Гологеномная теория эволюции - Hologenome theory of evolution

В теория эволюции гологенома[1][2][3][4] преобразовывает отдельное животное или растение (и другие многоклеточные организмы) в сообщество или "холобионт «- хозяин плюс все его симбиотические микробы. Следовательно, коллективные геномы холобионта образуют« хологеном ». Голобионты и гологеномы являются структурными единицами[5] которые заменяют неправильные названия в контексте симбиоза хозяина и микробиоты, таких как суперорганизм (т. е. интегрированная социальная единица, состоящая из сородичей), орган и метагеном. Вариации в хологеноме могут кодировать фенотипическую пластичность холобионта и могут подвергаться эволюционным изменениям, вызванным отбором и дрейфом, если части гологенома передаются между поколениями с разумной точностью. Одним из важных результатов преобразования человека в холобионта, подверженного эволюционным силам, является то, что генетические вариации в гологеноме могут быть вызваны изменениями в геноме хозяина, а также изменениями в микробиоме, включая новые приобретения микробов, горизонтальные переносы генов. и изменения численности микробов внутри хозяев. Хотя существует обширная литература о бинарных симбиозах хозяин-микроб, концепция хологенома отличается тем, что включает огромную симбиотическую сложность, присущую многим многоклеточным хозяевам. Информацию о недавней литературе по холобионтам и гологеномам, опубликованной на платформе открытого доступа, см. В следующей ссылке.[4]

Источник

Линн Маргулис ввела термин холобионт в своей книге 1991 года Симбиоз как источник эволюционных инноваций: видообразование и морфогенез (Пресса MIT),[6] хотя это было не в контексте разнообразных популяций микробов. Термин холобионт происходит от древнегреческого ὅλος (hólos, «целый»), а слово biont означает единицу жизни.[7]

В сентябре 1994 г. Ричард Джефферсон ввел термин «гологеном», когда представил теорию эволюции гологенома на презентации в Лаборатория Колд-Спринг-Харбор.[1][8][9] На симпозиуме CSH и ранее тревожное количество и разнообразие микробов, обнаруженных с помощью мощного инструмента ПЦР-амплификации генов 16S рибосомной РНК, было захватывающим, но сбивающим с толку интерпретацией в различных исследованиях. Ряд ораторов назвали вклад микробов в образцы ДНК млекопитающих или растений «загрязнением». В своей лекции Джефферсон утверждал, что это, скорее всего, не заражение, а, скорее, важные компоненты образцов, отражающие реальный генетический состав изучаемого организма, неотъемлемую часть сложной системы, в которой он живет. Это означало, что логика функционирования и возможностей организма будет встроена только в гологеном. Наблюдения за повсеместностью микробов в образцах растений и почвы, а также лабораторные работы по молекулярной генетике микробных ферментов позвоночных, влияющих на действие гормонов, подтвердили эту гипотезу.[10] Были сделаны ссылки на работу, показывающую, что феромоны спаривания высвобождались только после того, как микробиота кожи активировала предшественников.[11]

В 14th Южноафриканский конгресс биохимии и молекулярной биологии в 1997 г.,[12] Джефферсон описал, как модуляция уровней стероидов и других гормонов микробными глюкуронидазами и арилсульфатазой сильно повлияла на характеристики составного объекта. Продолжая работу по выделению многочисленных и разнообразных глюкуронидаз из микробных проб фекалий африканских животных,[13] и их дифференциальное расщепление гормонов, он выдвинул гипотезу, что этот феномен, вызываемая микробами гормональная модуляция, может лежать в основе эволюции болезней и социального поведения, а также приспособленности холобионтов и устойчивости системы. В своих лекциях Джефферсон придумал и определил термин «экотерапевтические препараты», относящийся к корректировке популяционной структуры микробного состава растений и животных - микробиома - и их поддерживающей экосистемы для улучшения производительности.[9][12] В 2007 году Джефферсон опубликовал серию сообщений о логике теории гологенома на странице Cambia Science as Social Enterprise.[14]

В 2008, Юджин Розенберг и Илана Зильбер-Розенберг, по-видимому, независимо друг от друга использовали термин «гологеном» и разработали теорию эволюции гологенома.[15] Эта теория была первоначально основана на их наблюдениях об обесцвечивании кораллов, опосредованном вибрионом шилой. Oculina patagonica. С момента своего первого появления теория продвигалась как сплав ламаркизма и дарвинизма и распространялась на всю эволюцию, а не только на кораллы. История развития теории гологенома и логика, лежащая в основе ее развития, были в центре внимания статьи Кэрри Арнольд на обложке в New Scientist в январе 2013 года.[16] Всестороннее рассмотрение теории, в том числе обновления Розенбергов о нейтралитете, патогенезе и многоуровневом отборе, можно найти в их Книга 2013 года.[2]

В 2013, Роберт Брукер и Сет Борденштейн[17] возродили концепцию гологенома, показав, что микробиомы кишечника тесно связанных Насония Виды ос различимы и способствуют гибели гибридов. Это устанавливает взаимодействия между хозяевами и микробами в концептуальном континууме с взаимодействиями между генами в одном геноме. В 2015 году Борденштейн и Кевин Р. Тайс изложил концептуальную основу, которая согласуется с ранее существовавшими теориями в биологии.[4]

Поддержка со стороны биологии позвоночных

Многоклеточная жизнь стала возможной благодаря координации физически и временно различных процессов, в первую очередь благодаря гормоны. Гормоны опосредуют важнейшие виды деятельности позвоночных, включая онтогенез, соматическую и репродуктивную физиологию, половое развитие, работоспособность и поведение.

