Дафния великая - Daphnia magna

Дафния великая
Дафния магна асексуальная.jpg
женский Дафния великая с кладкой бесполых яиц: длина животного около 4 мм.
Научная классификация
Королевство:
Animalia
Тип:
Членистоногие
Подтип:
Ракообразные
Учебный класс:
Браншиоподы
Заказ:
Cladocera
Семья:
Дафнии
Род:
Дафния
Разновидность:
D. magna
Биномиальное имя
Дафния великая
Штраус, 1820 г.[1]

Дафния великая это маленький планктонный ракообразный (длина взрослой особи 1,5–5,0 мм), относящийся к подклассу Филлоподы. Он обитает в самых разных пресноводных средах, от кислых болот до рек, образованных снежным стоком, и широко распространен по всей территории Северное полушарие и Южная Африка.[2]

Этот вид является предметом биологических исследований с 18 века.[3] Он широко используется в экологический и эволюционные исследования, И в экотоксикология.[4] Это популярный рыбий корм в аквакультуре и аквариумах.

Описание

D. magna типичная водяная блоха из рода Дафния. Самки достигают размеров до 5 мм, самцы - около 2 мм, поэтому они являются одними из самых крупных видов в этом роде.[5] Кузов защищен полупрозрачным панцирь сделано из хитин, прозрачный полисахарид.[6] У него есть вентральное отверстие и пять пар грудных конечностей, которые помогают процессу фильтрации.[7] Ряды шипов проходят вдоль задней части панциря. Кишечник имеет форму крючка и имеет две пищеварительные системы. ceca. На голове два усика и большой сложный глаз.[8][9]

Взрослых самок можно отличить от самок похожих видов, таких как Д. пулекс отсутствием гребня на брюшной лапке и наличием двух отчетливых гребней на брюшная полость. Самцы меньше самок и имеют более крупные первые антенны, что является диагностическим признаком, который отличает их от маленьких самок.

Брюшко с клешнями на брюшке самки: два гребня с щелью по краю и глубоко зазубренный задний край являются диагностическими признаками вида.
Взрослый самец, выделяя первую антенну

Экология

D. magna это ключевые виды во многих непроточные среды обитания. Его можно найти в озерах и мелких прудах, богатых отложениями органических веществ.[9] Известны многочисленные естественные хищники, которые могут привести к пластические фенотипические ответы. В присутствии кайромоны, Дафния виды развивают заметные защитные структуры, такие как удлиненный позвоночник и большой размер тела.[10] Это важный первичный потребитель и добыча многих планктонных рыб.[11] Другие беспозвоночные хищники - это личинки фантомная мошка Хаоборус и двукрылые (Notonecta ) и Triops. Большой размер взрослых особей защищает их от хищничество от некоторых планктоноядных беспозвоночные.

Распространение и среда обитания

D. magna широко распространен в Северном полушарии и особенно в голарктический.[5] Его можно найти в свежий и солоноватый водоемы разного размера, от озер до прудов и эфемерный каменные бассейны рядом с морем. D. magna переносит более высокий уровень солености (до одной пятой солености морской воды), чем большинство других видов этого рода.[6] D. magna в основном встречается в пелагическая зона водоемов, так как питается в основном взвешенными частицами в столб воды (в основном водоросли, но также бактерии и детрит ). Тем не менее, по сравнению с другими видами Дафния, он чаще встречается вместе с субстратом, где он может эксплуатировать бентосная пища источники как перифитон[12] и осадок.[7]

Питание

Основная стратегия кормления D. magna фильтрация взвешенных частиц.[7] Специализированный фильтрующий аппарат, образованный грудными придатками, генерирует поток воды в грудном отверстии панциря, что позволяет собирать и проглатывать одноклеточные водоросли, бактерии и детрит. D. magna может также питаться перифитоном[12] и детрит,[7] способность, которая может предложить этому виду конкурентное преимущество перед строго пелагическими фильтраторами в некоторых средах, где подвешенные источники пищи могут быть временно ограничены.

Размножение

Самка, несущая эфиппиум
Циклический партеногенез

Как и большинство других видов рода Дафния, D. magna воспроизводится циклический партеногенез. Эта форма воспроизводства характеризуется чередованием производства бесполый потомство (клональное размножение) и в определенное время половое размножение через гаплоидные яйца, которые необходимо оплодотворить.

