Гипозавр - Hyposaurus

Гипозавр
Временной диапазон: МаастрихтскийПалеоцен
~67–60 Ма
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Рептилии
Семья:Dyrosauridae
Род:Гипозавр
Оуэн, 1849
Типовой вид
Гипозавр роджерс
Оуэн, 1849
Разновидность
  • H. derbianus Справиться 1886
  • H. nopcsai Суинтон 1930
  • H. paucidens Арамбург 1952
  • H. rogersii Оуэн 1849
  • Х. Вильсони Суинтон 1930

Гипозавр это род из вымерший морской дирозаврид крокодилиформный. Окаменелости были найдены в Палеоцен старые породы Бассейн Юллеммеден в Западной Африке,[1] КампанскийМаастрихтский (Поздно Меловой ) Формация Шенди из Судан [2] и маастрихт (поздний мел) через Даниан (Раннего палеоцена) пластов в Нью-Джерси, Алабама и Южная Каролина. Изолированные зубы сопоставимы с Гипозавр также были найдены в Танетианец (Поздний палеоцен) пласты Вирджинии.[3][4] Это было связано с Дирозавр, и является единственным дирозавридом, известным из Западное полушарие. Приоритет вида H. rogersii обсуждался,[5][6] однако нет надежных оснований для признания более чем одного вида из Северной Америки. Другой североамериканский виды (т.е. H. fraterculus, Х. ферокс и Х. Нататор) поэтому считаются Номина Ванум (т.е. пустые имена).[4]

Вступление

Гипозавр вымерший рептилия чьи окаменелости найдены в морской отложения от маастрихта (поздний мел) до дания (ранний палеоцен).[4] Это мезозухий крокодилиформ в семействе Dyrosauridae.[4] Он тесно связан с дирозаврами и конгозаврами (Schwarz-Wings). Самые ранние окаменелости были найдены в Северная Америка, и позже они были обнаружены в Африка и Южная Америка.[4] В род Считается, что возникла в Африке.[7][2] Гипозавр жил в мелководной прибрежной морской среде и имел много водных приспособлений [4] В 2009 году дезорганизованная филогения крокодилиформ была изучена и установлены надежные диагностические признаки, но оставшиеся вопросы остались без ответа.[8]

Ранние открытия

Оуэн впервые узнал этот род в 1849 году.[9] Этой первой окаменелостью были два амфикоелозных позвонка с двумя вогнутыми сторонами от центра, обнаруженные профессором Генри Роджером. Его нашли на грядках из зеленого песка в Нью-Джерси.[9] Различные пласты с зелеными песками Нью-Джерси представляют собой полную летопись от мелового до палеоценового периода. По оценкам, они покрывают 10 000 квадратных миль (26 000 км.2) морского дна, но ограничены на суше прибрежной средой.[10] В честь профессора Роджера Оуэн назвал это новое ископаемое. Гипозавр роджерс.[9] Название рода предназначено для описания уникального «гипапофизарного киля, простирающегося на вентральной поверхности центра».[4] Это продолжение центра позвонка, которое направлено вниз к животу, как киль лодки.

Вторая ископаемая находка была сделана Копом в 1886 году.[11] Эта окаменелость была найдена в Бразилии и включает левый коренной зуб, четырехъядерная кость, нижняя челюсть, много позвонков от середины до задней части колонны, плечевая кость, а коракоидный кость, зубы и несколько других костей.[11] Было выдвинуто предположение Гипозавр был связан с Телеозавр и это свидетельство окаменелости позволило Коупу предположить Гипозавр был частью семьи Телеозавры.[4][11] Различия между Гипозавр и Телеозавр описываются как "устойчивый размер и вертикальное направление" зубьев Гипозавр, а также Гипозавр были гипапофизы[требуется разъяснение ] на большем количестве спинных позвонков, чем Телеозавр, который есть только на первом и втором спинных позвонках.[11] Коуп отмечает характеристики H. rogersii и его новый экземпляр очень похожи, но суставные поверхности центра менее вогнуты, чем H. rogersii.[11] Вид получил название Гипозавр derbianus после профессора Орвилл Дерби, директор департамента геологии Национальный музей Бразилии.[11]