Многие из этих гормонов, включая большинство стероидов и тироксины - секретируются в неактивной форме через эндокринную и апокринную системы в эпителиальные коридоры, в которых микробиота широко распространена и разнообразна, включая кишечник, мочевыводящие пути, легкие и кожу. Там неактивные гормоны могут быть повторно активированы путем расщепления глюкуронидного или сульфатного остатка, что позволяет им реабсорбироваться. Таким образом, на концентрацию и биодоступность многих гормонов влияет микробное расщепление конъюгированных посредников, которое само определяется разнообразной популяцией с избыточными ферментативными способностями. Аспекты энтерогепатическое кровообращение были известны на протяжении десятилетий, но рассматривались как побочный эффект детоксикации и выведения метаболитов и ксенобиотиков, включая влияние на продолжительность жизни фармацевтических препаратов, в том числе противозачаточных препаратов.

Основная предпосылка первого изложения теории гологенома Джефферсоном заключается в том, что спектр гормонов может быть повторно активирован и резорбирован из эпителия, потенциально модулируя эффективное время и дозовые отношения многих гормонов позвоночных. Способность изменять и модулировать, усиливать и подавлять, распространять и задействовать новые возможности в качестве закодированных микробами «черт» означает, что отбор проб, восприятие окружающей среды и реагирование на нее становятся внутренними чертами и новыми возможностями холобионта с механизмами, которые могут обеспечить быстрое чувствительные, тонкие и постоянные изменения производительности.

Исследования Froebe et al.[18] в 1990 г., указывая на то, что основные феромоны для спаривания, включая андростенолы, требуют активации кожно-ассоциированными микробными глюкуронидазами и сульфатазами. В отсутствие микробных популяций в коже не выделялся поддающийся обнаружению ароматический феромон, поскольку проферомон оставался водорастворимым и нелетучим. Это фактически означало, что микробы в коже необходимы для создания сигнала спаривания.[19]

Поддержка коралловой биологии

Последующее переформулирование теории гологенома Розенбергом и Зильбер-Розенбергом, опубликованное через 13 лет после определения теории Джефферсоном, было основано на их наблюдениях за кораллами и гипотезе коралловых пробиотиков.

Небеленый и обесцвеченный коралл

Коралловые рифы - самые большие структуры, созданные живыми организмами, и содержат многочисленные и очень сложные микробные сообщества. Коралловая «голова» - это колония генетически идентичных полипы, которые выделяют экзоскелет возле базы. В зависимости от вида экзоскелет может быть жестким, в зависимости от карбонат кальция, или мягкие и белковые. На протяжении многих поколений колония создает большой скелет, характерный для этого вида. В колонии кораллов обитают самые разные формы жизни, в том числе фотосинтетический водоросли, такие как Симбиодиниум, а также широкий спектр бактерий, включая азотфиксаторы,[20] и хитин разлагатели,[21] все они составляют важную часть питания кораллов.[22] Связь между кораллом и его микробиота зависит от вида, и разные популяции бактерий обнаруживаются в слизи, скелете и тканях одного и того же фрагмента коралла.[23]

За последние несколько десятилетий произошло резкое сокращение популяций кораллов. Изменение климата, загрязнение воды и перелов это три стрессовых фактора, которые были описаны как ведущие к восприимчивости к заболеваниям. Описано более двадцати различных заболеваний кораллов, но лишь у некоторых из них возбудители изолированы и охарактеризованы.

Обесцвечивание кораллов это самое серьезное из этих заболеваний. В Средиземном море обесцвечивание Oculina patagonica был впервые описан в 1994 году и благодаря строгому применению Постулаты Коха, определенная как следствие заражения Вибрион шилой.[24] С 1994 по 2002 год бактериальное отбеливание О. патагоника происходило каждое лето в восточном Средиземноморье. Однако удивительно, что после 2003 г. О. патагоника в восточном Средиземноморье был устойчив к В. шилой инфекции, хотя другие болезни все же вызывают обесцвечивание.

Удивление проистекает из знания о том, что кораллы живут долго, и их продолжительность жизни составляет порядка десятилетий.[25] и нет адаптивные иммунные системы. Их врожденная иммунная система не производят антител, и, по-видимому, они не должны быть способны реагировать на новые вызовы, кроме как в эволюционных временных масштабах. Тем не менее, несколько исследователей задокументировали вариации восприимчивости к отбеливанию, которые можно назвать «переносимостью, опосредованной опытом».[26][27] Загадка того, как кораллам удалось приобрести устойчивость к конкретному патогену, привела Юджин Розенберг и Илана Зильбер-Розенберг выдвинули гипотезу кораллового пробиотика.[23] Эта гипотеза предполагает, что между кораллами и их симбиотическими микробными сообществами существует динамическая связь. Полезные мутации могут возникать и распространяться среди симбиотических микробов намного быстрее, чем среди кораллов-хозяев. Изменяя свой микробный состав, «холобионт» может адаптироваться к изменяющимся условиям окружающей среды гораздо быстрее, чем путем генетической мутации и отбора только у вида-хозяина.

Экстраполяция гипотезы о коралловых пробиотиках на другие организмы, включая высшие растения и животных, привела к тому, что Розенберги поддержали и опубликовали теорию эволюции гологенома.

