Euglossa imperialis - Euglossa imperialis

Euglossa imperialis
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Членистоногие
Учебный класс:	Насекомое
Заказ:	Перепончатокрылые
Семья:	Apidae
Род:	Euglossa
Разновидность:	E. imperialis
Биномиальное имя
	Euglossa imperialis; (Кокерелл, 1922)

Euglossa imperialis это вид пчел в семье Apidae. Считается одним из самых важных опылителей для многих Неотропический виды орхидей в континентальной тропической Америке. Это также один из самых распространенных непаразитарных евглоссин вид в низменности Панамы.^[1] E. imperialisв отличие от многих других видов пчел, пчела не является социальной пчелой в том смысле, что не существует очевидного морфологического или физиологического деления внутри вида, позволяющего отличить отдельных пчел от рабочих или репродуктивной касты.^[2]

Таксономия и филогенетика

Euglossa imperialis это пчелиный вид Euglossini племя и Apidae семья. Euglossini более известны как «пчелы-орхидеи», поскольку они, как известно, взаимодействуют почти исключительно с цветущими видами орхидей, такими как опылители, и, как известно, ищут нектар и химические ароматы. Триба Euglossini состоит примерно из 240 видов, сгруппированных в пять родов:Euglossa, Eufriesea, Eulaema, Exaerete, и Аглае — все они распространены от северной Мексики до северной Аргентины. Эти эуглоссиновые пчелы составляют около 25% местных пчелиных сообществ в низинных влажных лесах этого региона.^[3] Племя Euglossini также является частью более крупного Apinae подсемейство, в которое входят многие известные передовые социальные пчелы, такие как медоносные пчелы, безжалостные пчелы, и шмели; однако пчелы племени Euglossini несоциальны по своей природе, что означает, что они не развили колониальную структуру с взаимодействием королевы и трутня.^[4]

Сборка филогенетического сообщества

Временные изменения в структуре сообществ пчел-эвглоссинов показывают относительный вклад различных экологических процессов в формирование сообществ насекомых, включая конкуренцию за ресурсы и фильтрацию среды обитания. Конкретно, филогенетическое разнообразие изменения через широтные градиенты, в которых более сезонный климат снизил филогенетическое разнообразие. Поэтому было выдвинуто предположение, что те же экологические процессы, которые определяют географическое филогенетическое разнообразие, также формируют сообщества на временном уровне внутри данного сообщества.^[3]

Описание и идентификация

Euglossa imperialis его можно отличить от других пчел по его относительно большому размеру и относительно редким волоскам, которые демонстрируют их ярко-металлический цвет.^[5] У самцов есть заметные белые отметины вокруг рта, тогда как у самок подобные отметины уменьшаются. Самцы также имеют широкую заднюю голень, ромбовидную или треугольную форму и закругленную дистально, используемую как орган хранения ароматических веществ. Мужские передние конечности имеют пять сегментов предплюсны, которые имеют плотные пучки волос (или «щеток») на брюшной поверхности, которые используются для сбора масляных жидкостей за счет капиллярности. Удлиненную ямку, покрытую длинными волосами («шрам»), можно также увидеть на внешней задней поверхности большеберцовой кости, на которой видны две доли, каждая из которых имеет отверстие в большеберцовый орган. Стенка большеберцового органа сильно морщинистая, на внутренней поверхности которого много крупных разветвленных волосков. Самцы также демонстрируют характерный узор из коротких густых волосков на внешней поверхности средней голени с одним или двумя небольшими волосяными пятнами на гораздо более крупном участке. Все E. imperialis известны относительно длинные языки по сравнению с другими видами пчел. У них также есть два широко разделенных пучка волос без видимых трубок или прорезей на втором (метасомальный ) грудины.^[6]

Распространение и среда обитания

Ограничено континентальной тропической Америкой, E. imperialis диапазон от северных Мексика к Парагвай и Аргентина.^[6]

