Золотарник желчная муха - Goldenrod gall fly

Золотарник желчная муха
Eurosta solidaginis female.jpg
E. solidaginis женский
Eurosta solidaginis puparium.jpg
E. solidaginis пупарий
Научная классификация
Королевство:
Animalia
Тип:
Членистоногие
Учебный класс:
Насекомое
Заказ:
Двукрылые
Семья:
Tephritidae
Род:
Евроста
Разновидность:
E. solidaginis
Биномиальное имя
Eurosta solidaginis

В Золотарник желчная муха (Eurosta solidaginis), также известный как желчник из золотарника, является разновидностью летать родом из Северной Америки. Этот вид наиболее известен по характерным галлы он образуется на нескольких видах в Солидаго, или золотарник, род. Яйца мухи вставляются рядом с развивающимися бутонами растения. После вылупления личинки мигрируют в область под развивающимися почками растения, где они затем заставляют ткани растения формировать затвердевшую луковичную камеру, называемую галлом. E. solidaginisВзаимодействие с растениями-хозяевами и насекомыми, а также с птицами, хищниками сделало его центральным элементом многих исследований в области экологической и эволюционной биологии, а его устойчивость к отрицательным температурам вдохновила на изучение антизамерзательных свойств его биохимии. .

Таксономия

Eurosta solidaginis находится в отряде двукрылых и семейства Tephritidae.[1] Tephritidae обычно называют плодовыми мухами, общее название, которое они разделяют с Drosophilidae семья.[1] Золотарниковая галловая муха была впервые помещена в этот род Евроста Д. В. Коквийе в 1910 г.[2] Существует два подвида: E. solidaginis subsp. солидагини и E. solidaginis subsp. фасципеннис, морфологически различающиеся по отличиям в гиалиновых областях края крыла.[3] Первый подвид может быть далее подразделен на две расы хозяев, одна из которых образует галлы в Solidago Altissima а другой в S. gigantea.[4][5]

Распределение

E. solidaginis широко распространен в Соединенных Штатах, от Вашингтона до восточного побережья.[3][4] Два подвида занимают разные ареалы, причем E. solidaginis subsp. солидагини его можно найти от восточного побережья до Миннесоты и Дакоты, до юго-восточных провинций Канады и вниз по южной границе Соединенных Штатов.[3][4] E. solidaginis subsp. фасципеннисс другой стороны, их можно найти на западе до Вашингтона и на востоке до Миннесоты.[3]

Поведение и экология

А Eurosta solidaginis личинка в только что рассеченном галле.

Взрослый E. solidaginis весной выходят из галлов, причем самцы появляются раньше самок.[6][7][8] Мухи продолжают спариваться на золотарника, а самки используют свои яйцекладчики для вставки оплодотворенных яиц в бутоны золотарника.[9][4]

Хотя E. solidaginis Сообщалось, что галлы образуются у семи различных видов золотарника, но только три из них являются обычными целями: Solidago canadensis, S. gigantea и S. altissima.[4] Как только личинки вылупляются, обычно между 5 и 8 днями после откладывания яйца, личинка проедает свой путь к основанию почек золотарника и вызывает образование желчи.[4] Эти галлы служат источниками пищи и укрытиями от дождя, ветра и льда.[4] Несмотря на то, что личинка является перезимовавшей структурой, сам галл не обеспечивает значительной изоляции.[9][10] Вместо этого личинка имеет устойчивую устойчивость к замерзанию. Личинка питается тканями желчи и линяет дважды перед выкопкой узкого выходного туннеля из галла в середине сентября.[4] Выкопав свой туннель, не открывая желчь наружу, личинка перезимовывает и, если выживает, линяет и превращается в взрослую особь и следующей весной выходит из галла.[4]

Ряд хищников и паразитов охотятся на личинок E. solidaginis. В черношапочный синица (Парус атрикапиллус) и пушистый дятел (Picoides pubescens) нацелены на большие галлы, взламывая их и удаляя личинку, живущую внутри.[11][12] Осы-паразиты Eurytoma obtusiventris и E. gigantea также нацелитесь на галлового производителя. Первый вводит яйца прямо в E. solidaginis личинки до образования галла, тогда как последний откладывает яйца в сам галл.[7] В обоих случаях E. solidaginis личинки поедаются. Существует также Морделлистена однотонная, жук, личинки которого, вылупившись на поверхности галла, прокладывают себе путь внутрь и питаются его питательными тканями.[13] М. одноцветный обычно убивает E. solidaginis личинка, населяющая галл, но это, по-видимому, не является важной частью ее жизненного цикла.[4] Одним из результатов этих взаимодействий является то, что личинки, которые производят галлы среднего размера, то есть не маленькие и достаточно тонкие, чтобы осы могли легко проникнуть в них, но недостаточно большие, чтобы привлекать внимание птиц, имеют преимущество в пригодности.[4] В дополнение к этим прямым хищническим взаимодействиям наблюдалась отрицательная корреляция между дефолиацией золотарника с помощью Трирхабда жуков, предполагая, что конкуренция за растительные ресурсы также может играть важную роль в Евроста / Солидаго система.[14]