Теория

Определение

Основы теории эволюции гологенома таковы (сжато из Розенберга и другие., 2007):[28]

  • "Все животные и растения создают симбиотический отношения с микроорганизмами ».
  • «Разные виды хозяев содержат разные популяции симбионтов, и особи одного и того же вида могут также содержать разные популяции симбионтов».
  • «Связь между организмом-хозяином и его микробным сообществом влияет как на хозяина, так и на его микробиоту».
  • «Генетическая информация, кодируемая микроорганизмами, может изменяться под воздействием требований окружающей среды быстрее и с помощью большего числа процессов, чем генетическая информация, кодируемая организмом-хозяином».
  • «... геном хозяина может действовать в консорциуме с геномами ассоциированных симбиотических микроорганизмов, чтобы создать хологеном. Этот гологеном ... может изменяться быстрее, чем геном хозяина в отдельности, тем самым обеспечивая больший адаптивный потенциал объединенному холобионту. эволюция ".
  • "Каждая из этих точек, вместе взятых [привел Розенберг и другие. предложить, чтобы] холобионт с его гологеномом считался единицей естественного отбора в эволюции ».

Некоторые авторы дополняют приведенные принципы еще одним. Если данный холобионт следует считать единицей естественного отбора:

  • Хологеном должен передаваться по наследству из поколения в поколение.[29][30]

В PLOS Biology были представлены десять принципов холобионтов и гологеномов:[4]

  • I. Голобионты и гологеномы - единицы биологической организации.
  • II. Голобионты и гологеномы не являются системами органов, суперорганизмами или метагеномами.
  • III. Хологеном - это комплексная генная система
  • IV. Концепция гологенома перезагружает элементы ламаркистской эволюции
  • V. Гологеномная вариация объединяет все механизмы мутации
  • VI. Гологеномную эволюцию легче всего понять, приравняв ген в ядерном геноме к микробу в микробиоме.
  • VII. Концепция гологенома полностью вписывается в генетику и учитывает многоуровневую теорию отбора.
  • VIII. Гологеном формируется путем отбора и нейтралитета.
  • IX. Гологеномное видообразование сочетает в себе генетику и симбиоз
  • X. Голобионты и их гологеномы не меняют правил эволюционной биологии.

Симбионты, передающиеся по горизонтали и вертикали

Многие тематические исследования ясно демонстрируют важность микробиоты, связанной с организмом, для его существования. (Например, см. Многочисленные тематические исследования в Микробиом статья.) Однако горизонтальный против вертикальная передача эндосимбионты надо различать. Эндосимбионты, передача которых преимущественно вертикальная, могут рассматриваться как вносящие вклад в наследственные генетические вариации, присутствующие у вида-хозяина.[29]

В случае колониальных организмов, таких как кораллы, микробные ассоциации колонии сохраняются, даже если отдельные члены колонии, размножаясь бесполым путем, живут и умирают. Кораллы также имеют способ размножения половым путем, в результате чего планктонный личинка; менее ясно, сохраняются ли микробные ассоциации на этой стадии роста. Кроме того, бактериальное сообщество колонии может меняться в зависимости от сезона.[23]

Многие насекомые поддерживают унаследованные отношения облигатного симбиоза с бактериальными партнерами. Например, нормальное развитие самок ос вида Асобара табида зависит от Вольбахия инфекционное заболевание. Если «вылечить» инфекцию, их яичники деградируют.[31] Инфекция передается вертикально через цитоплазму яйца.

Напротив, в литературе описано много облигатных симбиозных отношений, при которых передача симбионтов осуществляется посредством горизонтальной передачи. Хорошо изученный пример - кальмар, питающийся ночью. Сколопы Euprymna, который маскирует свои очертания на фоне залитой лунным светом поверхности океана, излучая свет с его нижней стороны с помощью симбиотической бактерии Вибрио фишери.[32] Розенберги приводят этот пример в контексте теории эволюции гологенома.[33] Кальмары и бактерии поддерживают высокоразвитые отношения. Только что вылупившийся кальмар собирает свои бактерии из морской воды, и боковой перенос симбионтов между хозяевами позволяет быстрее передавать полезные мутации внутри вида хозяина, чем это возможно при мутациях в геноме хозяина.

Сравнение первичных и вторичных симбионтов

Зеленый овощной жук (Nezara viridula ) в Фронтон, Франция

Еще одно традиционное различие между эндосимбионтами - это первичные и вторичные симбионты.[29] Первичные эндосимбионты обитают в специализированных клетках-хозяевах, которые могут быть организованы в более крупные органо-подобные структуры (у насекомых бактериом ). Связи между хозяевами и первичными эндосимбионтами обычно древние, их предполагаемый возраст составляет от десятков до сотен миллионов лет. В соответствии с эндосимбиотическая теория, крайние случаи первичных эндосимбионтов включают митохондрии, пластиды (включая хлоропласты ) и, возможно, другие органеллы эукариотических клеток. Первичные эндосимбионты обычно передаются исключительно вертикально, и отношения всегда мутуалистические и обычно обязательны для обоих партнеров. Первичный эндосимбиоз встречается на удивление часто. Например, около 15% видов насекомых являются носителями этого типа эндосимбионтов.[34] Напротив, вторичный эндосимбиоз часто носит факультативный характер, по крайней мере, с точки зрения хозяина, и ассоциации менее древние. Вторичные эндосимбионты не проживают в специализированных тканях хозяина, но могут жить в полости тела, рассредоточенной в жировой, мышечной или нервной ткани, или могут расти в кишечнике. Передача может быть вертикальной, горизонтальной или как вертикальной, так и горизонтальной. Отношения между хозяином и вторичным эндосимбионтом не обязательно выгодны для хозяина; действительно, отношения могут быть паразитическими.[29]