Мужские территории встречаются в небольших просветах в лесу, включая деревья и тропы, и почти отсутствуют в областях сплошного леса.^[5] Примерно половина этих территорий - уединенные, из которых мужчин, как правило, привлекают деревья, на которых больше потенциальных участков. Каждая территория обычно состоит из насеста на стволе дерева на высоте примерно 0,5–1,5 м над землей, на котором отображается самец, и маршрута, по которому самец «патрулирует» к насесту и от него. Насесты обычно располагаются на стволах деревьев, расположенных на краю водопадов. Маршруты патрулирования обычно простираются по всему открытому пространству падения деревьев. Однако было отмечено, что на территориях нет цветущих растений, источников для сбора ароматического материала (например, ран от деревьев), участков гнезд или материалов для строительства гнезд.^[5] Самцы также предпочитали использовать прямые деревья с гладкой корой примерно от 5 до 10 см в диаметре, с беспрепятственным обзором с места окуня. Исследования также показали, что окуни для E. imperialis почти всегда находились в тени, получая от 27,8 до 92,9 люкс в солнечные дни и от 14,8 до 46,4 люкс в пасмурные дни.^[5]

Гнездо

Euglossa imperialis строят свои гнезда из клеток, сгруппированных в один кластер, как шмели (Бомбус ) гнезда, так что он образует шаровидную структуру, а не гребенчатую. Гнездовая камера имеет приблизительно сферическую форму диаметром 13 см. Стены выложены темной смолой, толстой на полу и тонкой на потолке. Самые старые ячейки образуют нижний слой гнезда, а новые ячейки добавляются поверх каждого слоя. Личинки обычно занимают более старые клетки с яйцами в более новых клетках. Внутренние стенки камер гладкие, а внешние - шероховатые.^[2]

С E. imperialis не социальная пчела и не имеет рабочего гипса, гнездо строится коллективно.^[2] Гнездо для E. imperialis, таким образом, является продуктом совместных усилий многих поколений "эгоистичного" индивидуального поведения, что указывает на то, что вместо того, чтобы королевы диктовали строительство и содержание гнезда, каждая отдельная пчела вносит свой вклад в благополучие общего гнезда, потому что она увеличивает шансы каждой отдельной пчелы на выживание для передачи своих генов будущим поколениям потомства.^[7]

Жизненный цикл

Euglossa imperialis, как и многие другие виды насекомых, претерпевает биологические изменения на протяжении всей своей жизни через Голометаболизм, четыре этапа полного метаморфоза:

Яйца

Продолжительность пребывания в камере около 3 дней, яйца E. imperialis имеют изогнутую форму и примерно 5 мм в длину и 1 мм в диаметре, расположены так, что только передний и задний концы опираются на поверхность положений.^[2]

Личинки

Продолжительность пребывания в клетке составляет приблизительно 25 дней, зрелые личинки цвета слоновой кости и крепкие с межсегментарными линиями, четко очерченными латерально, дорсально и вентрально.^[2]

Куколка

Продолжительность пребывания в камере около 35 дней, включая стадию «Pre-Pupa».^[2]

Взрослый

Было замечено, что самцы живут от шести недель до трех месяцев, а самки - от трех до шести месяцев.^[5]

Колонический цикл

С E. imperialis является видом euglossine, они не являются социальными пчелами и поэтому не имеют колоний. Исследования показали, что значительные препятствия для создания стабильных многолетних колоний возникают из-за двух основных факторов: диплоид мужское производство и генетические полиморфизм. По-настоящему альтруистических рабочих (или дронов) не могло быть, поскольку предложение было бы непостоянным, и до 50% предполагаемых диплоидных женщин на самом деле были мужчинами. Следовательно, без класса дрона колонии не смогли бы сформироваться должным образом. Другая причина того, что диплоидная мужская популяция так высока, состоит в том, что диплоидная личинка мужского пола живет в толстых замкнутых смолистых клетках, которые не легко удаляются самками. Таким образом, диплоидные самцы рассматриваются как «трата энергии и ресурсов» и не имеют адаптивной ценности для других пчел.^[4]

В отношении второго основного фактора, генетического полиморфизма, предполагается, что Euglossini пчелы не достигли точки, когда порог генетической однородности, позволяющий приспособленность семьи, пересек ожидаемую индивидуальную приспособленность. Следовательно, уровни генетического полиморфизма евглоссина, по-видимому, выше, чем у обычных одиночных пчел, и намного выше, чем у социальных пчел, поскольку низкий уровень полиморфизма рассматривается как основа для продвинутой социальной эволюции.^[4]