Бесполые яйца (до нескольких десятков на кладку) являются диплоидными и обычно развиваются в самок или в ответ на неблагоприятные воздействия окружающей среды - в самцов.

Бесполые яйца вылупляются в маточной сумке самок через 1 день после кладки и выходят через 3 дня. Молодь проходит от четырех до шести линьек, прежде чем вырастет в течение 5–10 дней. Взрослая самка производит одну кладку до 100 яиц каждые 3-4 дня до самой смерти. В лаборатории при 20 ° C он может жить более 3 месяцев.[13]

Мертвые самки с эфиппией в высохшем пруду

В ответ на неблагоприятные условия окружающей среды (которые могут привести к замерзанию или высыханию пруда) одна и та же самка может производить гаплоидные яйца в состоянии покоя (обычно по две), которые при оплодотворении самцами обертываются защитной оболочкой. называется эфиппий. Эти покоящиеся яйца входят в фазу диапаузы и способны противостоять длительным периодам неблагоприятных условий окружающей среды в течение длительного периода времени. Вылупление запускается в ответ на определенные стимулы, такие как увеличение светового периода и температуры. Птенцы из покоящихся яиц развиваются исключительно в самок.

Некоторые клоны D. magna которые не производят самцов, воспроизводятся с помощью автомиктического партеногенеза, при котором две гаплоидные клетки, продуцируемые мейозом, сливаются с образованием женской зиготы без оплодотворения. Это имеет тенденцию делать полученных в результате дочерей гомозиготными, что может быть вредным.[14]

Поведение

Характерное плавательное поведение

Название «водяные блохи» может быть связано с типичным плавательным поведением Дафния вид, который напоминает серию прыжков. Движение больших вторых антенн вызывает движение всего животного вверх с последующим его опусканием (прыжок и опускание). Хотя этот вид встречается реже, чем для других видов, обитающих в озерах, наблюдаются вертикальные и горизонтальные миграции этого вида. Вертикальная миграция Diel (DVM)[15] состоит в ежедневном перемещении животных из верхних слоев воды, где они ночуют, в глубокие и темные слои, где они проводят день. Такое поведение снижает подверженность дневным зрительным хищникам (например, многим рыбам), находя убежище в темноте у дна, а затем спокойно питаясь ночью в богатых пищей верхних слоях воды.[6] В основе этого поведения лежит фототактическое поведение (движение целых организмов к источнику света или от него). В D. magna фототактический поведение имеет врожденный компонент (генетический) и индуцируемый компонент (например, в присутствии кайромонов рыб).[10] В горизонтальной миграции Диля D. magna Днем находит убежище в затопленных грядках у берега, а ночью мигрирует в открытые воды. Задокументированы случаи обратной миграции, когда риск визуального нападения хищников в течение дня выше на дне или в прибрежных зонах (например, в присутствии рыбы, которая охотится на затопленных грядках растений). D. magna, поскольку меньший Д. пулекс, может переключиться на поведение при кормлении, называемое поведением просмотра, когда приостановленной пищи не хватает. Эта стратегия подачи состоит в взбалтывании частиц осадка со дна с помощью вторых антенн и последующей фильтрации взвешенных частиц.[7][16]

Паразитизм

D. magna стала модельной системой для изучения эволюции и экологии паразитарное взаимодействие.[6] Животные, собранные из естественных местообитаний, часто заражаются.[17] Многие паразиты заражают D. magna выявлены и изучены (таблица 1), D. magna показывает вызванные паразитами поведенческие характеристики, которые могут различаться в зависимости от генотипа.[18]