Различие между вертикальным и горизонтальным переносом, а также между первичным и вторичным эндосимбиозом не является абсолютным, но следует континууму и может подвергаться влиянию окружающей среды. Например, в вонючая ошибка Nezara viridula, скорость вертикальной передачи симбионтов, которую самки передают потомству, смазывая яйца желудочным caeca, составляла 100% при 20 ° C, но уменьшалась до 8% при 30 ° C.[35] Аналогичным образом, у тлей вертикальная передача бактериоцитов, содержащих первичный эндосимбионт. Бухнера резко снижается при высокой температуре.[36] Точно так же различие между комменсальный, мутуалистический, и паразитический отношения тоже не абсолютны. Примером может служить связь между бобовые и ризобиальный виды: N2 поглощение энергетически более затратно, чем поглощение фиксированного азота из почвы, поэтому почвенный азот является предпочтительным, если не ограничивающим. На ранних стадиях образования клубеньков взаимоотношения между растением и ризобиями на самом деле больше напоминают патогенез, чем мутуалистические ассоциации.[нужна цитата ]

Неоламаркизм в дарвиновском контексте

Неоламаркианцы наследование гологенома

Ламаркизм, концепция, согласно которой организм может передавать характеристики, которые он приобрел в течение своей жизни, своему потомству (также известное как наследование приобретенных характеристик или же мягкое наследование ) вобрал в себя две общие идеи своего времени:

  • Использование и неиспользование - люди теряют характеристики, которые им не требуются (или не используют), и развивают полезные характеристики.
  • Наследование приобретенных черт - особи наследуют черты своих предков.

Хотя теория Ламарка была отвергнута неодарвинизм из современный эволюционный синтез в котором эволюция происходит через случайные вариации, подверженные влиянию естественный отбор, теория гологенома имеет аспекты, восходящие к концепциям Ламарка. В дополнение к традиционно признанным способам вариации (т.е. сексуальная рекомбинация, хромосомная перестройка, мутация), холобионт допускает два дополнительных механизма вариации, специфичных для теории гологенома: (1) изменения относительной популяции существующих микроорганизмов (т.е. амплификация и сокращение) и (2) получение новых штаммов из окружающей среды, которые могут передаваться потомству.[33]

Изменения в относительной популяции существующих микроорганизмов соответствуют ламарковскому «использованию и неиспользованию», в то время как способность приобретать новые штаммы из окружающей среды, которые могут передаваться потомству, соответствует ламарковскому «наследованию приобретенных признаков». Поэтому сторонники теории гологенома утверждают, что она включает ламарковские аспекты в дарвиновские рамки.[33]

Дополнительные тематические исследования

Гороховая тля, добывающая сок из стебля и листьев гороха

В гороховая тля Acyrthosiphon pisum поддерживает обязательные симбиотические отношения с бактерией Buchnera aphidicola, который передается по материнской линии эмбрионам, которые развиваются в материнском организме. овариолы. Гороховая тля питаются соком, который богат сахарами, но не имеет аминокислот. Они полагаются на свои Бухнера эндосимбиотическая популяция незаменимых аминокислот, обеспечивающая обмен питательными веществами, а также защищенную внутриклеточную среду, которая позволяет Бухнера расти и воспроизводиться.[37] Отношения на самом деле более сложные, чем взаимное питание; некоторые штаммы Бухнера увеличивает термотолерантность хозяина, в то время как другие штаммы этого не делают. Оба штамма присутствуют в полевых популяциях, что позволяет предположить, что при некоторых условиях повышенная устойчивость к теплу является преимуществом для хозяина, тогда как в других условиях может быть выгодна пониженная устойчивость к теплу, но повышенная устойчивость к холоду.[38] Можно рассмотреть вариант Бухнера геномы как аллели для большего гологенома.[30] Связь между Бухнера и тля возникла около 200 миллионов лет назад, и с того времени хозяин и симбионт эволюционировали совместно; в частности, было обнаружено, что размер генома в различных Бухнера виды стали чрезвычайно редкими, в некоторых случаях до 450 т.п.н., что намного меньше, чем геном 580 т.п.н. Mycoplasma genitalium.[39]

Развитие брачных предпочтений, т.е. половой отбор, считается ранним событием в видообразование. В 1989 году Додд сообщил о брачных предпочтениях в Дрозофила которые были вызваны диетой.[40] Недавно было продемонстрировано, что если в остальном идентичные популяции Дрозофила меняли диету между мелассовой средой и крахмальной средой, так что «мелассовые мухи» предпочитали спариваться с другими мелассовыми мухами, тогда как «крахмальные мухи» предпочитали спариваться с другими крахмальными мухами. Это брачное предпочтение появилось только после одного поколения и сохранялось по крайней мере 37 поколений. Причиной этих различий были изменения в популяциях мух определенного бактериального симбионта, Lactobacillus plantarum. Лечение антибиотиками устранило индуцированные предпочтения к спариванию. Было высказано предположение, что симбиотические бактерии изменили уровень кутикулярных углеводородов пола. феромоны,[41] однако несколько других исследовательских работ не смогли воспроизвести этот эффект.[42][43][44]

