Морская звезда с терновым венцом - Crown-of-thorns starfish

Морская звезда с терновым венцом
CrownofThornsStarfish Fiji 2005-10-12.jpg
Научная классификация
Королевство:
Animalia
Тип:
Иглокожие
Учебный класс:
Asteroidea
Заказ:
Валватида
Семья:
Acanthasteridae
Род:
Acanthaster
Разновидность:
Acanthaster planci
Биномиальное имя
Acanthaster planci

В терновый венец морская звезда, Acanthaster planci, это большой морская звезда что охотится на твердые или каменные, коралл полипы (Склерактинии ). Морская звезда с терновым венцом получила свое название от ядовитых шиповидных шипов, которые покрывают ее верхнюю поверхность, напоминая библейский терновый венец. Это одна из самых крупных морских звезд в мире.

А. планчи имеет очень широкий Индо-Тихоокеанский регион распределение. Это, пожалуй, наиболее распространено в Австралии, но может встречаться в тропических и субтропических широтах от красное море и восточноафриканское побережье через Индийский океан и через Тихий океан до западного побережья Центральной Америки. Это происходит там, где в этом регионе встречаются коралловые рифы или сообщества твердых кораллов.

Описание

Необычная ярко окрашенная морская звезда в виде тернового венка, Таиланд

Форма тела морской звезды тернового венца в основном такая же, как у типичной морская звезда, с центральным диском и расходящимися рукавами. Однако его особые черты заключаются в том, что он имеет форму диска, многоручь, гибкость, цепкий, с сильными шипами и большим соотношением площади живота к массе тела.[1] Его цепкая способность возникает из двух рядов многочисленных трубка ноги которые доходят до кончиков каждой руки. Будучи многоруким, он потерял пятикратную симметрию (пентамеризм ) типичен для морских звезд, хотя начинает свой жизненный цикл с этого симметрия. У животного есть истинное зрение, формирующее образ.[2]

Взрослые морские звезды с терновым венцом обычно имеют размер от 25 до 35 см (от 10 до 14 дюймов).[3] У них до 23 рук.[2][4] Хотя тело тернового венца выглядит жестким, оно способно изгибаться и скручиваться, чтобы соответствовать контурам кораллов, которыми он питается. На нижней стороне каждой руки есть ряд плотно прилегающих пластин, которые образуют бороздку и рядами проходят к рту.[5] Обычно они приглушенных цветов, от бледно-коричневого до серо-зеленого, но они могут быть яркими с яркими предупреждающими цветами в некоторых частях своего широкого диапазона.[1][6]

Длинные острые шипы по бокам рук морской звезды и верхней (аборальной) поверхности напоминают шипы и образуют форму короны, давшую имя существу. Колючки жесткие и очень острые, легко проникают сквозь мягкие поверхности. Несмотря на батарею острых шипов на аборальной поверхности и тупых шипов на ротовой поверхности, общая поверхность тела терновой звезды является перепончатой ​​и мягкой. Когда морскую звезду вынимают из воды, поверхность тела разрывается, и жидкость тела вытекает, поэтому тело разрушается и расплющивается. Колючки тоже сгибаются и уплощаются. Они восстанавливают свою форму при повторном погружении, если они еще живы.[7]

Таксономия

Семья

Семья Acanthasteridae является моногенный; его положение в астероидах не определено. Это обычно считается отчетливо изолированным таксон. Недавно Блейк пришел к выводу из сравнительных морфологических исследований Acanthaster planci что он имеет сильное сходство с различными представителями Oreasteridae. Он перенес Acanthasteridae из Spinulosida в Valvatida и назначил ему положение рядом с Oreasteridae, от которого, по всей видимости, оно произошло.[8] Он приписал Acanthaster морфология как, возможно, эволюционирует в связи с его перемещением по неровным коралловым поверхностям в более высокоэнергетической среде. Однако есть сложность в том, что Acanthaster это не моноспецифический род и любое рассмотрение рода должно также учитывать другой вид, Acanthaster brevispinus, который живет в совершенно другой среде. A. brevispinus Обитает на мягких субстратах, иногда, как и другие морские звезды, обитающие в мягком субстрате, иногда зарытые в субстрат, на умеренных глубинах, где предположительно поверхность ровная и мало волнуется.

