Ювенильный гормон - Juvenile hormone

Ювенильные гормоны (JHs) являются группой ациклических сесквитерпеноиды которые регулируют многие аспекты физиология насекомых. Первое открытие JH было сделано Винсент Вигглсворт. JH регулируют развитие, воспроизводство, диапауза, и полифенизмы.[1][2][3]

В насекомые, JH (ранее назывался неотенин) относится к группе гормоны, обеспечивающие рост личинка, предотвращая метаморфоза. Из-за своего жесткого экзоскелета насекомые растут в своем развитии, последовательно сбрасывая экзоскелет (процесс, известный как линька ).

Ювенильные гормоны секретный парой эндокринные железы за мозг называется Корпуса аллата. JH также важны для производства яиц у самок насекомых.

JH был изолирован в 1965 году Карелом Сламой и Кэрроллом Уильямсом, а первые молекулярная структура из финальных шести была решена в 1967 году.[4]

Большинство видов насекомых содержат только ювенильный гормон роста (JH) III.[5] На сегодняшний день JH 0, JH I и JH II идентифицированы только в Чешуекрылые (бабочки и мотыльки). Форма JHB3 (Бисепоксид JH III), по-видимому, является наиболее важным JH в Двукрылые, или летает.[6] Некоторые виды ракообразные было показано, что они производят и выделяют метил фарнезоат, который является ювенильным гормоном III, лишенным эпоксидная группа.[7] Считается, что метил фарнезоат играет роль, аналогичную роли JH у ракообразных.

Будучи сесквитерпеноидом, химическая структура JH существенно отличается от структуры других гормоны животных. Некоторые аналоги JH были найдены в хвойные породы.[8]

Контроль развития

Первичный контроль над ювенильным гормоном заключается в 1) стимуляции аллатотропных тел.[9] короткие пептиды, которые связываются с рецепторами, связанными с G-белком,[10] которые сигнализируют железам о выработке JH, и 2) ингибирование продукции JH аллатостатинами. Они делятся на три класса: аллатостатин А,[11] аллатостатин B,[12] и аллатостатин С[13] (обзор этих механизмов контроля см .: Stay and Woodhead 1993).[14] Вторичный контроль титра JH обнаружен в гемолимфа развивающегося насекомого - метаболическая инактивация JH JH-специфической эстеразой и эпоксидгидролаза ювенильного гормона.[15] В течение шелушение форма старой кутикулы, отложившейся до следующей линьки, контролируется уровнем JH у насекомого. JH поддерживает юношеское состояние. Уровень постепенно снижается по мере развития насекомого, позволяя ему перейти к последовательному развитию. возрастов с каждой линькой.

Это было продемонстрировано в различных исследованиях, в первую очередь в том, что В. Б. Вигглсворт в 1960-е гг. В этом исследовании двое взрослых Родниус были связаны их системы крови, гарантируя, что титр JH в обоих будет одинаковым. Один был третьим возрастом Родниус, другой - четвертой возрастной стадии. Когда тела насекомых третьей стадии были удалены, уровень JH у обоих насекомых был равен таковому у животных четвертой стадии, и, следовательно, оба перешли к пятой стадии при следующей линьке. Когда четвертый возраст Родниус были удалены его тела allata, оба содержали уровень JH третьей стадии, и, следовательно, один перешел к стадии четыре, а другой остался на этой стадии.

Как правило, удаление половых тел у молодых особей приводит к миниатюрный взрослая особь при следующей линьке. Имплантация аллатных тел в последние личиночные возрасты повысит уровни JH и, следовательно, приведет к появлению сверхновой (дополнительной) ювенильной стадии и т. Д.