Зильбер-Розенберг и Розенберг (2008) составили таблицы многих способов передачи симбионтов и их вклада в приспособленность холобионта, начиная с митохондрий, обнаруженных во всех эукариоты, хлоропласт в растениях, а затем различные ассоциации, описанные в конкретных системах. Вклад микробов в приспособленность хозяина включал обеспечение специфическими аминокислотами, рост при высоких температурах, обеспечение потребностей в питании за счет целлюлозы, азотный метаболизм, сигналы распознавания, более эффективное использование пищи, защиту яиц и эмбрионов от метаболизма, маскировку от хищников, фотосинтез, распад сложных полимеров, стимуляция иммунной системы, ангиогенез, синтез витаминов, расщепление волокон, накопление жира, поступление минералов из почвы, поступление органических веществ, ускорение минерализации, круговорот углерода и солеустойчивость.[45]

Критика

Теория гологенома обсуждается.[46] Основная критика Эйнсворт и другие. было их утверждение, что В. шилой был ошибочно идентифицирован как возбудитель обесцвечивания кораллов, и что его присутствие в обесцвеченных О. патагоника была просто оппортунистической колонизацией.[47]

Если это правда, то первоначальное наблюдение, которое привело к более поздней формулировке теории Розенбергом, было бы неверным. С другой стороны, Эйнсворт и другие.[47] провели отбор проб в 2005 году, через два года после открытия группой Розенберга О. патагоника больше не быть восприимчивым к В. шилой инфекционное заболевание; поэтому их открытие, что бактерии не являются основной причиной нынешнего обесцвечивания средиземноморских кораллов О. патагоника не следует считать удивительным. Строгое соблюдение постулатов Коха, используемых в Кушмаро и другие. (1997),[24] общепринято, что он обеспечивает окончательную идентификацию возбудителей инфекционных заболеваний.

Бэрд и другие. (2009)[25] поставили под сомнение основные предположения, сделанные Решефом и другие. (2006)[23] в предположении, что (1) время зарождения кораллов слишком медленное, чтобы приспособиться к новым стрессам в наблюдаемых временных масштабах, и что (2) масштаб распространения коралловых личинок слишком велик для адаптации к местным условиям. Возможно, они просто недооценили потенциальную скорость обычных средств естественного отбора. В случаях сильного стресса задокументировано множество случаев экологически значимых эволюционных изменений, происходящих на протяжении нескольких поколений.[48] Новые адаптивные механизмы, такие как смена симбионтов, могут не понадобиться кораллам, чтобы приспособиться к быстрым изменениям климата или новым стрессовым факторам.[25]

Организмы в симбиотических отношениях эволюционируют, чтобы приспособиться друг к другу, и симбиотические отношения повышают общую приспособленность участвующих видов. Хотя теория гологенома все еще обсуждается, она приобрела значительную популярность в научном сообществе как способ объяснения быстрых адаптивных изменений, которые трудно учесть в традиционных дарвиновских рамках.[33]

Определения и использование слов холобионт и гологеном также различаются между сторонниками и скептиками,[5] и неправильное употребление терминов привело к путанице в отношении того, что составляет доказательства, связанные с гологеномом. Постоянный дискурс пытается прояснить эту путаницу. Theis et al. пояснить, что «критика концепции хологенома не является синонимом критики коэволюции, и утверждение, что сущность не является первичной единицей отбора, отвергает тот факт, что концепция гологенома всегда включала многоуровневый отбор».[5]

Например,[49] Чандлер и Турелли (2014) критикуют выводы Брукера и Борденштейна (2013), отмечая, что их наблюдения также согласуются с альтернативным объяснением. Брукер и Борденштейн (2014) ответили на эти критические замечания, заявив, что они необоснованны.[50] из-за фактических неточностей и измененных аргументов и определений, которые не были выдвинуты Брукером и Борденштейном (2013).

Недавно, Forest L Rohwer и его коллеги разработали новый статистический тест, чтобы изучить потенциал теории эволюции гологенома у коралловых видов.[51] Они обнаружили, что виды кораллов не наследуют микробные сообщества, а вместо этого колонизируются основной группой микробов, которые связаны с разнообразием видов. Авторы приходят к выводу: «Идентификация этих двух сообществ симбионтов поддерживает модель холобионтов и ставит под сомнение теорию эволюции гологенома». Однако другие исследования кораллов придерживаются оригинальных и плюралистических определений холобионтов и гологеномов.[52] Дэвид Борн, Кэтлин Морроу и Николь Вебстер поясняют, что «Объединенные геномы этого кораллового холобионта образуют коралловый гологеном, и геномные взаимодействия внутри него в конечном итоге определяют фенотип коралла».