Рацион питания

Орхидные

Euglossa imperialis обычно питаются нектаром цветущих растений, особенно орхидей.^[1] Исследования показали, что норма потребления нектара для E. imperialis определяется в первую очередь вязкостью нектара, а не сладостью нектара, как измеряется концентрацией сахарозы.^[8] E. imperialis также посещает множество глубокоцветущих растений, недоступных для большинства других видов пчел, таких как Bignoniaceae, Costaceae, и Marantaceae, а также подлесные травы, такие как Костус Лаэвис и Costus allenii, которые полностью зависят от женщин E. imperialis для опыления и перекрестного оплодотворения.^[9] Мужские эуглоссины также собирают химические ароматы из цветочных источников, таких как Орхидные, Пасленовые, Bignoniaceae и Молочай - а также источники, не относящиеся к цветочным, включая гниющую древесину, гниющие фрукты, фекалии животных и раны деревьев.^[10]

Поведение

Собирательство пищи

Euglossa imperialis относительно постоянны, когда дело доходит до кормодобывания, а это означает, что они регулярно возвращаются в одни и те же районы за кормом для нектара, напоминающего ловушки. Это особые маршруты добычи пищи, которые используют отдельные пчелы для посещения одних и тех же цветущих особей в регулярной ежедневной последовательности. Эти трапеции сократить время, которое пчелы тратят на поиск пищи каждый день; каждая пчела имеет установленный цикл и начинает собирать корм с одного и того же растения несколько дней подряд. E. imperialis таким образом, быстро перелетая от одного точно цветущего растения к другому в его ежедневной последовательности, даже игнорируя недавно цветущие растения, находящиеся рядом, но за пределами его обычного маршрута. Острая нехватка пищи также может привести к миграции самцов или изменению своего поведения в поисках пищи, чтобы стать временным и бродячим, в результате чего самцы будут летать на большие расстояния в поисках пищи. Это поведение также может измениться со сменой времен года, поскольку некоторые растения цветут в разное время года.^[1]

Кормление нектаром

В отличие от большинства других видов пчел, у которых хоботок поглотить нектар, лаская их покрытые волосами языки, длинноязычные Euglossini Пчелы используют метод исключительно всасывающего кормления, чтобы глотать нектар из глубоких цветов, таких как цветущие орхидеи. Однако из-за дилеммы, с которой сталкиваются эуглоссиновые пчелы, содержание энергии линейно возрастает с концентрацией сахара в нектаре, тогда как вязкость растет экспоненциально -, E. imperialis собирать более разбавленные нектары по сравнению с их пчелиными аналогами с концентрацией сахарозы приблизительно от 30 до 40%. Во время приема внутрь глосс E. imperialis обычно полностью вытянутый и неподвижный, выходящий на 6 мм за апикальный конец питательной трубки, образованный галеями и губными щупиками. Поэтому переход от притирки по капиллярам к подаче всасывающим E. imperialisхотя и снижает концентрацию сахара в нектаре, но увеличивает потребление энергии каждой пчелой.^[9]

Коллекция ароматов

1,4-цинеол

Исследования мужчин E. imperialis проявлять повышенный уровень территориального поведения при получении ароматного химического вещества, цинеол, который привлекает других пчел-самцов.^[11] Кроме того, было замечено, что эти пчелы-самцы, вероятно, периодически покидают свои территории в поисках корма для химикатов, которые считаются важными для привлечения самок и спаривания с ними. Было замечено, что самцы активно собирают ароматические химические вещества, особенно те, которые производятся цветками орхидей, сохраняя и модифицируя их в задних голенях для дальнейшего использования.^[5] Эксперименты показали, что молодые пчелы-самцы относительно более активны при использовании химических приманок, чем нектарные растения, что указывает на то, что у многих молодых пчел-самцов относительно нет^{[требуется разъяснение ]} химические запасы, чтобы создать территорию и привлечь самок, и поэтому они должны тратить больше энергии на добычу химикатов. Было обнаружено, что пожилые самцы пчел относительно чаще встречаются на нектарных заводах, что указывает на то, что по мере старения самцов пчел происходит снижение репродуктивной активности.^[12] Однако при изучении с течением времени мужчина E. imperialis не обнаружили заметного уменьшения запасов запаха в задних голенях в течение двух недель содержания в неволе, что позволяет предположить, что длительное пассивное воздействие маловероятно. Напротив, это убедительно подтверждает теорию о том, что требуется активный механизм, позволяющий самцу вызывать произвольное высвобождение аромата в определенное время, например при ухаживании или другом брачном поведении, при котором выделяются половые феромоны.^[13]