В медоносных пчелах

Смотрите также: Обучение пчел и общение

Существует сложное взаимодействие между JH, гормоном экдизон и вителлогенин. На стадии развития, пока имеется достаточно JH, экдизон способствует линьке от личинки к личинке. При меньшем количестве JH экдизон способствует окукливанию. Полное отсутствие JH приводит к формированию взрослой особи.[16]У взрослых медоносные пчелы, JH и Вителлогенин титры в целом показывают обратную картину.[17][18][19][20]

Титры JH в рабочие медоносные пчелы постепенно увеличиваться в течение первых 15 дней жизни работника до наступления собирательство.[21]В течение первых 15 дней рабочие выполняют задания внутри улей, например, кормление личинок, создание гребешка и очистка клеток. Пик титров JH приходится на 15 день; Рабочие этого возраста охраняют, удаляют мертвых пчел из колонии и весят у входа в колонию, чтобы охладить гнездо. Агрессивность сторожевых пчел коррелирует с их уровнем JH в крови. Несмотря на то, что у охранников высокий уровень JH, их яичники относительно не развиты.[22][23] Хотя, JH не активирует добычу пищи. Скорее, он участвует в управлении скоростью, с которой пчелы превращаются в собирателей.[24]

Титры вителлогенина высокие в начале взрослой жизни и постепенно снижаются.

Известно, что JH участвует в дифференциации касты царица-рабочая на личиночной стадии.[25] Уникальная отрицательная связь между JH и вителлогенином может быть важна для понимания долгожительства матки.[26]

У чешуекрылых

JH у многих видов бабочек и моли необходимы для производства и высвобождения пола. феромон самками. Эксперименты, проведенные в Mythimna unipuncta (настоящая бабочка-совка) и Агротис ипсилон (черная совка) показали, что удаление allata corpus, которое выделяет JH, останавливает высвобождение полового феромона. Кроме того, JH важен для развития яичников.[27][28] На черной совке было показано, что JH также необходим самцам для реакции на феромоны.[29] Также было показано, что JH передается от мужчины к женщине. Heliothis virescens во время совокупления.[30]

Формы

все ювенильные гормоны

Использовать как инсектицид

Синтетические аналоги ювенильного гормона используются в качестве инсектицид, предотвращая развитие личинок во взрослых насекомых. Сам JH дорог в синтезе и нестабилен на свету. При высоких уровнях JH личинки все еще могут линять, но результатом будет только личинка большего размера, а не взрослая особь. Таким образом репродуктивный цикл насекомых сломан. Один аналог JH, метопрен, одобрено ВОЗ для использования в питьевой воде цистерны контролировать комар личинок из-за его исключительно низкой токсичности (LD50> 35000 мг / кг для крысы).[нужна цитата ]

Регулирование

Ювенильный гормон вырабатывается в Корпуса аллата насекомых. JH будет распространяться по гемолимфе и действовать на реагирующие ткани. JH в основном деградирует ферменты Эстераза ювенильного гормона (JHE) или эпоксидгидролаза ювенильного гормона (JHEH). JHE и JHEH оба приводят к подавлению передачи сигналов и ответа JH. Ткани, реагирующие на JH, могут продуцировать один или оба этих фермента.[нужна цитата ]

JH стимулирует добавочные железы взрослых мужчин, способствуя росту желез и выработке секреции дополнительных желез. Производство желтка (вителлогенез ) в женских яичниках также стимулируется действием JH. JH также может регулировать репродуктивное поведение у обоих полов.[нужна цитата ]

Регуляторы роста насекомых

Было обнаружено, что регуляторы роста насекомых (IGR), такие как ювенильные гормоны и гормоны линьки или их аналоги (ювеноиды и экдизоиды), при разумном использовании могут быть полезны в культивировании насекомых, например в индустрии шелководства. Кроме того, экдизоиды также демонстрируют множество других применений, таких как инсектицид, в качестве биохимического инструмента в исследованиях экспрессии генов, в качестве заживляющих и анаболических агентов (агенты для наращивания тела с усилением синтеза белка), в качестве нутрицевтиков и косметических средств (рост волос) IGR насекомые в очень малых количествах и не являются практическим источником этих фитохимических веществ. Однако с обнаружением их присутствия в значительных количествах у некоторых растений, IGR и их аналоги стали легко доступны в значительных количествах. В результате было открыто много новых видов биологической активности экдизоидов и ювеноидов. Помимо использования в шелководстве, они нашли применение в пчеловодстве и аквакультуре (креветки). Экдизоиды демонстрируют замечательную анаболическую активность у человека и очень востребованы в качестве нутрицевтиков (пищевых добавок), в том числе средств для построения тела. Осознавая экономический потенциал IGR, была проведена биоразведка на предмет этих соединений из местных растительных источников. Исследования показывают, что большое количество растений, принадлежащих к разным таксонам, содержат IGR.[нужна цитата ]