Рекомендации

  1. ^ а б Джефферсон, Ричард (4 апреля 2019 г.). «Сельское хозяйство и третий мир». фигшер. Дои:10.6084 / m9.figshare.7945781. Получено 2019-04-04.
  2. ^ а б «Концепция гологенома: микробиота человека, животных и растений»
  3. ^ Розенберг, Юджин; Зильбер-Розенберг, Илана (4 мая 2016 г.). «Микробы стимулируют эволюцию животных и растений: концепция гологенома». мБио. 7 (2): e01395–15. Дои:10,1128 / мБио.01395-15. ISSN  2150-7511. ЧВК  4817260. PMID  27034283.
  4. ^ а б c d Bordenstein, Seth R .; Тайс, Кевин Р. (18 августа 2015 г.). «Биология хозяина в свете микробиома: десять принципов голобионтов и гологеномов». ПЛОС Биол. 13 (8): e1002226. Дои:10.1371 / journal.pbio.1002226. ЧВК  4540581. PMID  26284777.
  5. ^ а б c Тайс, Кевин Р.; Dheilly, Nolwenn M .; Klassen, Jonathan L .; Brucker, Роберт М .; Бейнс, Джон Ф .; Босх, Томас К.ГРАММ.; Крайан, Джон Ф .; Гилберт, Скотт Ф .; Спокойной ночи, Чарльз Дж. (2016-04-26). «Правильная концепция гологенома: экоэволюционная структура для хозяев и их микробиомов». mSystems. 1 (2): e00028–16. Дои:10.1128 / м Системы.00028-16. ISSN  2379-5077. ЧВК  5069740. PMID  27822520.
  6. ^ Маргулис, Линн; Фестер, Рене (1 января 1991). Симбиоз как источник эволюционных инноваций: видообразование и морфогенез. MIT Press. ISBN  9780262132695.
  7. ^ Суарес, Хавьер (01.10.2018). «Важность симбиоза в философии биологии: анализ текущих дебатов о биологической индивидуальности и ее исторических корнях». Симбиоз. 76 (2): 77–96. Дои:10.1007 / s13199-018-0556-1. ISSN  1878-7665. S2CID  13786151.
  8. ^ Номер 6 в серии из 7 записей VHS, Десятилетие ПЦР: празднование 10-летия амплификации, Лаборатория Колд Спринг Харбор Пресс, 1994. ISBN  0-87969-473-4. http://www.cshlpress.com/default.tpl ?..
  9. ^ а б Часть 4: Хологеном - YouTube Сельское хозяйство, окружающая среда и развивающийся мир: будущее PCR. Часть 4: Пленарная лекция по Hologenome Ричарда Джефферсона, генерального директора Cambia, Колд-Спринг-Харбор, сентябрь 1994 г.
  10. ^ Уилсон, Кейт Дж .; Giller, Ken E .; Джефферсон, Ричард А. (1991), Хеннеке, Хауке; Верма, Деш Пал С. (ред.), «Слияние оперонов β-глюкуронидазы (GUS) как инструмент для изучения взаимодействий растений и микробов», Достижения в молекулярной генетике взаимодействия растений и микробов Vol. 1: Материалы 5-го Международного симпозиума по молекулярной генетике взаимодействий растений и микробов, Интерлакен, Швейцария, 9–14 сентября 1990 г., Современное растениеводство и биотехнология в сельском хозяйстве, Springer, Нидерланды, стр. 226–229, Дои:10.1007/978-94-015-7934-6_35, ISBN  9789401579346
  11. ^ "Ингибитор вызывающих запах экзоферментов подмышечных бактерий - Реферат". journal.scconline.org. Получено 2019-03-22.
  12. ^ а б Джефферсон, Ричард А; Уилсон, Кейт Дж; Лян, Вэйцзюнь. (1997-01-15). «Молекулярная генетика оперона E. coli: медицинские и эволюционные последствия для метаболизма глюкуронидов и ксенобиотиков». 14-й Конгресс Южноафриканского общества биохимии и молекулярной биологии, Грэмстаун, Южная Африка. Дои:10.6084 / m9.figshare.7951037.
  13. ^ "Ранние предположения и репрессор - 2 записи патента". The Lens - бесплатный и открытый патентный и научный поиск. Получено 2019-04-03.
  14. ^ Джефферсон, Ричард А. «Наука как социальное предприятие - мысли Ричарда Джефферсона и Камбии о демократизации научных инноваций». blogs.cambia.org. Получено 2019-04-03.
  15. ^ Зильбер-Розенберг, Илана (2008). «Роль микроорганизмов в эволюции животных и растений: гологеномная теория эволюции». Обзор микробиологии FEMS. 32 (5): 723–35. Дои:10.1111 / j.1574-6976.2008.00123.x. PMID  18549407.
  16. ^ "Создатель видов, Гологеном, новый взгляд на эволюцию" https://www.newscientist.com/article/mg21728992-000-the-hologenome-a-new-view-of-evolution/
  17. ^ Брукер, Роберт М; Борденштейн, Сет Р. (2013). "Гологеномная основа видообразования: кишечные бактерии вызывают гибридную летальность в роде Nasonia". Наука. 341 (6146): 667–669. Bibcode:2013Наука ... 341..667B. Дои:10.1126 / science.1240659. PMID  23868918. S2CID  54607940.
  18. ^ «Производство подмышечного неприятного запаха: новый механизм» (PDF). Архивировано из оригинал (PDF) в 2015-07-24. Получено 2015-08-07.
  19. ^ Включение инноваций: лекция 2011 года из серии Illahee https://vimeo.com/26387884