Самка инфицирована Hamiltosporidium magnivora
Самка, не инфицированная (слева) и инфицированная (справа) бактериями Пастеурия рамоса
Таблица 1: Паразиты Дафния великая[6]
ТаксоныПаразитТкань или место инфекцииПередача инфекции
БактерииПастеурия рамосаКровь внеклеточнаяГоризонтально, от мертвого хоста
Spirobacillus cienkowskiiКровь внеклеточнаяГоризонтально, от мертвого хоста
ГрибыMetschnikowia bicuspidataПолость тела внеклеточнаяГоризонтально, от мертвого хоста
МикроспоридииГамилтоспоридиум tvärminnensisВнутриклеточныйГоризонтально и вертикально
Х. магнивораВнутриклеточныйВертикальный горизонтальный (?)
Глюкоид кишечникаСтенка кишечника, внутриклеточнаяГоризонтально, от живого хозяина
Ordospora colligataСтенка кишечника, внутриклеточнаяГоризонтально, от живого хозяина
АмебаПанспорелла перплексаСтенка кишечника внеклеточнаяГоризонтально, от живого хозяина
Читридовый грибCaullerya mesniliСтенка кишечника, внутриклеточнаяГоризонтально, от живого хозяина
НематодаЭхинурия uncinataПолость тела внеклеточнаяПо горизонтали, до второго хоста
ЦестодаЦистицерк мирабилисПолость тела внеклеточнаяПо горизонтали, до второго хоста

Микробиота

D. magna можно рассматривать как сложный экосистема, колонизированный сообществом комменсальный, симбиотический и патогенный микроорганизмы[19][20] называется микробиота. Близость микробиоты к ее хозяин позволяет тесное взаимодействие, способно влиять на разработка,[21] устойчивость к болезням[22][23] и питание.[24] Отсутствие микробиоты в D. magna было показано, что вызывает более медленный рост, снижение плодовитости и более высокую смертность по сравнению с D. magna с микробиотой.[25] Микробиота кишечника изменяется после смерти, и ее сложность уменьшается и стабилизируется в случае голодания.[26]

Модельный организм

D. magna дает множество преимуществ при использовании в качестве экспериментальный организм. Его прозрачность позволяет наблюдать его внутренние анатомические структуры на микроскоп, а его воспроизводство за счет циклических партеногенез позволяет создавать клоны (бесполое размножение) или производить скрещивание между напряжения (половое размножение). В области исследований, D. magna считается, что его легко хранить в лаборатории. Некоторые из его преимуществ для экспериментов - быстрое время поколения, ограниченное использование хранилища, простое и дешевое кормление и простое обслуживание.

D. magna используется в различных областях исследований, таких как экотоксикология, популяционная генетика, эволюция пола, фенотипическая пластичность, экофизиология (включая биологию глобальных изменений) и паразитарные взаимодействия.[27]

Исторически, D. magna позволили исследователям проверить некоторые интересные теории и провести новаторские исследования:

В других недавних экспериментах использовался отдыхающие яйца из Дафния присутствует в пруду осадок реконструировать эволюционную историю этой популяции по отношению к одному из ее паразиты (P. ramosa ),[30] хороший пример биология воскресения.

В экотоксикологии D. magna указан для использования в Рекомендации ОЭСР по испытаниям химических веществ, Испытания №202 "Дафния sp., Тест острой иммобилизации »,[31] и испытание № 211 "Дафния великая Тест на воспроизведение ».[32] Тест № 202 - 48-часовой Острая токсичность учеба, где молодые Дафния подвергаются воздействию различных концентраций испытуемого вещества и EC50 определенный. Другой Дафния виды, чем D. magna иногда можно использовать, но в лабораториях в основном используют D. magna в качестве стандарт. Тест № 211 - 21-дневный хроническая токсичность тест, в конце которого оценивается общее количество живого потомства, полученного от одного родительского животного, живого в конце теста, для определения самой низкой наблюдаемой концентрации эффекта тестируемого вещества.