Метаболизм

Активность ювенильного гормона нарушается двумя ферментами. JH эстераза расщепляет метиловый эфир с образованием кислоты JH. Кислота JH присоединяется эпоксидгидролазой JH, которая превращает эпоксидную группу в диол. Порядок дробления зависит от отряда насекомого. У чешуекрылых порядок такой, как здесь; расщепление сложного эфира, предшествующее гидратации эпоксида. Либо прекращает действие гормона. JH-диоловая кислота, продукт обоих ферментов, подвергается действию JH-диолкиназы, увеличивая растворимость для выведения.[нужна цитата ]

Биосинтез

Биосинтез JH сходен с биосинтезом холестерина у животных.[нужна цитата ] Существуют значительные различия между биосинтезом гомоизопреноидных JH, обнаруженных почти исключительно у чешуекрылых, в отличие от изопреноидов JH III, бисепоксида JH III и метил фарнезоата, обнаруженных у других насекомых.[нужна цитата ]

Биосинтез холестерина исчерпывающе изучен на животных. Все этапы происходят в цитозоле. Исходным материалом является цитрат, который экспортируется митохондриями при высоком уровне метаболизма топлива. Он превращается в ацетил-КоА, АДФ, СО.2и оксалоацетат под действием АТФ-цитратлиазы вместе с АТФ и CoASH в качестве субстратов. Три ацетил-КоА превращаются в ГМГ-КоА цитозольными изоформами тиолаза и 3-гидрокси-3-метилглутарил-КоА-синтаза. Затем HMG-CoA восстанавливается NADPH до мевалоната с помощью HMG-CoA редуктазы, фермента, регулирующего скорость биосинтеза холестерина. Этот фермент имеет 8 спиральных доменов, закрепляющих его в мембране Гольджи ER;[31] каталитический домен находится в цитозоле. Это сильно подавляется статины, класс лекарств на основе метаболита плесени, который, по крайней мере, когда-то был самым продаваемым классом лекарств в мире. На мевалонат действует серия из 3 киназ с образованием высоколабильного 1,2-дифосфомевалонат-3-фосфата, на который действует лиаза с образованием фосфата, CO2, и изопентенилдифосфат. Изопентенилдифосфатизомераза превращает последнюю в менее стабильную диметилаллилдифосфат. Фарнезилдифосфатсинтаза требуется один DMAPP и два IPP, чтобы получить C15 метаболит фарнезил дифосфат. Существует большое количество дополнительных шагов по выработке холестерина из IPP, повсеместного предшественника всех изопреноидов.[нужна цитата ]

Похоже, что биосинтез JH III идентичен биосинтезу холестерина, от продукции IPP до FPP, хотя, по-видимому, нет исследований по экспорту цитрат или другие метаболиты из митохондрия в цитозоль, или образование ацетил-КоА. Ферменты этого пути были впервые изучены в Manduca sexta, который продуцирует как гомоизопреноидные, так и изопреноидные (JHIII) JH.[32]