Род и виды

Короткошерстная форма из Калифорнийского залива - живой экземпляр

Acanthaster planci имеет долгую историю в научной литературе с большой путаницей в названиях родов и видов с самого начала, с длинным списком сложных синонимы.[9] Георг Эберхард Румфиус впервые описал его в 1705 году, назвав Стелла марина quindecium radiotorum. Потом, Карл Линней описал это как Asterias planci основанный на иллюстрации Планкуса и Гуальтьери (1743 г.), когда он представил свою систему биноминальная номенклатура. Типовые образцы не известны; экземпляр, описанный Планкусом и Гуальтьери (1743 г.), более не сохранился.

Последующие родовые названия, использованные для морской звезды тернового венка, включали Стеллония, Эхинастер и Эхиниты, прежде чем остановиться Acanthaster (Жерве 1841 г.). Включены названия видов Echintes, солярис, mauritensis, эллисии, и ellisii pseudoplanci (с подвидом). Большинство этих имен возникло из-за путаницы в исторической литературе, но Acanthaster ellisii стали использоваться для отличительной морской звезды в восточной части Тихого океана Калифорнийский залив.

Восточная часть Тихого океана Acanthaster очень самобытный (см. изображение справа) с его довольно «пухлым» телом, большим отношением диска к общему диаметру и короткими тупыми шипами. Создается впечатление, что он живет в среде обитания, где острая защита от хищников не имеет большого значения, хотя он живет на коралловых рифах и питается кораллами. Создается впечатление, что вы живете в среде обитания, где острая защита от хищников не имеет большого значения. хотя он живет на коралловых рифах и питается кораллами[требуется разъяснение ].[оригинальные исследования ]

Генетические исследования

Нишида и Лукас исследовали вариации в 14 аллозимных локусах десяти популяционных выборок А. планчи с помощью электрофореза в крахмальном геле. Образцы были взяты из населенных пунктов по всему Тихому океану: архипелага Рюкю (четыре пункта), Микронезии (два пункта), а также образцы из одного пункта на Большом Барьерном рифе, Фиджи, Гавайях и в Калифорнийском заливе. Образец 10 экз. A. brevispinus из района Большого Барьерного рифа был включен для сравнения. Существовала значительная генетическая дифференциация между A. brevispinus и А. планчи популяции (D = 0,20 +/− 0,02) (D - генетическая дистанция ). Генетические различия между географическими популяциями А. планчи были, однако, небольшими (D = 0,03 +/- 0,00; Fsr = 0,07 + 0,02) (Fsr - стандартизованная генетическая дисперсия для каждого полиморфный locus), несмотря на большие расстояния, разделяющие их. Между степенью генетической дифференциации и географическим расстоянием наблюдалась положительная корреляция, что свидетельствует о генетической однородности среди А. планчи населения из-за поток генов планктонным рассеянием личинок. Влияние расстояния на генетическую дифференциацию, скорее всего, отражает снижение уровня успешного распространения личинок на большие расстояния. Принимая во внимание уровень макрогеографической однородности, значимые различия частот аллелей наблюдались между соседними популяциями, разделенными примерно 10 км. Население Гавайев больше всего отличалось от других популяций. Уход за морфологически отличительной частью восточной части Тихого океана Acanthaster как отдельный вид, A. ellisii, не подтверждается этими данными. Отсутствие уникальных аллелей в популяциях центральной (Гавайи) и восточной части Тихого океана (Калифорнийский залив) предполагает, что они произошли от аллелей в западной части Тихого океана.