Рекомендации

  1. ^ "Дафния великая". Интегрированная система таксономической информации.
  2. ^ "Дафния великая". Сеть разнообразия животных. Получено 2016-03-02.
  3. ^ Шеффер, Якоб Кристиан (1755-01-01). Die grünen armpolypen: die geschwänzten und ungeschwänzten zackigen wasserflöhe, und eine besondere art kleiner wasseraale. Регенсбург: Gedruckt bey E. A. Weiss.
  4. ^ Ламперт, Винфрид; Зоммер, Ульрих (26 июля 2007 г.). Лимноэкология: Экология озер и рек.. ОУП Оксфорд. ISBN  9780199213924.
  5. ^ а б "Cladocera: Род Дафния (включая Дафниопсис) (Anomopoda: Daphniidae). Руководства по идентификации микробеспозвоночных континентальных вод мира, том 21. Джон А. Х. Бензи ". Ежеквартальный обзор биологии. 80 (4): 491. 2005-12-01. Дои:10.1086/501297. ISSN  0033-5770.
  6. ^ а б c d е Эберт, Дитер (01.01.2005). Экология, эпидемиология и эволюция паразитизма у дафний. Национальный центр биотехнологической информации (США). ISBN  978-1932811063.
  7. ^ а б c d е Фрайер, Джеффри (1991-01-29). «Функциональная морфология и адаптивная радиация дафний (Branchiopoda: Anomopoda)». Философские труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки. 331 (1259): 1–99. Дои:10.1098 / рстб.1991.0001. ISSN  0962-8436.
  8. ^ Streble, Хайнц; Краутер, Дитер (01.01.2012). Das Leben im Wassertropfen: Mikroflora und Mikrofauna des Süßwassers. Ein Bestimmungsbuch (на немецком). Космос. ISBN  9783440126349.
  9. ^ а б Методы измерения острой токсичности сточных вод и водоприемников для пресноводных и морских организмов. Издательство ДИАНА. ISBN  9781428904040.
  10. ^ а б Мистер, Люк Де (1993). «Генотип, опосредованное рыбой химическое и фототаксическое поведение в Daphnia Magna». Экология. 74 (5): 1467–1474. Дои:10.2307/1940075. JSTOR  1940075.
  11. ^ Ламперт, В. (2006). «Дафния: образцовое травоядное животное, хищник и добыча». Польский экологический журнал. Получено 2 марта 2016.
  12. ^ а б Зихофф, Сильвана; Хаммерс-Вирц, Моника; Штраус, Тидо; Ратте, Ханс Тони (01.01.2009). «Перифитон как альтернативный источник пищи для кладоцера-фильтратора Daphnia magna». Пресноводная биология. 54 (1): 15–23. Дои:10.1111 / j.1365-2427.2008.02087.x. ISSN  1365-2427.
  13. ^ "Дафния великая". cfb.unh.edu. Получено 2016-03-02.
  14. ^ Свендсен, Нильс; Reisser, Celine M.O .; Дукич, Маринела; Тюилье, Вирджиния; Сегард, Аделина; Лиотар-Хааг, Кэти; Фазель, Доминик; Хюрлиманн, Эвелин; Ленорман, Томас (01.11.2015). «Раскрытие загадочной асексуальности у дафний магна с помощью секвенирования RAD». Генетика. 201 (3): 1143–1155. Дои:10.1534 / genetics.115.179879. ЧВК  4649641. PMID  26341660.
  15. ^ Де Стазио, Барт Т. Дж .; Nibbelink, N .; Олсен, П. (1993). «Вертикальная миграция Diel и глобальное изменение климата: подход к динамическому моделированию поведения зоопланктона». Верх. Междунар. Verein. Лимнол. Архивировано из оригинал 24 апреля 2016 г.. Получено 2 марта 2016.
  16. ^ Horton, P.A .; Роуэн, М .; Вебстер, К. Э .; Петерс, Р. Х. (1979-01-01). «Просмотр и выпас кладоцер-фильтраторов». Канадский журнал зоологии. 57 (1): 206–212. Дои:10.1139 / z79-019. ISSN  0008-4301.
  17. ^ Stirnadel, Heide A .; Эберт, Дитер (1997). «Распространенность, специфичность хозяев и влияние на плодовитость хозяев микропаразитов и эпибионтов у трех симпатрических видов дафний». Журнал экологии животных. 66 (2): 212–222. Дои:10.2307/6023. JSTOR  6023.