Очень рано пропионат было показано, что он очень эффективно включается в JH II и JH I в бесклеточных экстрактах M. sexta] корп. аллата.[33][34] Мевалонат и ацетат также включаются в JH I, II, JH III из М. sexta, хотя и гораздо менее эффективно, чем пропионат.[34] Jennings et al. показали, что гомомевалонат включается в JH II в М. sexta.[35] Бейкер идентифицировал 3-гидрокси-3-этилглутарат и 3-гидрокси-3-метилглутарат из того же источника фермента, инкубированных с ацетилом и пропионил-КоА. [36] Ли и др. показали, что один и тот же источник ферментов эффективно производит оба мевалонат и его 3-этил-гомолог, гомомевалонат.[37] Берго показал, что мевалонат и гомомевалонат, продуцируемые этими ферментами, имеют ту же конфигурацию оптических изомеров 3S, что и ферменты позвоночных.[38] Бейкер показал, что изопентенилдифосфат и его гомолог, 3-этил-бутенилдифосфат (гомоизопентенилдифосфат) метаболизируются до соответствующих им аллиловых дифосфатов, DMAPP и гомо-DMAPP (3-этил-3-метилаллилдифосфат). Последний необходим для биосинтеза JH I, JH II и 4-метилJH I. 2 единицы гомоДМАПП необходимы для биосинтеза JH I и 4-метил JH I, а одна - для биосинтеза JH II.[39]

Все части углеродный скелет исходит от IPP. Затем фермент пренилтрансфераза / фарнезилдифосфатсинтаза связывает IPP, удаляет дифосфат с него, чтобы получить аллильный карбокатион, и добавляет его к IPP, чтобы получить геранилдифосфат (C10). Затем то же самое происходит с геранилдифосфатом, давая фарнезилдифосфат (C15). Эта реакция, по-видимому, единственная известная ферментативная реакция, включающая связывание двух молекул с карбокатионом. Пара свободных электронов присоединяется к двойной связи IPP, также изомеризуя IPP, так что продукт представляет собой аллильный дифосфат. Таким образом, эта часть изопреноидного пути практически идентична пути холестерина, за исключением специфичных для насекомых гомоизопреноидных единиц. НАД + -зависимая фарнезолдегидрогеназа, фермент телесного происхождения, участвующий в синтезе ювенильного гормона, показал, что один и тот же источник ферментов эффективно производит оба мевалонат и его 3-этил-гомолог гомомевалонат.[40]

Абсолютная конфигурация гомомевалоната и 3-гидрокси-3-этилглутарила и 3-гидрокси-3-метилглутарил-кофермента а, продуцируемых бесклеточными экстрактами тел насекомых allata. Предостережение относительно предсказания абсолютной стереохимии на основе порядка элюирования диастереомерных производных методом жидкостной хроматографии.[41] показал, что мевалонат и гомомевалонат, продуцируемый этими ферментами, имеет ту же конфигурацию оптического изомера 3S, что и ферменты позвоночных[39] показали, что изопентенилдифосфат и его гомолог 3-этилбутенилдифосфат (гомоизопентенилдифосфат) метаболизируются до соответствующих им аллиловых дифосфатов, DMAPP и гомоDMAPP (3-этил-3-метилаллилдифосфат). Последний необходим для биосинтеза JH I, JH II и 4-метилJH I. 2 единицы гомоДМАПП необходимы для биосинтеза JH I и 4-метил JH I, а одна - для биосинтеза JH II.

Однако на данный момент эти пути расходятся. В то время как подавляющее большинство фарнезилдифосфата превращается в конечном итоге в холестерин у животных, у насекомых он, по-видимому, действует под действием дифосфатазы, давая фарнезол, на который, в свою очередь, действует НАД + -зависимый фермент, фарнезол / фарнезалдегидрогеназа в М. sexta[40] дать фарнезоевую кислоту. Последующая работа показала, что фермент высокоспецифичен для трансаллильных спиртов с как минимум тремя изопреновыми звеньями,[42] а также присутствовать в комарах.[43]

Следующие шаги биосинтеза JH различаются в зависимости от порядка. У чешуекрылых и комаров фарнезоевая кислота или ее гомологи подвергается эпоксидированию с помощью P450-зависимой метилэпоксидазы фарнезоевой кислоты, а затем метилируется кислотной метилтрансферазой JH.[44] В большинстве случаев фарнезоевая кислота метилируется метилтрансферазой фарензоевой кислоты, а затем эпоксидируется зависимыми от P450 метилтрансферазами.[44]