  20. ^ Шашар Н., Фельдштейн Т., Коэн Ю., Лойя Ю. (1994). «Фиксация азота (восстановление ацетилена) на коралловом рифе». Коралловые рифы. 13 (3): 171–4. Bibcode:1994CorRe..13..171S. Дои:10.1007 / BF00301195. S2CID  26761365.
  21. ^ Утка Х.В., Митчелл Р. (1979). «Бактериальные популяции и адаптации в слоях слизи на живых кораллах». Лимнология и океанография. 24 (4): 715–725. Bibcode:1979LimOc..24..715D. Дои:10.4319 / lo.1979.24.4.0715. JSTOR  2835723. S2CID  18157605.
  22. ^ Кушмаро А, Крамарский-Винтер Э (2004). «Бактерии как источник питания кораллов». В Rosenberg E, Loya Y (ред.). Здоровье и болезнь кораллов. Берлин Гейдельберг: Springer-Verlag. С. 231–241. ISBN  978-3-540-20772-6.
  23. ^ а б c d Решеф Л., Корен О, Лойя Ю., Зильбер-Розенберг И., Розенберг Э. (2006). "Гипотеза кораллового пробиотика" (PDF). Экологическая микробиология. 8 (12): 2068–73. CiteSeerX  10.1.1.627.6120. Дои:10.1111 / j.1462-2920.2006.01148.x. PMID  17107548.
  24. ^ а б Кушмаро А, Розенберг Э, Файн М, Лойя Y (1997). «Отбеливание коралла Oculina patagonica с помощью Vibrio AK-1». Серия "Прогресс морской экологии". 147 (1): 159–165. Bibcode:1997MEPS..147..159K. Дои:10,3354 / meps147159. Архивировано из оригинал 29 января 2013 г. Возбудитель, Вибрион АК-1, присутствовал в 28 беленых О. патагоника исследованы, но отсутствуют у 24 здоровых (небеленых) кораллов. В Вибрион sp. был выделен в чистой культуре, охарактеризован микробиологически, и было показано, что он вызывает обесцвечивание при инокулировании небеленых кораллов.
  25. ^ а б c Бэрд А.Х., Бхагуоли Р., Ральф П.Дж., Такахаши С. (2009). «Обесцвечивание кораллов: роль хозяина» (PDF). Тенденции в экологии и эволюции. 24 (1): 16–20. Дои:10.1016 / j.tree.2008.09.005. PMID  19022522.
  26. ^ Браун Б., Данн Р., Гудсон М., Дуглас А. (2002). «Опыт определяет подверженность рифовых кораллов обесцвечиванию». Коралловые рифы. 21 (2): 119–126. Дои:10.1007 / s00338-002-0215-z. S2CID  3120869.
  27. ^ Ричардсон Л.Л., Аронсон Р.Б. (2000). «Инфекционные болезни рифовых кораллов» (PDF). Материалы 9-го Международного симпозиума по коралловым рифам. 2: 1225–30. Архивировано из оригинал (PDF) на 2015-09-23. Получено 2012-03-01.
  28. ^ Розенберг Э., Корен О, Решеф Л., Эфрони Р., Зильбер-Розенберг И. (2007). «Роль микроорганизмов в здоровье, болезнях и эволюции кораллов» (PDF). Обзоры природы Микробиология. 5 (5): 355–362. Дои:10.1038 / nrmicro1635. PMID  17384666. S2CID  2967190.[постоянная мертвая ссылка ]
  29. ^ а б c d Фельдхаар Х (2011). «Бактериальные симбионты как медиаторы экологически важных свойств насекомых-хозяев». Экологическая энтомология. 36 (5): 533–543. Дои:10.1111 / j.1365-2311.2011.01318.x. S2CID  84773313.
  30. ^ а б Гилберт С.Ф., Макдональд Э, Бойл Н., Буттино Н., Джи Л., Май М., Пракаш Н., Робинсон Дж. (2010). «Симбиоз как источник выбираемых эпигенетических вариаций: согревает большой парень». Фил. Пер. R. Soc. B. 365 (1540): 671–678. Дои:10.1098 / rstb.2009.0245. ЧВК  2817139. PMID  20083641.
  31. ^ Паннебаккер Б.А., Лоппин Б., Элеманс С.П., Хамблот Л., Вавр Ф (2007). «Паразитарное подавление гибели клеток способствует симбиозу». Proc. Natl. Акад. Sci. Соединенные Штаты Америки. 104 (1): 213–5. Bibcode:2007ПНАС..104..213П. Дои:10.1073 / pnas.0607845104. ЧВК  1765438. PMID  17190825.
  32. ^ Визик К.Л., Руби Э.Г. (2006). "Вибрио фишери и его хозяин: для танго нужны двое " (PDF). Текущее мнение в микробиологии. 9 (6): 632–8. Дои:10.1016 / j.mib.2006.10.001. PMID  17049299. Архивировано из оригинал (PDF) на 2010-06-11.
  33. ^ а б c d Розенберг Э, Зильбер-Розенберг I (2011). «Симбиоз и развитие: концепция гологенома». Исследование врожденных пороков, часть C: эмбрион сегодня: обзоры. 93 (1): 56–66. Дои:10.1002 / bdrc.20196. PMID  21425442.
  34. ^ Бауманн П. (2005). «Бактериология бактериоцит-ассоциированных эндосимбионтов сокососущих насекомых растений». Ежегодный обзор микробиологии. 59: 155–189. Дои:10.1146 / annurev.micro.59.030804.121041. PMID  16153167.
  35. ^ Prado SS, Golden M, Follett PA, Daugherty MP, Almeida RP (2009). "Демография кишечных симбиотических и апосимбиотических" Nezara viridula L. (Hemiptera: Pentatomidae) " (PDF). Экологическая энтомология. 38 (1): 103–109. Дои:10.1603/022.038.0112. PMID  19791602. S2CID  4655500.[мертвая ссылка ]
