Желчь - Gall

Коронный галл на Каланхоэ заражен Agrobacterium tumefaciens.

Галлы также могут появляться на скелетах животных и ископаемое записывать. Два галла с перфорацией на криноид корень (Apiocrinites negevensis) из Среднего Юрский период южных Израиль.

Галлы (от латинского галла, 'дуб-яблоко') или цецидия (с греческого кекидион, все, что хлынет наружу) являются своего рода опухолью на внешней стороне ткани растений, грибов или животных. Галлы растений - это аномальные наросты^[1] из растение ткани, похожие на доброкачественные опухоли или же бородавки у животных. Они могут быть вызваны различными паразиты, из вирусы, грибы и бактерии, другим растения, насекомые и клещи. Растительные галлы часто представляют собой высокоорганизованные структуры, поэтому причину галла часто можно определить без установления фактического возбудителя. Это особенно касается галлов некоторых насекомых и клещей. Изучение галлов растений известно как цецидология.

В человеческом патология, желчный пузырь - это приподнятая рана на коже, обычно вызываемая растиранием или трением.^[2]

Причины галлов растений

Насекомые и клещи

Секционированный дубовый мраморный галл с центральной «ячейкой», инквилин камера и выходное отверстие с возможно паразитированным образцом низкорослого галла.

Галлы насекомых - это очень характерные структуры растений, образованные некоторыми травоядный насекомые как их собственные микробытовые среды. Это растительная ткань, которой управляет насекомое. Галлы действуют как среда обитания и источник пищи для создателя галла. Внутри галла может содержаться съедобный питательный крахмал и другие ткани. Некоторые галлы действуют как «физиологические приемники», концентрируя ресурсы галла из окружающих частей растения.^[3] Галлы также могут обеспечить насекомому физическую защиту от хищников.^[4]^[5]

Галлы насекомых обычно вызываются химическими веществами, введенными личинки попадание насекомых в растения и, возможно, механическое повреждение. После образования галлов личинки развиваются внутри, пока полностью не вырастут, а затем покидают их. Чтобы образовывать галлы, насекомые должны использовать то время, когда деление растительных клеток происходит быстро: вегетационный период, обычно весенний в умеренном климате, но продолжающийся в тропиках.

В меристемы, где происходит деление растительных клеток, являются обычными участками галлов, хотя галлы насекомых можно найти на других частях растения, таких как листья, стебли, ветви, бутоны, корни, и даже цветы и фрукты. Насекомые, вызывающие галло, обычно являются видоспецифичными, а иногда и тканеспецифичными для растений, которые они желают.

Индикаторные насекомые

Золотарник круглый галл, сделанный мухой Eurosta solidaginis

Насекомые, вызывающие желчь включают желчные осы, галлицы, желчные мухи (например, Золотарник желчная муха ), Agromyzidae, тля (Такие как Мелафис китайский, Пемфигус спирофеи, и Пемфигус бета ), щитовки, псиллиды, трипсы, желчная моль (например, Epiblema scudderiana ), и долгоносики.^[6]

Галлы, производимые насекомыми и клещами, включают:

Пепел Цветочный галл: этот галл вызывается маленьким клещом, который вызывает неправильное искажение мужских цветов. Галлы сначала зеленые, затем засыхают и становятся коричневыми.
Пепельный галл средней жилки: обычно от 0,5 до 1 дюйма в длину, эти галлы сочные и имеют толстые стенки. Небольшая полость внутри каждого галла содержит одного или нескольких маленьких личинок, личиночных стадий очень маленьких мух, называемых мошками. Ранней весной самки мошек откладывают яйца в очень молодые листочки. Образование желчи начинается вскоре после откладки яиц. Специфика биологии этого насекомого неизвестна. Галлы, вероятно, не вредят здоровью дерева.
Вяз Петушиный гребешок: эти отчетливые галлы, вызванные тлей, имеют длину около дюйма и высоту около 1/4 дюйма. Неровный край галла и его красный цвет при созревании объясняют общее название. Галлы сохнут, затвердевают и становятся коричневыми по мере старения. Тлю можно увидеть через щелевидное отверстие в нижней части желчного пузыря. У этого насекомого сложный жизненный цикл: в начале лета оно образует галлы на вязе, а позже летом питается корнями травы. Галлы, по-видимому, не причиняют значительного вреда дереву.
Hackberry листовой галл: этот галл вызывается маленьким (длиной 0,1 дюйма) тлей, похожим на тлю, с сосущим ротовым аппаратом, называемым прыгающей тлей. Взрослые особи зимуют под трещинами коры и осенью могут в большом количестве вторгаться в дома. Самки откладывают яйца в течение длительного периода времени, начиная с того момента, когда листья начинают распускаться из почек весной. Поедание личинок, которые вылупляются из этих яиц, вызывает аномальный рост растений, которые образуют мешочек. Псиллиды остаются внутри галактик до тех пор, пока не вырастут взрослыми в конце лета - начале осени. Каждый год происходит одно поколение. Сильное заражение может привести к преждевременному опаданию листьев, что в течение ряда лет может повлиять на здоровье дерева.
Медокуст стручковая галл: эта желчь вызвана маленькой мухой (мошкой). Сорт Sunburst, по-видимому, очень восприимчив к этому вредителю. Зараженные листья имеют шаровидные или стручковые деформации, содержащие от одного до нескольких маленьких личинок (длиной 0,25 дюйма). Заражение начинается, когда самки откладывают яйца в молодые листочки. Каждый год бывает пять или более поколений. Зараженные листья часто опадают преждевременно, и повторное повреждение может привести к гибели небольших веток. Новые побеги развиваются у основания мертвых веток. В результате естественная форма дерева может потеряться.
Дуб галл: см. Дуб яблоневый
Галлы черешков и прилистников: толстые шаровидные галлы могут образовываться на черешках и стеблях листьев. Многие из них вызваны насекомыми, называемыми филлоксераны которые очень похожи на тлю. Твердые древесные галлы могут оставаться на дереве в течение нескольких лет. Обычно бывает одно поколение в год, и насекомые зимуют на дереве в стадии яйца.
Ива галлы побегов: эти вздутия на побегах, веточках или черешках листьев могут быть вызваны мелкими мухами (мошками) или осами (пилильщиками). Галл увеличивается в размерах, пока незрелые стадии активны. Они не причиняют серьезных травм. Заражение можно уменьшить путем обрезки и уничтожения пораженных участков до появления взрослых насекомых, обычно в конце лета.
Witchhazel галл: этот галл вызывается тлей, которая зимует в яйцах, отложенных на ветках растения. Питание тлей вызывает образование галлов конической формы на верхней стороне листа. Каждая галла, производимая одной тлей, позже наполняется потомством. Взрослые тли с крыльями покидают галлы в конце весны - начале лета и улетают в береза. Через несколько поколений насекомые возвращаются к гамамелису, чтобы отложить яйца, которые пережили зиму. На березе галлы не образуются.