Дополнительные сведения о генетической связи между А. планчи и Acanthaster brevispinus представлены в записи для последнего вида. Это явно родственные виды и предполагается, что А. планчи, специализированные виды, питающиеся кораллами, возникли из A. brevispinus, менее специализированный обитатель мягкого дна.[10]

В очень обширном географическом исследовании Бензи изучил вариацию аллозимных локусов в 20 популяциях А. планчи, по всему Тихому и Индийскому океанам.[11] Самым поразительным результатом был очень заметный разрыв между популяциями Индийского и Тихого океанов. Тем не менее, те, что у северной части Западной Австралии, были сильно привязаны к Тихому океану. За исключением очень сильной связи популяций южных районов Японии с популяциями Большого Барьерного рифа, характер изменения внутри регионов соответствовал изоляции по расстоянию. Опять же, очевидна закономерность снижения уровней успешного расселения личинок на большие расстояния. Бензи предполагает, что расхождение между популяциями Индийского и Тихого океанов началось по крайней мере 1,6 миллиона лет назад и, вероятно, отражает реакцию на изменения климата и уровня моря.

Более недавнее комплексное географическое исследование А. планчи от Фоглера и другие., с помощью Анализ ДНК (один митохондриальный ген ), предполагает, что это действительно видовой комплекс, состоящий из четырех видов или клады.[12] Четверка загадочные виды / клады определены географически: северная часть Индийского океана, южная часть Индийского океана, Красное море и Тихий океан. Эти молекулярные данные предполагают, что виды / клады разошлись 1,95 и 3,65 миллиона лет назад. (Расхождение А. планчи и A. brevispinus не включена в эту шкалу времени.) Авторы предполагают, что различия между четырьмя предполагаемыми видами в поведении, питании или среде обитания могут быть важны для разработки соответствующих стратегий сохранения рифов.[13]

Однако есть проблемы с этим предложением о загадочном видообразовании (загадочные виды ). В основе этих данных лежит один митохондриальный ген. мтДНК данные, однако, являются лишь одним источником информации о статусе таксонов, и использование одного гена мтДНК в качестве единственного критерия для идентификации видов оспаривается.[14][15] Также следует принимать во внимание данные по аллозимам. Три населенных пункта, которые исследовал Фоглер и другие. представляют особый интерес: в Палау Себибу, ОАЭ и Омане обнаружено два вида клад / братьев-сестер в сочувствие. Они важны для изучения природы сосуществования и препятствий на пути интрогрессии генетического материала. А. планчи как таксон является универсалом, являясь одним из самых распространенных крупных хищников кораллов на коралловых рифах, питаясь практически всеми твердыми видами кораллов, размножаясь летом без нереста и часто участвуя в массовом многовидовом нересте,[16] и высвобождение огромного количества гамет, которые запускают нерест у других особей. Очень трудно представить себе два вида / клад А. планчи в симпатрии без конкуренции среды обитания и интрогрессии генетического материала, особенно последнего.

Геном Acanthaster planci доступно на Echinobase, база знаний для исследовательского сообщества иглокожих.

Биология

Токсины

  • Сломанные и регенерирующие шипы

  • Опухшая правая рука после прокола

  • Вспенивание в воде, содержащей А. планчи

  • Морская звезда обрабатывается, чтобы не повредить ее (шипы на нижней стороне тупые)

Морские звезды характеризуются наличием сапонины в их тканях известны как астеросапонины. Они содержат смесь этих сапонинов, и было проведено не менее 15 химических исследований, направленных на определение этих сапонинов.[1] Сапонины обладают сходными с моющими свойствами свойствами, и содержание морских звезд в ограниченном объеме воды с аэрацией приводит к образованию большого количества пены на поверхности.

А. планчи не имеет механизма для введения токсина, но по мере того, как шипы проникают сквозь ткань хищника или неосторожного человека, ткань, содержащая сапонины, теряется в ране. У людей это сразу вызывает резкую жалящую боль, которая может длиться несколько часов, постоянное кровотечение из-за гемолитический эффект сапонинов, тошнота и отек тканей, которые могут сохраняться в течение недели и более.[17] Хрупкие шипы также могут отламываться и врастать в ткань, где их необходимо удалить хирургическим путем.