Описание

В 2006 году Шварц и его коллеги,[12] описал посткраниальные скелеты новых экземпляров Гипозавр, уделяя основное внимание позвонкам. Из частичных скелетов a Proatlas, атлас, ось, с третьего по девятый шейные позвонки реконструированы как минимум 16 спинных, два крестцовых и 45 хвостовых позвонков.[12] Позвонки слабо амфикоелозные, что означает, что обе стороны от центра вогнуты. Спинной щит состоит из двух паравертебральных колонн. остеодермы и две боковые колонки добавочных остеодерм. По крайней мере, 12 горизонтальных рядов из них составляют щит.[12]

Три основных отличия осевых каркасов Гипозавр и современные крокодилы - это высокие нервные отростки, вертикально ориентированные грудные ребра и остеодерма, у которых отсутствуют внешние кили.[8] Это указывает на то, что у них также другая эпиаксиальная мускулатура (мышцы выше осевого скелета).[8] Наряду со специализированной морфологией остеодермы, Гипозавр вероятно, у них была специальная система фиксации туловища, которая предполагает, что люди с низкой массой тела могут только высоко ходить или скакать.[8]

Распределение

Окаменелости Гипозавр были найдены в Северной и Южной Америке и Африке.[11][9][4][2] Есть свидетельства, подтверждающие присутствие рода Гипозавр в Африке, где Dryosauridae возникла.[2][13] Предполагается, что распространение в Новый Свет произошло в течение позднего мела или раннего палеоцена.[13] Гастингс предложил три независимых случая расселения клады дирозаврид.[7] Эти данные показывают четкую атлантическую направленность распространения окаменелостей. Гипозавр считается, что это единственный амфикоэльный крокодил в Северной Америке.[3] Он просуществовал достаточно долго, чтобы жить рядом с современными проколовными крокодилами, чего не было у большинства других амфикоэловых крокодилов.[3]

ВозрастФормированиеМесто расположенияСсылки
КларкфоркянФормация ВильямсбургЮжная Каролина[14]
ТанетианецФормация АквиаВирджиния[15]
ДанианФормация КлейтонАлабама[16]
ДанианФормация ХорнерстаунНью-Джерси[17]
ДанианФормация Мария ФариньяБразилия[18]
ПалеоценТеберемтская свитаМали[19]
ПалеоценФормация ДангеНигерия[20]
ПалеоценФормирование Schistes papyracesНигер[21]
ПалеоценФормация Умм ХимарСаудовская Аравия[22]
Поздний маастрихтФормация ХорнерстаунНью-Джерси[23]
Поздний маастрихтФормация Нового ЕгиптаНью-Джерси[24]
КампанскийФормация ШендиСудан[25]
КампанскийMonmouth GroupМэриленд[26]

Таксономия

Протосухия

Orthosuchus

Мезоэкрокодилия

Протосух

Гемипротозух

Гобиозух

Shantungosuchus

Sichuanosuchus

Hsisosuchus

Baurusuchus

Себекус

Пелагозавр

Телеозавры

Metriorhynchidae

Pholidosaurus

Терминонарис

Dyrosauridae

Дирозавр

Гипозавр

Гипозавр была мезозухийской крокодиловидной рептилией и членом семейства Dyrosauridae (Denton ,.[7] Существует спорная филогения с множеством интерпретаций. Немного[ВОЗ? ] палеонтологи интерпретируют, что дирозавриды, Конгозавр, и Ахеронтисух сестра таксоны из Гипозавр.[7]