Грибы

Рододендрон ферругинеум заражен Экзобазидиум грибок.

Много ржавчина вызвать образование галла, в том числе западная галловая ржавчина, который поражает множество сосна деревья и кедрово-яблочная ржавчина. Галлы часто встречаются в Millettia pinnata листья и плоды. Листовые галлы выглядят как крошечные клубы; однако цветочные галлы имеют шаровидную форму. Экзобазидиум часто вызывает у хозяев впечатляющие галлы.

Грибок Ustilago esculenta связана с Зизания широколистная, дикий рис, производит съедобную желчь, которая высоко ценится как источник пищи в Чжэцзян и Цзянсу провинции Китая.^[7]

Бактерии и вирусы

Agrobacterium tumefaciens и Псевдомонас савастанои являются примерами галловых бактерий. Вирус, образующий галло, был обнаружен на рисовых растениях в центральном Таиланде в 1979 году и назван рисовым галловым карликом. Симптомы включали образование галлов вдоль листовых пластинок и влагалищ, темно-зеленое изменение цвета, скрученные кончики листьев и уменьшение количества побегов. Некоторые растения погибли в теплице на более поздних стадиях заражения. Возбудитель был передан через Nephotettix nigropictus после инкубации в течение двух недель. Полиэдрические частицы диаметром 65 нм в цитоплазме клеток флоэмы всегда были связаны с заболеванием. Серологической связи между этим вирусом и вирусом рисового карлика не обнаружено.

Нематоды

Нематоды микроскопические черви, обитающие в почве. Некоторые нематоды (виды Meloidogyne или корневые нематоды) вызывают образование галлов на корнях восприимчивых растений. Галлы у некоторых хозяев мелкие, индивидуальные, бусинки. У других видов растений галлы могут быть массивными скоплениями мясистой ткани более дюйма в диаметре. Некоторые эктопаразитические нематоды (нематоды, которые живут вне растения в почве), такие как нематоды с короткими корнями, могут вызывать набухание кончиков корней. Азотфиксирующие бактерии (виды Rhizobium) вызывают опухоль на корнях большинства бобовых (таких как клевер, горох и фасоль). Эти вздутия, называемые узелками, легко отличить от галлов корневых узлов по разнице в том, как они прикрепляются к корню и их содержимому. Узелки неплотно прикреплены к корню, в то время как галлы корневых узлов возникают из-за инфекции в центре корня, поэтому они являются неотъемлемой частью корня. Кроме того, свежие клубеньки Rhizobium содержат внутри жидкость от молочно-розового до коричневого цвета, в то время как галлы корневых узлов имеют более плотные ткани и содержат нематод женского пола (кремово-белые шарики диаметром менее 1/32 дюйма) внутри галла. ткани.^{[нужна цитата ]}

Другие растения

Омела может образовывать галлы на своих хозяевах.

Использует

Галлы богаты смолами и дубильная кислота и использовались при производстве перманентных красок (таких как железо-желчные чернила ) и вяжущих мазей, в крашение, И в дубление. В Талмуд^[8] записывает использование желчных орехов как часть процесса дубления, а также в качестве красителя для чернил.

Средневековый арабский в литературе есть много примеров использования желчи, называемых ˁafṣ по-арабски. В Галл Алеппо, найти на дуб деревья на севере Сирия, был одним из самых важных экспортных товаров из Сирии в этот период, причем один торговец зарегистрировал партию галлов из Suwaydiyya возле Антиохия получение высокой цены 4½ динары за 100 фунтов. Изначально галлы использовались как едкий для черных красителей; они также использовались для изготовления высококачественных чернила. Желчь также использовалась в качестве лекарства для лечения высокая температура и кишечный недуги.^[9]

Личинки в галлах полезны в качестве пищи для выживания и приманки для рыбалки; увидеть Коренные австралийцы еда Кокосовый куст и Яблоко Мулга. Nutgalls также производят пурпурогаллин.

Желчь Rhus chinensis, Galla chinensi, издавна считается, что он обладает многими лечебными свойствами.^[10]