Сапонины, по-видимому, встречаются на протяжении всего жизненного цикла морских звезд тернового венца. Сапонины в яйцах похожи на сапонины в тканях взрослых особей, и, предположительно, они передаются личинкам.[18] Поведение во рту хищников молодых морских звезд с отторжением предполагает, что они содержат сапонины.

Поведение

  • Молодь скрывается под коралловыми обломками

  • Две морские звезды питаются кораллом, оставляя белые шрамы от кормления

  • Питание на ветвлении Акропора коралл

  • Морские звезды соревнуются за оставшиеся живые кораллы

Взрослый терновый венец - это коралловидный хищник обычно охотится на рифовые кораллы полипы.[19] Он забирается на часть колонии живых кораллов, используя большое количество трубчатых ножек на поверхности рта и гибкое тело. Он плотно прилегает к поверхности коралла, даже к сложной поверхности ветвящихся кораллов. Затем он выталкивает свой желудок через рот по поверхности практически до своего диаметра. Поверхность желудка выделяет пищеварительные ферменты, которые позволяют морским звездам поглощать питательные вещества из разжиженной ткани коралла. Это оставляет белый шрам на скелете коралла, который быстро заражается нитчатыми водорослями.[20] Отдельная морская звезда может потреблять до 6 квадратных метров (65 квадратных футов) живого кораллового рифа в год.[21] При исследовании скорости питания на двух коралловых рифах в центральной части Большого Барьерного рифа большая морская звезда (40 см и больше в диаметре) убила около 61 см.2в сутки зимой и 357–478 см2/ сутки летом. Меньшие морские звезды, 20–39 см, погибли 155 и 234 см.2/ день в эквивалентные сезоны. Площадь, убитая крупной морской звездой, равна примерно 10 м2 (110 квадратных футов) из этих наблюдений.[22] Различия в питании и скорости передвижения летом и зимой отражают тот факт, что терновый венец, как и все морские беспозвоночные, это пойкилотерм чья температура тела и скорость метаболизма напрямую зависит от температуры окружающей воды. В тропических коралловых рифах особи тернового венца достигают средней скорости передвижения 35 см / мин.[23] который объясняет, как вспышки могут нанести ущерб большим территориям рифов за относительно короткие периоды.

Морские звезды предпочитают твердые кораллы, которыми они питаются. Они, как правило, питаются ветвистыми кораллами и кораллами в форме стола, такими как Акропора видов, а не на более округлых кораллах с менее открытой площадью поверхности, таких как Porites разновидность.[24] Избегание Porites и некоторые другие кораллы также могут быть связаны с местными двустворчатыми моллюсками и полихета черви на поверхности коралла, которые отпугивают морских звезд.[25] Точно так же некоторые симбионты такие как маленькие крабы, живущие в сложных структурах ветвящихся кораллов, могут отпугивать морскую звезду, когда она пытается растянуть свой желудок по поверхности коралла.[26]

В рифовых районах с низкой плотностью твердых кораллов, что отражает характер рифового сообщества или из-за питания терновым венцом высокой плотности, морские звезды могут питаться мягкими кораллами (Альционацея ).[27]

Морские звезды ведут загадочное поведение в течение первых двух лет жизни, выходят ночью на корм. В одиночестве они обычно остаются такими же взрослыми. Единственным свидетельством того, что человек прячется, могут быть белые шрамы от кормления на соседнем коралле. Однако их поведение меняется при двух обстоятельствах:

  • Во время сезона размножения, который обычно приходится на период с начала до середины лета, морские звезды могут собираться вместе высоко на рифе и синхронно выпускать гаметы для достижения высокого уровня яиц. оплодотворение.[28] Такая схема синхронного нереста вовсе не уникальна, но она очень распространена среди морских беспозвоночных, которые не совокупляться. Одиночный нерест не дает возможности для оплодотворения икры и отходов. гаметы и существуют доказательства нереста феромон это заставляет морскую звезду агрегировать и выпускать гаметы синхронно.[29]
  • Когда морские звезды находятся в высокой плотности, они могут перемещаться днем ​​и ночью, соревнуясь за живые кораллы.