Палеобиология и палеоэкология

Гипозавр вероятно, жили в морской среде, в основном на мелководье и в прибрежных районах.[7][4] Гипозавр имел много водных приспособлений, в том числе тазовый и хвостовой движитель и световой щиток броня.[4] Кроме того, у него был длинный хвост, оба глаза были сбоку от головы, а морда была длинной с множеством[количественно оценить ] однородные зубы.[3] Ноги не имели формы лопатки, что очень похоже на современных крокодилов.[3] Короткий поперечный отросток на хвостовых позвонках означает, что хвост не двигался вертикально, что указывает на то, что Гипозавр не был ныряющим животным.[3] Более того, обычно предполагается, что у дирозавридов есть коррекция высоты звука, когда плевральная полость смещается к задней стороне, чтобы обеспечить более горизонтальное положение при погружении в воду.[7] Гипозавр добывали пищу в своей морской среде и использовали защиту водной толщи.[3] Буфет предположил, что дирозавриды откладывали яйца на суше и только после того, как полностью выросли, переместились в прибрежные воды.[27] Согласно этой гипотезе, молодняк будет жить на суше или в мелководной пресной воде. Это может объяснить находки окаменелостей более мелких образцов дирозаврид в Пакистан в пресная вода отложения.[27] Этот Гипозавр Гипотеза обсуждалась, поскольку среди пакистанских образцов Dyrosaurid все еще существует значительное количество вариаций.[7][27]

Позднее исследование

В 2006 году Шварц и его коллеги,[12] описал посткраниальные скелеты новых экземпляров Гипозавр, сосредотачиваясь в основном на позвонках. На основе частичных скелетов были реконструированы передний стержень, атлас, ось, третий-девятый шейные позвонки и по крайней мере 16 спинных, два крестцовых и 45 хвостовых позвонков.[12] Позвонки слабо амфикоелозные, что означает, что обе стороны от центра вогнуты. Дорсальный щит состоит из двух столбов паравертебральных остеодерм и двух боковых столбов дополнительных остеодерм. По крайней мере, 12 горизонтальных рядов из них составляют щит.[12]

Ссылаясь на нечеткие различия, Джов и коллеги,[1] попытался реклассифицировать род Гипозавр основанные на диагностических характеристиках и разновидностях таксономических проблем. Уплощение нижнечелюстного симфиза[требуется разъяснение ]ранее использовался для различения видов, не подтвержден и может использоваться только для различения Гипозавр и Конгозавр.[1] В настоящее время соотношение ширины и высоты зубов в разных положениях используется для различения видов. Небольшие различия между видами Гипозавр вильсони и Гипозавр nopcsai, означает, что один из двух номен дубиум (латинский: "сомнительное имя"), хотя ископаемые остатки позволяют предположить наличие двух видов.[1] В статье рассматриваются как минимум 5 видов Гипозавр или же Конгозавр известен с палеоцена Бассейн Юллеммеден Западной Африки (Мали, Нигер, Нигерия ). Авторы предлагают использовать характеристики черепа вместо характеристик нижней челюсти для таксономических различий, поскольку черепа обычно лучше сохраняются.[1]

В статье Хастингса и его коллег описан новый череп дирозавридного крокодиловида, найденный в Формация Серрехон северной Колумбии.[13] Они использовали характеристики нижней челюсти и черепа, чтобы отобразить ее на кладограмма с Гипозавр и другие таксоны. Анализ подтверждает африканское происхождение Dyrosauridae с распространением и радиацией в Южной Америке в Поздний мел или очень ранний палеоцен.[13] Этот экземпляр дирозаврид является самым маленьким из обнаруженных на сегодняшний день экземпляров семейства Dyrosauridae. Гипозавр роджерс будучи претендентом на следующий самый маленький.[13]

В 2016 году Салих и его коллеги сообщили о первом Гипозавр ископаемое, найденное в Кампанский к Маастрихтский Формация Шенди Судана. Он был идентифицирован как Гипозавр основан на плоской форме нижней челюсти (нижняя челюсть) и эллиптической форме нижнечелюстного симфиза (срединная линия гребня нижней челюсти). Африканский член встречается в позднем меловом периоде, что подтверждает идею о том, что Гипозавр возникла в Африке.[2] Эта окаменелость отличается от других образцов Гипозавр потому что у него большая восьмая альвеола (костная впадина для корня зуба), меньшее межвеолярное пространство между девятой и десятой альвеолами и гребень вдоль дорсальной стороны нижней челюсти.[2]