метил салицилат

Химическое исследование наживки: Исследование переписи населения Коста-Рики, включая E. imperialis, показывает, что самцов этого вида привлекает в первую очередь цинеол, затем метил салицилат и метил циннамат. Это исследование показало, что существует определенная степень репрезентативности сезонных колебаний количества опылителей, которые несколько более интенсивны в местообитаниях лиственных лесов, чем в местах обитания тропических лесов. Однако, когда существует сильная неоднородность между средами обитания, например, со способностью эуглоссиновых пчел опылять цветущие орхидеи, может возникнуть низкий процент пчел, нагруженных пыльцой.^[14]
Горячие точки ресурса': По мере того, как растения цветут и умирают, "горячие точки" ресурсов химических отдушек появляются и исчезают в течение года. Это означает, что временные изменения, особенно между сезонами, приводят к смещению предпочтений евглоссиновых пчел в отношении одних химических ароматов по сравнению с другими. За E. imperialis, существует незначительная тенденция (P = 0,07) в химическом предпочтении, которая в основном связана с предпочтением химического цинеола в более поздние периоды года, а не метилсалицилата. Еще один фактор, который может изменить предпочтение аромата в местной ароматической среде для пчел-эуглоссиновых пчел, - это смещение направления ветра, которое может вызвать включение еще одного «горячего пятна» ароматизатора в шлейф запаха.^[15]

Территориальное отображение

Мужской E. imperialis замечено, что иногда они образуют скопления территорий, которые считаются токи.^[5] Эти скопления обычно происходят в местах, где они могут собирать ароматические материалы; однако самки к этим скоплениям почти не подходят. Также важно отметить, что токи, хотя и образуются, для этого вида носят лишь факультативный характер (чем больше подходят участки, тем больше обитаемых территорий). Поскольку эти территории агрегированы, у самок есть большой выбор самцов, с которыми они могут потенциально спариваться в этой агрегации.^[5] Территориальное поведение самца E. imperialis состоит из двух основных компонентов: показ на насесте и патрулирование его территории. Во время показа самец «стоит» на насесте, подняв голову вверх, и касается ствола дерева закрытыми челюстями. Только передние и задние лапы касаются ствола дерева, в котором передние лапы сгибаются и держатся за голову, тогда как задние лапы держатся прямо от тела. Во время показа самец также «прыгает» по дереву, примерно в 2 см от насеста, в сопровождении громкого жужжания. Вскоре после показа самец начинает патрулировать, летая по неправильной эллиптической траектории вокруг своей территории. Этот цикл показа и патрулирования повторяется непрерывно, пока самец остается на его территории и его не беспокоят вторгшиеся самцы. Мужской E. imperialis считаются двумя типами территорий: «основные территории» и «второстепенные территории». На первичных территориях их почти всегда защищают мужчины, и здесь происходят все столкновения между мужчинами и женщинами. На второстепенных территориях их защищают всего 1-2 часа в день. Вторичные территории часто служат переходной территорией для мужчин, пытающихся переехать на первичные территории, бросая вызов самцам-резидентам.^[5] Погода также играет важную роль в поведении при защите территории, так что во время сильного дождя самцы часто покидают свои территории на остаток дня. В темные пасмурные дни активность практически отсутствует.^[5]

Брачное поведение

Восприимчивые самки - это те, кто определяет местонахождение территории самцов, исследуя падающие деревья или большие просветы в пределах их ареала кормодобывания. женский E. imperialis поведение при входе на территорию изначально напоминает поведение самца. Самка взлетает на расстояние 5 см от местного самца и парит, пока самец не улетит для исследования. Затем самец и самка совершают плотный круговой полет на расстоянии менее 20 см друг от друга, пока самка не приземляется на жердочку дерева. Затем самка прижимается своим телом к стволу дерева, прижимая крылья. Затем самец приземляется на ее спину, чтобы совокупиться с самкой, которая длится 5 секунд. После спаривания самка сразу же покидает территорию. Также важно отметить, что спаривание происходит только на относительно уединенных территориях, на которых нет других самцов. Предполагается, что женщина E. imperialis возможно, спариваются только один раз в своей жизни из-за того, что очень ограниченное количество ареалов кормодобывания самок фактически перекрывается с любой данной территорией самцов.^[5]