Недавняя публикация Nouzova et al. (2015) показывают, что аллатостатин С, пептид, который ингибирует продукцию ЮГ телами allata, блокирует транспорт цитрата из митохондрии в Aedes aegypti. Это очень логичный механизм контроля биосинтеза JH.[45]

Рекомендации

  1. ^ Риддифорд, Л. М. (1994). «Клеточные и молекулярные действия ювенильного гормона I. Общие соображения и преметаморфические действия». Достижения в физиологии насекомых. 24: 213–274. Дои:10.1016 / S0065-2806 (08) 60084-3. ISBN  9780120242245.
  2. ^ Watt, G.R .; Дэйви, К. Г. (1996). «Клеточные и молекулярные действия ювенильного гормона. II. Роль ювенильного гормона у взрослых насекомых». Достижения в физиологии насекомых. 26: 1–155. Дои:10.1016 / S0065-2806 (08) 60030-2. ISBN  9780120242269.
  3. ^ Ниджхаут, Х. Ф. (1994). Гормоны насекомых. Принстон: Издательство Принстонского университета.
  4. ^ Röller, H .; Dahm, K.H .; Sweeley, C.C .; Трост, Б. (1967). «Структура ювенильного гормона». Angewandte Chemie International Edition. 6 (2): 179–180. Дои:10.1002 / anie.196701792.
  5. ^ Джуди, К.Дж .; Schooley, D.A .; Dunham, L.L .; Холл, M.S .; Bergot, B.J .; Сиддалл, Дж. Б. (1973). «Выделение, структура и абсолютная конфигурация нового природного ювенильного гормона насекомых из Manduca sexta". Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 70 (5): 1509–1513. Bibcode:1973PNAS ... 70.1509J. Дои:10.1073 / пнас.70.5.1509. ЧВК  433531. PMID  16592086.
  6. ^ Ричард, D.S .; Applebaum, S.W .; Sliter, T.J .; Baker, F.C .; Schooley, D.A .; Reuter, C.C .; Henrich, V.C .; Гилберт, Л. (1989). "Биосинтез ювенильного гормона бисепоксида in vitro кольцевой железой Drosophila melanogaster: Предполагаемый ювенильный гормон высших двукрылых ». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 86 (4): 1421–1425. Bibcode:1989PNAS ... 86.1421R. Дои:10.1073 / pnas.86.4.1421. ЧВК  286704. PMID  2493154.
  7. ^ Laufer, H .; Borst, D .; Baker, F.C .; Carasco, C .; Синкус, М .; Reuter, C.C .; Tsai, L.W .; Скули, Д.А. (1987). «Идентификация ювенильного гормоноподобного соединения у ракообразных». Наука. 235 (4785): 202–205. Bibcode:1987Научный ... 235..202Л. Дои:10.1126 / science.235.4785.202. PMID  17778635.
  8. ^ Роджерс, И. Х .; Дж. Ф. Манвилл; Т. Сахота (апрель 1974 г.). «Аналоги ювенильного гормона у хвойных пород. II. Выделение, идентификация и биологическая активность цис-4- [1 '(R) -5'-диметил-3'-оксогексил] циклогексан-1-карбоновой кислоты и (+) - 4 (R) - [1 '(R) -5'-Диметил-3'-оксогексил] -1-циклогексен-1-карбоновая кислота от компании Douglas-fir Wood ». Канадский химический журнал. 52 (7): 1192–1199. Дои:10.1139 / v74-187.
  9. ^ Schooley, D.A., 1991. Идентификация аллатостатина из табачного рогатого червя. Manduca sexta. Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки 88, 9458-9462
  10. ^ Cusson, M .; Прествич, Г.Д .; Останься, Б .; Тобе, С.С. (1991). "Фотоаффинное мечение белков рецепторов аллатостатина в аллатах тараканов", Diploptera punctata". Сообщения о биохимических и биофизических исследованиях. 181 (2): 736–742. Дои:10.1016 / 0006-291x (91) 91252-8. PMID  1661589.