  36. ^ Montllor CB, Maxmen A, Purcell AH (2002). «Факультативные бактериальные эндосимбионты приносят пользу гороховой тле Acyrthosiphon pisum при тепловом стрессе». Экологическая энтомология. 27 (2): 189–195. Дои:10.1046 / j.1365-2311.2002.00393.x. S2CID  84195947.
  37. ^ Гомес-Валеро Л., Сориано-Наварро М., Перес-Брокаль В., Хедди А., Моя А., Гарсия-Вердуго Дж. М., Латорре А. (2004). «Сосуществование вольбахии с Buchnera aphidicola и вторичного симбионта у тли Cinara cedri». J. Bacteriol. 186 (19): 6626–33. Дои:10.1128 / JB.186.19.6626-6633.2004. ЧВК  516615. PMID  15375144.
  38. ^ Dunbar HE, Wilson AC, Ferguson NR, Moran NA (май 2007 г.). «Термическая толерантность тли регулируется точечной мутацией бактериальных симбионтов». PLOS Биология. 5 (5): e96. Дои:10.1371 / journal.pbio.0050096. ЧВК  1847839. PMID  17425405.
  39. ^ Хиль Р., Сабатер-Муньос Б., Латорре А., Сильва Ф. Дж., Моя А. (апрель 2002 г.). "Чрезвычайное сокращение генома в Бухнера spp .: К минимальному геному, необходимому для симбиотической жизни ». Proc. Natl. Акад. Sci. Соединенные Штаты Америки. 99 (7): 4454–8. Bibcode:2002PNAS ... 99.4454G. Дои:10.1073 / pnas.062067299. ЧВК  123669. PMID  11904373.
  40. ^ Додда DMB (сентябрь 1989 г.). «Репродуктивная изоляция как следствие адаптивной дивергенции в Drosophila pseudoobscura" (PDF). Эволюция. 43 (6): 1308–11. Дои:10.2307/2409365. JSTOR  2409365. PMID  28564510. Архивировано из оригинал (PDF) на 02.03.2011.
  41. ^ Шарон Г., Сегал Д., Ринго Дж. М., Хефец А., Зильбер-Розенберг И., Розенберг Е. (ноябрь 2010 г.). "Комменсальные бактерии играют определенную роль в брачном предпочтении Drosophila melanogaster". Proc. Natl. Акад. Sci. Соединенные Штаты Америки. 107 (46): 20051–6. Bibcode:2010PNAS..10720051S. Дои:10.1073 / pnas.1009906107. ЧВК  2993361. PMID  21041648.
  42. ^ Наджарро, Майкл А .; Суметхасорн, Мэтт; Ламурё, Александра; Тернер, Томас Л. (2015-08-06). «Выбор партнеров на основе диеты ваших предков: воспроизведение негенетических ассортативных спариваний у Drosophila melanogaster». PeerJ. 3: e1173. Дои:10.7717 / peerj.1173. ISSN  2167-8359. ЧВК  4558060. PMID  26339551.
  43. ^ Leftwich, Филип Т .; Хатчингс, Мэтью I .; Чепмен, Трейси (2018). «Диета, кишечные микробы и выбор партнера». BioEssays. 40 (12): 1800053. Дои:10.1002 / bies.201800053. ISSN  1521-1878. PMID  30311675. S2CID  52964372.
  44. ^ Leftwich, Филип Т .; Кларк, Наоми В. Э .; Хатчингс, Мэтью I .; Чепмен, Трейси (28 ноября 2017 г.). «Микробиомы кишечника и репродуктивная изоляция у дрозофилы». Труды Национальной академии наук. 114 (48): 12767–12772. Дои:10.1073 / pnas.1708345114. ISSN  0027-8424. ЧВК  5715749. PMID  29109277.
  45. ^ Зильбер-Розенберг I, Розенберг E (2008). «Роль микроорганизмов в эволюции животных и растений: гологеномная теория эволюции». Обзор микробиологии FEMS. 32 (5): 723–735. Дои:10.1111 / j.1574-6976.2008.00123.x. PMID  18549407.
  46. ^ Леггат В., Эйнсворт Т., Байтелл Дж., Голубь С., Гейтс Р., Хуг-Гулдберг О., Иглесиас-Прието Р., Йеллоулис Д. (2007). «Теория хологенома игнорирует коралловый голобионт». Обзоры природы Микробиология. 5 (10): Электронная переписка. Дои:10.1038 / nrmicro1635-c1. S2CID  9031305.
  47. ^ а б Эйнсворт Т.Д., Fine M, Roff G, Hoegh-Guldberg O (2008). "Бактерии не являются основной причиной обесцвечивания средиземноморских кораллов. Oculina patagonica". Журнал ISME. 2 (1): 67–73. Дои:10.1038 / ismej.2007.88. PMID  18059488. S2CID  1032896.
  48. ^ Кэрролл С.П., Хендри А.П., Резник Д.Н., Фокс CW (2007). «Эволюция в экологических масштабах времени». Функциональная экология. 21 (3): 387–393. Дои:10.1111 / j.1365-2435.2007.01289.x. S2CID  39862718.
  49. ^ Комментарий на тему «Гологеномная основа видообразования: кишечные бактерии вызывают гибель гибридов у рода Nasonia» | Наука
  50. ^ Ответ на комментарий на тему «Гологеномная основа видообразования: кишечные бактерии вызывают гибель гибридов в роду Nasonia» | Наука
  51. ^ Журнал ISME - Стабильные и спорадические симбиотические сообщества коралловых и водорослевых холобионтов
  52. ^ Борн, Дэвид Дж .; Морроу, Кэтлин М .; Вебстер, Николь С. (01.01.2016). «Взгляд на микробиом кораллов: обеспечение здоровья и устойчивости экосистем рифов». Ежегодный обзор микробиологии. 70 (1): 317–40. Дои:10.1146 / annurev-micro-102215-095440. PMID  27482741.