Межвидовое / внутривидовое конфликтное поведение

Обычно происходящий только тогда, когда самец, проживающий на первичной территории, сталкивается с вторжением самца, внутривидовой конфликт часто бывает мимолетным, обычно длится 60 секунд или меньше. Оба самца обычно взаимодействуют друг с другом, облетая друг друга, иногда сталкиваясь с кругами от 0,5 до 1,0 м. Никакой схватки не произойдет, и такое поведение будет продолжаться до тех пор, пока один самец, обычно злоумышленник, не уйдет. Мужской E. imperialis обычно игнорируют представителей других видов, как пчел, так и животных, в непосредственной близости от их насестов и вблизи их территорий.^[5] Тем не мение, Соленопсис муравьи паразитируют с E. imperialis, поскольку они проникают в некоторые ячейки снизу гнезда и грабят содержимое ячейки.^[2]

Вложенное поведение

Каждое гнездо занято несколькими взрослыми самками. Когда личинка созревает в своей клетке, она накладывает слой шелковых нитей на клеточные стенки, а затем покрывает их слоями гладкого и блестящего вещества, создавая своего рода кокон. Затем личинка испражняется и размазывает свои фекалии вертикальными полосами на внутренней стороне кокона, чтобы покрыть нижнюю половину внутренней стенки. Такое поведение уникально в E. imperialis, но причина его поведения до сих пор неизвестна. Самцы, выйдя из своих клеток, немедленно покидают гнездо и никогда больше не заходят в гнездо.^[2]

Полетное поведение

С E. imperialis является важным опылителем для видов орхидей, они испытывают чрезмерную нагрузку на задние голени при маневрах, загрузке нектара и транспортировке партнера или добычи. Таким образом, воздушная ловкость и подвижность - необходимая адаптация, которую пчелы этого вида должны приобрести. Исследования показали, что энергия E. imperialis Расходы пчел на парение в нормальных атмосферных условиях не отражают их максимальные аэродинамические характеристики. Выходная мощность мускулов пчелы пропорциональна произведению частоты сокращений, мышечного напряжения и миофибриллярного стресса; за E. imperialis, самый простой метод увеличения выходной мощности - полагаться исключительно на увеличение мышечного напряжения за счет увеличения амплитуды хода крыльев примерно на 40-50%. Короче говоря, общая необходимая инерционная сила может храниться в упругих элементах грудной клетки, а затем высвобождаться для повторного ускорения крыльев для большей подъемной силы.^[16]

Человеческое взаимодействие

Euglossa imperialis кажутся застенчивыми в общении с людьми. Несколько экспериментов, проведенных с E. imperialis Все отметили, что маркировка территориальных самцов часто заканчивается неудачей, поскольку они вообще покидают окрестности, когда люди проходят в пределах 1,5–2,0 м от своей территории.^[5]

Уменьшение населения

Резкое резкое сокращение популяций тропических эуглоссиновых пчел как на местном, так и на управляемом человеком уровне вызвало серьезные опасения по поводу возможного глобального кризиса опыления. Поскольку многие таксоны тропических растений, особенно цветущие орхидеи, в значительной степени полагаются на опылителей эуглоссиновых пчел. перекрестное оплодотворение сокращение популяции эуглоссиновых пчел может привести к повсеместному ограничению количества пыльцы и низким темпам воспроизводства. Это снижение, скорее всего, связано с деятельностью человека, такой как нарушение среды обитания - деградация среды обитания, повсеместное использование пестицидов, распространение патогенов, фрагментация лесов и изменение климата.^[3]

Снижение диплоидного самца: Исследования показали, что популяции E. imperialis имеют необычно высокую частоту диплоид мужчины, вызванные хронически низким N (размер популяции), скорее всего, из-за того, что пчела является несоциальной пчелой на большом расстоянии друг от друга. Размер популяции со временем сильно колеблется, и на репродуктивную функцию самцов сильно влияют сложные химические запахи, которые они собирают с цветов, которые значительно снижают N. Следовательно, высокая частота диплоидных самцов для E. imperialis чувствительный индикатор для генетическое разнообразие и аллельная потеря.^[17]