у лошадей присутствует при рождении (врожденная), непрогрессирующая (неподвижная) и влияет на зрение животного в условиях недостаточного освещения. Лошади с CSNB могут не решаться входить в тускло освещенные места, такие как крытые арены, темные стойла или трейлеры, и опасаться в таких условиях, которые могут мешать управлению или езде.[7] CSNB обычно диагностируется на основании наблюдений владельца, но у некоторых лошадей явно аномальные глаза: плохо выровненные глаза (дорсомедиальное косоглазие) или непроизвольное движение глаз (нистагм).[7] Состояние можно подтвердить с помощью электроретинография, из которого «отрицательная ERG» указывает CSNB. Хотя сетчатка имеет нормальную форму, нервный сигнал срабатывает, когда свет достигает стержневые клетки не доходит до мозга. Стержневые клетки сетчатки связаны с биполярные клетки, которые передают нервный импульс следующему набору нейронов. Считается, что эти клетки не могут подвергнуться основной химической реакции передачи нервных импульсов, которая включает перемещение кальций (Ca2+).

Врожденная стационарная куриная слепота связана с комплексом леопарда с 1970-х годов.[13] Присутствие CSNB у не леопардовых пород и лошадей предполагает, что эти два состояния могут быть расположены в близких, но разных генах. Однако в одном исследовании использовались результаты ERG для диагностики всех гомозиготных Lp субъекты с CSNB, в то время как все гетерозиготы и не-Lp лошади были свободны от беспорядка.[8] Ген, которому Lp кодирует белок, который направляет кальций ионы, ключевой фактор в передаче нервных импульсов. Этот белок, который находится в сетчатке и коже, существует в долях процента от нормального уровня у гомозиготных животных. Lp / Lp лошади.[7] Исследование 2008 года предполагает, что как CSNB, так и сложные пятнистости леопарда связаны с TRPM1 ген.[14]

Смотрите также: Никталопия

Рецидивирующий увеит у лошадей (ЕСВ) также присутствует в породе. Аппалузы имеют в восемь раз больший риск развития Рецидивирующий увеит у лошадей (ЕСВ), чем все другие породы вместе взятые. До 25% всех лошадей с ЕСВ могут быть аппалузами. Увеит у лошадей имеет множество причин, включая травмы глаза, болезни, бактериальные, паразитарные и вирусные инфекции, но для ЕСВ характерны повторяющиеся эпизоды увеита, а не единичный случай. Если не лечить, ЕСВ может привести к слепоте, которая чаще встречается у аппалуза, чем у других пород.[15] До 80% всех случаев увеита обнаруживаются в Аппалузах, с физическими характеристиками, включая светлый узор шерсти, небольшое количество пигмента вокруг век и редкие волосы на гриве и хвосте, что указывает на людей из группы повышенного риска.[16] Исследователи могли идентифицировать область гена, содержащую аллель что делает породу более восприимчивой к болезни.[17]

Распространенность

В Аппалуза лошадь - порода, наиболее известная своими сложными узорами леопарда, хотя комплекс также характеризует Knabstrupper, а также породы, связанные с Аппалуза, такие как Пони Америки и Колорадо Рейнджер.[2] Ген также относительно распространен в Фалабелла, то Норикер и родственная южногерманская холодная кровь.[4][8] Наличие пятнистого леопарда у азиатских пород, таких как Карабаир и монгольский Алтай был зарегистрирован с древних времен и предполагает, что ген очень старый.[8] Сложные паттерны леопарда могут существовать с низкой частотой среди некоторых других пород, в зависимости от того, существовали ли лошади со сложной генетикой леопарда в данной местности. фонд крови для данной породы.

В наскальном искусстве

Картины «Пятнистые лошади» возрастом около 25000 лет. Печ Мерль «в пещере во Франции изображают пятнистых лошадей с рисунком леопарда. Археологи спорили о том, рисовали ли художники то, что они видели, или же пятнистые лошади имели какое-то символическое значение. Однако исследование ДНК древних лошадей 2011 года показало, что леопард комплекс присутствовал, и поэтому пещерные художники, скорее всего, действительно видели настоящих пятнистых лошадей.[12]