Взрослый человек выходит из желчного пузыря. Обратите внимание на птилин на голове

Физиология

Способность E. solidaginis Способность выжить при низких температурах зимы была предметом многих исследований. В ответ на понижение температуры и старение окружающих тканей растения личинка начинает синтезировать и накапливать сорбитол и глицерин в его тканях.[15][16][17] Эти соединения помогают защитить личинок от повреждения замораживанием, понижая температуру плавления их телесных жидкостей, тем самым уменьшая количество льда, который может образоваться.[18] Аквапорины, мембранные белки, участвующие в канализации воды, также, как было показано, играют ключевую роль в устойчивости E. solidaginis к замораживанию.[19][20] По мере образования льда в жидкостях организма личинки растворенные вещества в незамерзшей жидкости концентрируются, создавая прочный осмотический градиент. У видов, подобных E. solidaginis которые могут достаточно быстро направлять воду в ответ на этот стресс замораживания, вода быстро перемещается во внеклеточную среду, богатую растворенными веществами, меняя местами молекулы криопротектора, такие как глицерин, тем самым защищая ткани личинки.[20][21] Повышенная регуляция этих белков аквапоринов в зимнее время года подтверждает гипотезу о том, что они играют ключевую роль в морозостойкости.[19] Также было обнаружено, что мягкие зимние температуры вредны для выживаемости E. solidaginis, при этом исследователи предполагают, что низкие или низкие температуры могут принести пользу насекомому, позволяя ему экономить энергию.[22]