Хищники

А Труба Тритона (Харония тритонис), один из основных хищников А. планчи.

Удлиненные острые шипы, покрывающие почти всю верхнюю поверхность тернового венца, служат механической защитой от крупных хищников. Он также имеет химическую защиту. Предположительно, сапонины служат раздражителем, когда шипы пронзают хищника, точно так же, как они это делают, когда они проникают в кожу человека. Сапонины имеют неприятный вкус. Исследование, чтобы проверить уровень хищничества на молодых Acanthaster соответствующие виды рыб обнаружили, что морские звезды часто ругались, пробовали на вкус и отвергали.[30] Эта защита, как правило, делает его непривлекательной мишенью для хищников кораллового сообщества. Однако, несмотря на это, Acanthaster популяции обычно состоят из части лиц с регенерирующими руками.

Сообщается, что около 11 видов иногда охотятся на здоровых и здоровых взрослых особей. А. планчи. Все это универсальные кормушки, и, тем не менее, ни один из них, похоже, не предпочитает морскую звезду как источник пищи.[31] Однако это число, вероятно, ниже, поскольку некоторые из этих предполагаемых хищников не наблюдались достоверно в полевых условиях. Некоторые из свидетелей:

  • Вид рыба фугу и два спинорог было замечено, что они питаются морскими звездами тернового венка в Красном море, и, хотя они могут иметь некоторое влияние на А. планчи популяции, свидетельств систематического хищничества не существует.[32] В индо-тихоокеанских водах, пуховики с белыми пятнами, и Титановый спинорог также было обнаружено, что они едят COTS.[33]
  • В Труба Тритона, очень большой брюхоногие моллюски моллюск, известный хищник Acanthaster в некоторых частях ареала морских звезд. Тритон был описан как разрывающий морскую звезду на куски своим напильником. радула.[34]
  • Маленькая расписная креветка Hymenocera picta, обычный хищник морских звезд, охотится на А. планчи в некоторых местах.[35] А полихета червь Ферекардия полосатая, было замечено, что они питаются морской звездой вместе с креветками на коралловом рифе в восточной части Тихого океана.[36] Около 0,6% морских звезд в популяции рифов подверглись нападению как креветок, так и многощетинковых червей, что привело к гибели морских звезд примерно за неделю. Глинн предположил, что это привело к балансу между смертностью и пополнением в этой популяции, что привело к относительно стабильной популяции морских звезд.[35]
  • С P. striata может атаковать только поврежденный А. планчи и вызвать его смерть, его можно рассматривать скорее как «нетерпеливого падальщика», чем как хищника.[37] В отличие от хищников, мертвые и изуродованные взрослые особи А. планчи привлечь ряд мусорщики. Глинн перечисляет двух многощетинковых червей: Рак-Отшельник, а морской еж, и семь видов мелких рифовых рыб.[36] По-видимому, они способны переносить неприятные сапонины для легкой еды.
  • Большое полипоподобное существо из рода книдарий. Псевдокоринактис было замечено, что он напал, а затем полностью проглотил морскую звезду в виде тернового венца такого же размера.[38] Продолженные исследования показали, что этот полип способен полностью проглотить образец тернового венца диаметром до 34 см (13 дюймов).[39]

Жизненный цикл

Гаметы и эмбрионы

  • Окрашенный поперечный срез спелой завязи, полный яйцеклеток

  • Окрашенный поперечный разрез яичка (сперма синего цвета)

  • Нерест

  • Первые деления клеток в оплодотворенных яйцеклетках, ок. Диаметр 0,3 мм

  • Стадия свободноживущей гаструлы, ок. 0,5 мм в длину

Гонады увеличиваются в размерах по мере того, как животные становятся половозрелыми и по мере взросления заполняют руки и расширяются в область диска. Зрелые яичники и семенники легко отличить: первые более желтые и с более крупными долями. В разрезе они очень разные: яичники плотно заполнены яйцеклетками, заполненными питательными веществами (см. яйцеклетка и фотография) и яички плотно заполнены сперма, которые состоят немного больше, чем из ядра и жгутика. Плодовитость У самок морской звезды терновый венец связан с размером, при этом крупные морские звезды выделяют пропорционально больше энергии на производство яйцеклеток, так что:[40]