Рекомендации

  1. ^ а б c Терри, РБ; Арчер S; Brooks S; Берноко Д; Бейли Э (2004). «Присвоение гена окраски шерсти аппалузы (LP) лошади хромосоме 1». Генетика животных. Международное общество генетики животных. 35 (2): 134–137. Дои:10.1111 / j.1365-2052.2004.01113.x. PMID  15025575.
  2. ^ а б c d е ж Шейла Арчер (31.08.2008). «Исследования в настоящее время проводятся». Проект Аппалуза. Архивировано из оригинал на 2008-08-24. Получено 2008-11-04.
  3. ^ а б "Аппалуза". Конский окрас. Декабрь 2002 г.. Получено 2008-10-04.
  4. ^ а б c d Споненберг, Д. Филлип (1982). «Наследство пятнистости леопарда у лошади Норикер». Журнал наследственности. Американская генетическая ассоциация. 5 (73): 357–359. Дои:10.1093 / oxfordjournals.jhered.a109669.
  5. ^ а б c d Споненберг, Дэн Филлип (11 апреля 2003 г.) [15 января 1996 г.]. «5 / Узоры, характеризующиеся белыми пятнами». Генетика окраса лошадей (2-е изд.). Вили-Блэквелл. С. 93–4. ISBN  978-0-8138-0759-1.
  6. ^ «Руководство по определению аппалуза». Постановка на учет. Конный клуб Аппалуза. Получено 2008-11-12.
  7. ^ а б c d е Беллоне, Ребекка Р.; Brooks SA; Sandmeyer L; Мерфи Б.А.; Форсайт G; Арчер S; Бейли Э; Гран Б. (август 2008 г.). «Дифференциальная экспрессия гена TRPM1, потенциальная причина врожденной стационарной ночной слепоты и пятен на шерсти (LP) у лошади Аппалуза (Equus caballus)». Генетика. Американское общество генетиков. 179 (4): 1861–1870. Дои:10.1534 / genetics.108.088807. ЧВК  2516064. PMID  18660533.
  8. ^ а б c d е Sandmeyer, Lynne S .; Breaux CB; Арчер S; Grahn BH (2007). «Клинические и электроретинографические характеристики врожденной стационарной куриной слепоты в Аппалуза и связь с комплексом леопарда». Ветеринарная офтальмология. 6 (10): 368–375. Дои:10.1111 / j.1463-5224.2007.00572.x. PMID  17970998.
  9. ^ На основе изображений из Sponenberg 2003, 153-156.
  10. ^ а б c d е ж Определение лошади Аппалуза
  11. ^ а б c d е ж грамм Споненберг 2003, стр. 90
  12. ^ а б c Прувост, М .; Bellone, R .; Benecke, N .; Sandoval-Castellanos, E .; Cieslak, M .; Кузнецова, Т .; Моралес-Мунис, А .; О'Коннор, Т .; Reissmann, M .; Hofreiter, M .; Людвиг, А. (7 ноября 2011 г.). «Генотипы домашних лошадей соответствуют фенотипам, изображенным в палеолитических произведениях пещерного искусства». Труды Национальной академии наук. 108 (46): 18626–18630. Дои:10.1073 / pnas.1108982108. ЧВК  3219153. PMID  22065780. Сложить резюме – Древняя ДНК позволяет по-новому взглянуть на наскальные рисунки лошадей.
  13. ^ Витцель CA, Джойс-младший, Смит EL. Электроретинография врожденной куриной слепоты у кобылки Аппалузы. Журнал коневодства и хирургии 1977 г .; 1: 226–229.
  14. ^ Оке, Стейси, DVM, MSc (31 августа 2008 г.). "Проливая свет на ночную слепоту в Аппалузах". Лошадь. Получено 2009-02-07.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  15. ^ Сандмейер, Линн (28 июля 2008 г.). «Рецидивирующий увеит лошадей (ERU)». Проект Аппалуза. Архивировано из оригинал 26 апреля 2009 г.. Получено 2010-03-21.
  16. ^ Любящий, Нэнси (19 апреля 2008 г.). «Увеит: медикаментозное и хирургическое лечение». Лошадь. Получено 2010-03-21.
  17. ^ «Тезисы: 36-е ежегодное собрание Американского колледжа ветеринарных офтальмологов, Нэшвилл, Теннесси, США, 12–15 октября 2005 г.». Ветеринарная офтальмология. 8 (6): 437–450. Ноябрь 2005 г. Дои:10.1111 / j.1463-5224.2005.00442.x. Архивировано из оригинал на 2013-01-05. Основываясь на этих данных, мы делаем вывод, что аллель чувствительности к ERU у Appaloosas существует в регионе MHC.