Рекомендации

  1. ^ а б Боррор, Д. Дж .; Уайт, Р. Э. (1970). Насекомые. Бостон: Компания Houghton Mifflin.
  2. ^ Коквийе, Даниэль В. (1910). «Типовой вид североамериканских родов двукрылых» (PDF). Труды Национального музея США. Государственная типография. 37: 534.
  3. ^ а б c d Мин, Ю. (1989). Ревизия рода Eurosta Loew с помощью сканирующего микроскопического исследования таксономических признаков (Diptera: Tephritidae) (Дипломная работа). Пуллман, Вашингтон: Университет штата Вашингтон.
  4. ^ а б c d е ж грамм час я j k Abrahamson, Warren G .; Вейс, Артур Э. (1997). Эволюционная экология на трех трофических уровнях: золотарники, желчницы и естественные враги.. Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. ISBN  9780691012087.
  5. ^ Waring, Gwendolyn L .; Abrahamson, Warren G .; Ховард, Дэниел Дж. (1990). "Генетическая дифференциация среди популяций желчного пузыря, связанных с хозяином Eurosta solidaginis (Diptera: Tephritidae) ". Эволюция. 44: 1648–1655. Дои:10.1111 / j.1558-5646.1990.tb03853.x.
  6. ^ Андерсон, Р. М .; McCrea, K.D .; Abrahamson, W.G .; Л. М., Харцель (1989). «Выбор генотипа хозяина галловым мастером Eurosta solidaginis (Diptera: Tephritidae)». Экология. 70: 1048–1054. Дои:10.2307/1941373. JSTOR  1941373.
  7. ^ а б Weis, A.E .; Абрахамсон, В. Г. (1985). «Возможное избирательное давление со стороны паразитоидов на эволюцию взаимодействия растений и травоядных». Экология. 66: 1261–1269. Дои:10.2307/1939179. JSTOR  1939179.
  8. ^ Craig, T. P .; Itami, J. K .; Abrahamson, W.G .; Хорнер, Дж. Д. (1993). «Поведенческие свидетельства формирования расы-хозяина у Eurosta solidaginis». Эволюция. 47: 1696–1710. Дои:10.1111 / j.1558-5646.1993.tb01262.x.
  9. ^ а б Улер, Лоуэлл Д. (1951). Биология и экология золотарниковой галловой мухи: Eurosta solidaginis (Fitch). 300. Воспоминания о сельскохозяйственной станции Корнельского университета. С. 1–51.
  10. ^ Лэйн, Джек Р. (1993). «Зимний микроклимат сферических галлов золотарника и его влияние на галлового обитателя Eurosta solidaginis (Diptera: Tephritidae»). Журнал термобиологии. 18 (3): 125–130. Дои:10.1016 / 0306-4565 (93) 90025-О.
  11. ^ Шлихтер, Лянн (1978). «Зимнее хищничество черношапочных синиц и пушистых дятлов на обитателей золотарниковой желчи». Канадский естествоиспытатель. 92: 71–74.
  12. ^ Abrahamson, Warren G .; Sattler, Джоан Ф .; McCrea, Kenneth D .; Вейс, Артур Э. (апрель 1989 г.). «Различия в давлении отбора на золотарниковую галловую муху и конкурентное взаимодействие ее естественных врагов». Oecologia. 79 (1): 15–22. Дои:10.1007 / BF00378234. ISSN  0029-8549.
  13. ^ Пинг, Чи (1915). "Некоторые обитатели круглой желчи золотарника". Журнал энтомологии и зоологии: 161–179.
  14. ^ Cunan, Ellery T .; Пауэлл, Томас Х. К .; Вайс, Артур Э. (апрель 2015 г.). "Свидетельства опосредованной растениями конкуренции между специалистами по дефолиации и галлообразования, атакующими Solidago altissima". Американский натуралист из Мидленда. 173 (2): 208–217. Дои:10.1674 / амид-173-02-208-217.1. ISSN  0003-0031.
  15. ^ Бауст, Джон Дж .; Ли, Ричард Э. (январь 1982 г.). «Экологические триггеры для модуляции криопротектора в отдельных популяциях желчной мухи Eurosta solidaginis (Fitch)» (PDF). Журнал физиологии насекомых. 28 (5): 431–436. Дои:10.1016/0022-1910(82)90070-1.
  16. ^ Рохас, Роберт Р .; Ли, Ричард Э .; Бауст, Джон Г. (декабрь 1986). «Связь содержания воды в окружающей среде с накоплением глицерина в морозостойких личинках Eurosta solidaginis (Fitch)». Криобиология. 23 (6): 564. Дои:10.1016/0011-2240(86)90117-3.
  17. ^ Irwin, J.T .; Bennett, V.A .; Ли-младший, Р. (26 марта 2001 г.). «Развитие диапаузы у замороженных личинок золотарниковой желчной мухи Eurosta solidaginis fitch (diptera: tephritidae)» (PDF). Журнал сравнительной физиологии B. 171 (3): 181–188. Дои:10.1007 / s003600000154. ISSN  0174-1578.
  18. ^ Малдрю, Кен; Акер, Джейсон П .; Эллиотт, Джанет А. У .; МакГанн, Локсли Э. (2004). «Переход от воды к льду: последствия для живых клеток». В Фуллере, Барри Дж .; Лейн, Ник; Бенсон, Эрика Э. (ред.). Жизнь в замороженном состоянии. С. 67–108. ISBN  9780203647073.
  19. ^ а б Филип, Бенджамин Н .; Ли, Ричард Э. (июль 2010 г.). «Изменения в содержании аквапорин-подобных белков происходят одновременно с сезонным приобретением морозостойкости у золотарниковой галловой мухи Eurosta solidaginis» (PDF). Журнал физиологии насекомых. 56 (7): 679–685. Дои:10.1016 / j.jinsphys.2009.12.003.
  20. ^ а б Philip, B.N .; Yi, S.-X .; Ельницкий, М. А .; Ли, Р. Э. (2008). «Аквапорины играют роль в высыхании и морозостойкости личинок золотарниковой галловой мухи Eurosta solidaginis». Журнал экспериментальной биологии. 211 (7): 1114–1119. Дои:10.1242 / jeb.016758. ISSN  0022-0949.
  21. ^ Ли, Ричард Э. (1989). «Морозостойкость насекомых: замораживать или не замораживать» (PDF). Бионаука. 39 (5): 308–313. Дои:10.2307/1311113. JSTOR  1311113.
  22. ^ Ирвин, Джейсон Т; Ли, Ричард Э. (май 2000 г.). «Мягкие зимние температуры снижают выживаемость и потенциальную плодовитость золотарниковой галловой мухи Eurosta solidaginis (Diptera: Tephritidae)» (PDF). Журнал физиологии насекомых. 46 (5): 655–661. Дои:10.1016 / S0022-1910 (99) 00153-5.