  18. ^ Литтл, Т. Дж .; Chadwick, W .; Ватт, К. (2008-03-01). «Вариации паразитов и эволюция вирулентности в системе дафнии-микропаразиты» (PDF). Паразитология. 135 (3): 303–308. Дои:10.1017 / S0031182007003939. PMID  18005474.
  19. ^ Ледерберг, Дж; МакКрей, AT (2001). "'Ome Sweet 'Omics - генеалогическая сокровищница слов ". Ученый. 15: 8.
  20. ^ Рабочая группа NIH HMP; Петерсон, Джейн; Гарджес, Сьюзен; Джованни, Мария; Макиннес, Памела; Ван, Лу; Schloss, Jeffery A .; Бонацци, Вивьен; МакИвен, Джин Э. (2009-12-01). "Проект микробиома человека NIH". Геномные исследования. 19 (12): 2317–2323. Дои:10.1101 / гр.096651.109. ISSN  1088-9051. ЧВК  2792171. PMID  19819907.
  21. ^ Бейтс, Дженнифер М .; Миттге, Эрика; Кульман, Джули; Баден, Катрина Н .; Cheesman, Sarah E .; Гийемен, Карен (15 сентября 2006 г.). «Отчетливые сигналы от микробиоты способствуют различным аспектам дифференциации кишечника рыбок данио». Биология развития. 297 (2): 374–386. Дои:10.1016 / j.ydbio.2006.05.006. PMID  16781702.
  22. ^ Макферсон, Эндрю Дж .; Харрис, Никола Л. (2004). «Мнение: Взаимодействие между комменсальными кишечными бактериями и иммунной системой». Nature Reviews Иммунология. 4 (6): 478–485. Дои:10.1038 / nri1373. PMID  15173836.
  23. ^ Кох, Хауке; Шмид-Хемпель, Пол (29 ноября 2011 г.). «Социально передаваемая кишечная микробиота защищает шмелей от кишечных паразитов». Труды Национальной академии наук. 108 (48): 19288–19292. Дои:10.1073 / pnas.1110474108. ISSN  0027-8424. ЧВК  3228419. PMID  22084077.
  24. ^ Детлефсен, Лес; Макфолл-Нгаи, Маргарет; Релман, Дэвид А. (2007). «Экологический и эволюционный взгляд на мутуализм человека и микробов и болезни». Природа. 449 (7164): 811–818. Дои:10.1038 / природа06245. PMID  17943117.
  25. ^ Sison-Mangus, M.P .; Мушегян, А. А .; Эберт, Д. (2014). «Водяным блохам необходима микробиота для выживания, роста и размножения». Журнал ISME. 9 (1): 59–67. Дои:10.1038 / ismej.2014.116. ЧВК  4274426. PMID  25026374.
  26. ^ Freese, Heike M .; Шинк, Бернхард (11.06.2011). «Состав и стабильность микробного сообщества в пищеварительном тракте водных ракообразных Daphnia magna». Микробная экология. 62 (4): 882–894. Дои:10.1007 / s00248-011-9886-8. ISSN  0095-3628. PMID  21667195.
  27. ^ Эберт, Дитер (2011-02-04). «Геном для окружающей среды». Наука. 331 (6017): 539–540. Дои:10.1126 / science.1202092. ISSN  0036-8075. PMID  21292957.
  28. ^ Мечников, Эли (1887). «Uber den Kampf der Zellen gegen Erysipelkokken. Ein Beitrag zur Phagocytenlehre». Archiv für Pathologische Anatomie und Physiologie und für Klinische Medicin. 107 (2): 209–249. Получено 2 марта 2016.
  29. ^ Науманн, Эйнар (1934-01-01). "Uber die Anwendung von Daphnia magna Straus als Versuchstier zur Experimentellen Klarlegung der Lebensverhältnisse im Wasser". Internationale Revue der Gesamten Hydrobiologie und Hydrographie. 31 (1): 421–431. Дои:10.1002 / iroh.19340310126. ISSN  1522-2632.
  30. ^ Декастекер, Эллен; Габа, Сабрина; Raeymaekers, Joost A.M .; Стокс, Робби; Керкховен, Лисбет Ван; Эберт, Дитер; Мистер, Люк Де (декабрь 2007 г.). "Динамика паразита-хозяина" Красная Королева "в отложениях пруда". Природа. 450 (7171): 870–873. Дои:10.1038 / природа06291. PMID  18004303.
  31. ^ «Рекомендации ОЭСР по тестированию химических веществ, раздел 2, тест № 202: Daphnia sp. Тест на острую иммобилизацию». www.oecd-ilibrary.org. Получено 2016-04-06.
  32. ^ «Руководство ОЭСР по тестированию химических веществ, раздел 2, тест № 211: тест на воспроизводство дафнии магна». www.oecd-ilibrary.org. Получено 2016-04-06.

внешняя ссылка