  11. ^ Woodhead, A.P .; Останься, Б .; Seidel, S.L .; Khan, M.A .; Тобе, С.С. (1989). «Первичная структура четырех аллатостатинов: нейропептидные ингибиторы биосинтеза ювенильного гормона». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 86 (15): 5997–6001. Bibcode:1989PNAS ... 86,5997 Вт. Дои:10.1073 / pnas.86.15.5997. ЧВК  297759. PMID  2762309.
  12. ^ Reichwald, K .; Unnithan, G.C .; Davis, N.T .; Agricola, H .; Feyereisen, R. (1994). «Экспрессия гена аллатостатина в эндокринных клетках средней кишки таракана». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 91 (25): 11894–11898. Bibcode:1994PNAS ... 9111894R. Дои:10.1073 / пнас.91.25.11894. ЧВК  45342. PMID  7991553.
  13. ^ Kramer, S.J .; Toschi, A .; Miller, C.A .; Катаока, H .; Quistad, G.B .; Li, J.P .; Карни, Р.Л .; Скули, Д.А. (1991). «Идентификация аллатостатина из табачного рогатого червя. Manduca sexta". Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 88 (21): 9458–9462. Bibcode:1991PNAS ... 88.9458K. Дои:10.1073 / пнас.88.21.9458. ЧВК  52737. PMID  1946359.
  14. ^ Останься, Б .; Вудхед, А.П. (1993). «Нейропептидные регуляторы аллатных тел насекомых». Американский зоолог. 33 (3): 357–364. Дои:10.1093 / icb / 33.3.357.
  15. ^ Уайт, А.Ф. (1972). «Метаболизм ювенильного аналога гормона метил Фарнезоата 10,11-эпоксида у двух видов насекомых». Науки о жизни. 11 (4): 201–210. Дои:10.1016/0024-3205(72)90110-5.
  16. ^ Кимбалл, Джон В. (2002) Гормоны насекомых В архиве 3 января 2010 г. Wayback Machine
  17. ^ Хартфельдер К., Энгельс В. (1998) Curr Top Dev Biol 40: 45–77
  18. ^ Bloch G, Wheeler DE, Robinson GE (2002) в Hormones, Brain, and Behavior, ed Pfaff D (Academic, New York) Vol 3, 195–236
  19. ^ Fluri P, Sabatini AG, Vecchi MA, Wille H (1981) J Apic Res 20: 221–225
  20. ^ Fahrbach SE, Giray T, Robinson GE (1995) Neurobiol Learn Mem 63: 181–191
  21. ^ Элеконич, М. М., Шульц, Д. Дж., Блох, Г. и Робинсон, Г. Э. (2001). Уровни ювенильных гормонов у собирателей медоносной пчелы (Apis mellifera L.): опыт кормодобывания и суточные колебания. Журнал физиологии насекомых. 47,1119 -1125
  22. ^ Пирс А.Н., Хуанг З.Й., доктор медицины породы (2001) Ювенильный гормон и агрессия у медоносных пчел, Журнал физиологии насекомых. 47, 1243– 1247.
  23. ^ Порода, Майкл Д. (2002) Ювенильный гормон
  24. ^ Салливан, Дж. П., Джассим, О., Фарбах, С. Э. и Робинсон, Г. Э. (2000). Ювенильный гормон влияет на развитие поведения взрослых медоносных пчел. Гормоны и поведение. 37, 1-14
  25. ^ Рачинский А., Хартфельдер К. (1990) Активность телесных тел, праймер-регулирующий элемент для титра кастового ювенильного гормона у личинок медоносных пчел (Apis mellifera carnica ), Журнал физиологии насекомых. 36, 189–194
  26. ^ Мигель Корона, Родриго А. Веларде, Сильвия Ремолина, Адриенн Моран-Лаутер, Ин Ван, Кимберли А. Хьюз и Джин Э. Робинсон Вителлогенин, ювенильный гормон, сигнализация инсулина и долголетие пчелиной матки Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки, Апрель 2007 г .; 104: 7128 - 7133