Рекомендации

  1. ^ а б c d е Жув, С. (2007). "Таксономическая ревизия комплекса дирозаврид (Crocodyliformes: Mesoeucrocodylia) из палеоцена бассейна Иуллеммеден, Западная Африка". Журнал палеонтологии. 81 (1): 163–175. Дои:10.1666 / 0022-3360 (2007) 81 [163: TROTDA] 2.0.CO; 2.
  2. ^ а б c d е ж Халаф Аллах О. Салих; Дэвид С. Эванс; Роберт Бассерт; Николь Кляйн; Мутвакил Нафи; Йоханнес Мюллер (2016). "Первая запись Гипозавр (Dyrosauridae, Crocodyliformes) из верхнемеловой свиты Шенди в Судане ". Журнал палеонтологии позвоночных. 36 (1): e1115408. Дои:10.1080/02724634.2016.1115408.
  3. ^ а б c d е ж грамм Трокселл, Э. (1925). "Гипозавр, морской крокодил ". Американский журнал науки. Серия 5. 9: 489–514.
  4. ^ а б c d е ж грамм час я j k Дентон-младший, Р. К., Доби, Дж. Л. и Д. К. Пэррис, 1997. Морской крокодил Гипозавр в Северной Америке. из Ancient Marine Reptiles, редакторы Дж. М. Каллавей и Э. Л. Николлс, Academic Press.
  5. ^ Пэррис, Д. К. 1986, Биостратиграфия ископаемого крокодила Гипозавр Оуэн из Нью-Джерси. Исследования Государственного музея Нью-Джерси 4: 1-16
  6. ^ Норелл, М. А. и Г. В. Сторрс. 1989. Каталог и обзор типовых ископаемых крокодилов в Йельском музее Пибоди. Postilla 203: 1-28
  7. ^ а б c d е ж грамм Александр К. Гастингс; Джонатан И. Блох; Карлос А. Харамильо (2011). "Новый лонгирострин дирозаврид (Crocodylomorpha, Mesoeucrocodylia) из палеоцена северо-востока Колумбии: биогеографические и поведенческие последствия для дирозаврид Нового Света". Палеонтология. 54 (5): 1095–1116.
  8. ^ а б c d Даниэла Шварц; Эберхард Фрей; Томас Мартин (2009). «Реконструкция системы фиксации туловища и хвоста у гипозавриновых дирозаврид (Crocodylomorpha; Mesoeucrocodylia)». Журнал палеонтологии позвоночных. 29 (2): 453–472.
  9. ^ а б c d Оуэн, Ричард (1849). «Заметки об останках ископаемой рептилии, обнаруженной профессором Генри Роджерсом из Пенсильвании, США, в зеленых песках Нью-Джерси». Труды Лондонского геологического общества. 5: 380–383.
  10. ^ Кларк, Уильям Баллок (1893). «Происхождение и классификация зеленых песков Нью-Джерси». Издательство Чикагского университета.
  11. ^ а б c d е ж грамм Справиться, Э. Д. (1886). «Вклад в палеонтологию позвоночных в Бразилии». Американское философское общество.
  12. ^ а б c d е ж Даниэла Шварц; Эберхард Фрей; Томас Мартин (2006). "Посткраниальный скелет Hyposaurinae (Dyrosauridae; Crocodyliformes)". Палеонтология. 49 (4): 695–718.
  13. ^ а б c d е Александр К. Гастингс; Джонатан И. Блох; Эдвин А. Кадена; Карлос А. Харамильо (2010). «Новый маленький короткомордый дирозаврид (Crocodylomorpha, Mesoeucrocodylia) из палеоцена на северо-востоке Колумбии». Журнал палеонтологии позвоночных. 30 (1): 139–162.
  14. ^ Окаменелости
  15. ^ Окаменелости
  16. ^ Окаменелости
  17. ^ Окаменелости
  18. ^ Окаменелости
  19. ^ Окаменелости
  20. ^ Окаменелости
  21. ^ Окаменелости
  22. ^ Окаменелости
  23. ^ Окаменелости
  24. ^ Окаменелости
  25. ^ Окаменелости
  26. ^ Окаменелости
  27. ^ а б c Буфет, Эрик (1978). «Останки крокодилов из эоцена Пакистана». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Абхандлунген. 156: 263–283.