  27. ^ Cusson, M., and J. N. Mcneil. «Участие ювенильного гормона в регуляции деятельности по высвобождению феромона у бабочек». Наука, т. 243, нет. 4888, 1989, стр. 210–212., DOI: 10.1126 / science.243.4888.210.
  28. ^ Пичимбон, Жан-Франсуа. «Ювенильный гормон стимулирует высвобождение феромонотропного фактора мозга у самок черных совок Agrotis Ipsilon». Журнал физиологии насекомых, т. 41, нет. 5. С. 377–382.
  29. ^ Gadenne, C., et al. «Гормональный контроль реакции на феромоны у мужских черных совок. Агротис ипсилон." Experientia, т. 49, нет. 8, 1993, стр. 721–724., DOI: 10.1007 / bf01923960.
  30. ^ Пак, Йонг Ил (1998). «Спаривание в Heliothis virescens: передача ювенильного гормона во время совокупления от мужчины к самке и стимуляция биосинтеза эндогенного ювенильного гормона». Архивы биохимии и физиологии насекомых. 38 (2): 100–107. Дои:10.1002 / (SICI) 1520-6327 (1998) 38: 2 <100 :: AID-ARCH6> 3.0.CO; 2-X. PMID  9627408.
  31. ^ Burg, J.S., Espenshade, P.J., 2011. Регулирование HMG-CoA редуктазы у млекопитающих и дрожжей. Прог. Lipid Res. 50, 403-410
  32. ^ Джуди, К.Дж .; Schooley, D.A .; Dunham, L.L .; Холл, M.S .; Bergot, B.J .; Сиддалл, Дж. Б. (1973). «Выделение, структура и абсолютная конфигурация нового природного ювенильного гормона насекомых из Manduca sexta". Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 70 (5): 1509–1513. Bibcode:1973PNAS ... 70.1509J. Дои:10.1073 / пнас.70.5.1509. ЧВК  433531. PMID  16592086.
  33. ^ Питер, М.Г .; Дам, К. (1975). «Биосинтез ювенильного гормона у моли цекропиевых. Образец маркировки из [1-14+ C] -Пропионат путем разложения до производных с одним атомом углерода ». Helvetica Chimica Acta. 58 (4): 1037–1048. Дои:10.1002 / hlca.19750580407. PMID  1158736.
  34. ^ а б Schooley, D.A .; Джуди, К.Дж .; Bergot, B.J .; Холл, M.S .; Сиддалл, Дж. Б. (1973). «Биосинтез ювенильных гормонов Manduca sexta: Образец маркировки из мевалоната, пропионата и ацетата ». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 70 (10): 2921–2925. Bibcode:1973ПНАС ... 70.2921С. Дои:10.1073 / пнас.70.10.2921. ЧВК  427139. PMID  16592112.
  35. ^ Дженнингс, Ричард С .; Джуди, Кеннет Дж .; Скули, Дэвид А. (1975). «Биосинтез ювенильного гомосеквитерпеноидного гормона JH II [метил (2E, 6E, 10Z) -10,11-эпокси-3,7,11-триметилтридекадиеноат] из [5-3H] гомомевалоната в Manduca sexta». Журнал химического общества, химические коммуникации (1): 21. Дои:10.1039 / c39750000021. ISSN  0022-4936.
  36. ^ Бейкер, Фред. C .; Скули, Дэвид А. (1978). «Биосинтез ювенильного гормона: идентификация 3-гидрокси-3-этилглутарата и 3-гидрокси-3-метилглутарата в бесклеточных экстрактах из Manduca sexta, инкубированных с пропионил- и ацетил-КоА». Журнал химического общества, химические коммуникации (7): 292. Дои:10.1039 / c39780000292. ISSN  0022-4936.
  37. ^ Ли, Ын; Schooley, Дэвид A .; Холл, М. Шарон; Джуди, Кеннет Дж. (1978). «Биосинтез ювенильного гормона: синтез гомомевалоната и мевалоната ферментами corpus allatum насекомых». Журнал химического общества, химические коммуникации (7): 290. Дои:10.1039 / c39780000290. ISSN  0022-4936.
  38. ^ Бергот, Б. Джон; Бейкер, Фредерик Чарльз; Ли, Ын; Скули, Дэвид А. (ноябрь 1979 г.). «Абсолютная конфигурация гомомевалоната и 3-гидрокси-3-этилглутарил- и 3-гидрокси-3-метилглутарил-КоА, продуцируемых бесклеточными экстрактами тел насекомых; предупреждение о предсказании абсолютной стереохимии, основанное на порядке элюирования диастереомерной жидкости с помощью жидкостной хроматографии. производные ». Журнал Американского химического общества. 101 (24): 7432–7434. Дои:10.1021 / ja00518a064. ISSN  0002-7863.
  39. ^ а б Baker, F.C., Lee, E., Bergot, B.J., Schooley, D.A., 1981. Изомеризация изопентенилпирофосфата и гомоизопентенилпирофосфата с помощью Manduca sexta corpora cardiaca - гомогенаты тел., in: Pratt, G.E., Brooks, G.T. (Ред.), Биохимия ювенильных гормонов. Elsevier, Амстердам, стр. 67-80.
  40. ^ а б Baker, F.C .; Mauchamp, B .; Tsai, L.W .; Скули, Д.А. (1983). "Фарнезол и фарнезалдегидрогеназа (ы) в телах аллатных тел табачной моли Hornworm, Manduca sexta". Журнал липидных исследований. 24 (12): 1586–1594. PMID  6366103.
  41. ^ Журнал Американского химического общества 101, 7432-7434
  42. ^ Смысл.; Гарвин, Г. (1995). «Требования к субстрату для лепидоптерановой фарнезолдегидрогеназы». Журнал сельскохозяйственной и пищевой химии. 43 (3): 820–825. Дои:10.1021 / jf00051a049.
  43. ^ Mayoral, J.G .; Ноузова, М .; Navare, A .; Норьега, Ф. (2009). "НАД+-зависимая фарнезолдегидрогеназа, фермент телесных клеток, участвующий в синтезе ювенильного гормона ». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 106 (50): 21091–21096. Bibcode:2009ПНАС..10621091М. Дои:10.1073 / pnas.0909938106. ЧВК  2795498. PMID  19940247.
  44. ^ а б Defelipe, L.A .; Долгих, Э .; Roitberg, A.E .; Ноузова, М .; Mayoral, J.G .; Noriega, F.G .; Турянский, А.Г. (2011). «Синтез ювенильного гормона:« этерифицировать, затем эпоксидировать »или« эпоксидировать, затем этерифицировать »? Анализ структурных характеристик кислотной метилтрансферазы ювенильного гормона». Биохимия и молекулярная биология насекомых. 41 (4): 228–235. Дои:10.1016 / j.ibmb.2010.12.008. ЧВК  3057355. PMID  21195763.
  45. ^ Ноузова, Марсела; Ривера-Перес, Крисалехандра; Норьега, Фернандо Г. (февраль 2015 г.). «Аллатостатин-С обратимо блокирует транспорт цитрата из митохондрий и подавляет синтез ювенильного гормона у комаров». Биохимия и молекулярная биология насекомых. 57: 20–26. Дои:10.1016 / j.ibmb.2014.12.003. ЧВК  4293212. PMID  25500428.

дальнейшее чтение

  • Вигглсворт, В. (1964) Гормональная регуляция роста и размножения насекомых. Adv. Insect Physiol. 2: 247-336
  • Вигглсворт, В. (1939) Принципы физиологии насекомых. Издательство Кембриджского университета. Кембридж.
  • Бергер и Дубровский (2005) Молекулярные действия и взаимодействия ювенильного гормона во время развития Дрозофила. Витамины и гормоны. 73: 172-215