  • Самка диаметром 200 мм производит 0,5–2,5 миллиона яиц, что составляет 2–8% от ее сырого веса.
  • Самка диаметром 300 мм дает 6,5–14 миллионов яиц, что составляет 9–14% ее сырого веса.
  • Самка диаметром 400 мм производит 47–53 миллиона яиц, что составляет 20–25% ее сырого веса.

В коралловых рифах на Филиппинах были обнаружены особи самок с гонадосоматический индекс (отношение массы гонад к массе тела) до 22%,[41] что подчеркивает высокую плодовитость этой морской звезды. Бэбкок и др. (1993)[42] отслеживали изменения в плодовитости и плодовитости (скорости оплодотворения) в течение сезона нереста морской звезды Терновый венец на рифе Дэвис, центральная часть Большого Барьерного рифа, с 1990 по 1992 год. Наблюдали нерест морских звезд (фотография) с декабря по январь ( с начала до середины лета) в этом регионе, причем большинство наблюдений приходится на январь. Однако оба гонадосоматический индекс а фертильность достигла пика рано и упала до низкого уровня к концу января, что указывает на то, что наиболее успешные репродуктивные процессы имели место в начале сезона нереста. Однако в коралловых рифах северного полушария популяции терновых венцов размножаются в апреле и мае.[41] и также наблюдались нерестилище в Сиамском заливе в сентябре.[43] Высокие темпы оплодотворения яиц могут быть достигнуты за счет непосредственного и синхронизированного нереста (см. Выше в разделе «Поведение»).

Эмбриональное развитие начинается примерно через 1,5 часа после оплодотворения с ранних клеточных делений (расщепление ) (фотография). К 8–9 часам он достигает стадии 64 клеток.

Существуют молекулярные и гистологические данные, свидетельствующие о наличии гермафродитизма у Acanthaster ср. солярис.[44]

Личиночные стадии

  • Личинка бипиннарии

  • СЭМ личинки бипиннарии

  • Личинка брахиолярии

  • Поздние брахиолярии с примордием морских звезд

  • SEM брахиолярийные руки

К 1 дню зародыш вылупился в виде реснитчатый гаструла сцена (фотография). Ко второму дню кишечник готов, и личинка теперь известна как личинка. бипиннария (фотографии). Он имеет ресничные полосы вдоль тела и использует их для плавания и фильтрации пищи микроскопических частиц, особенно одноклеточных зеленых жгутиконосцев (фитопланктон ). СЭМ-фотография представляет собой растровая электронная микрофотография, на котором хорошо видны сложные ресничные тяжи личинки бипиннарии. К 5-му дню это ранняя личинка брахиолярии. Плечи бипиннарии еще больше удлинились, есть два культеподобных выступа в передней части (не видны на фотографии), а в задней части личинки развиваются структуры. У поздней личинки брахиолярии (день 11) (фотография) личиночные ручки имеют удлиненную форму, и есть три отчетливых плеча спереди с небольшими структурами на их внутренней поверхности (фотографии). На этой стадии личинка была практически прозрачной, но задний отдел теперь непрозрачен, как и начальное развитие морской звезды. Поздние брахиолярии 1-1,5 мм. Он имеет тенденцию опускаться на дно и тестировать субстрат своими брахиолярными руками, в том числе сгибать переднюю часть тела, чтобы ориентировать брахиолярные руки относительно субстрата.

Это описание и оценка оптимальной скорости развития основаны на ранних исследованиях в лаборатории при оптимальных условиях.[45][46][47] Однако неудивительно, что существуют большие различия в темпах роста и выживаемости в различных условиях окружающей среды (см. Причины популяционных вспышек).

Метаморфозы, развитие и рост

  • Оседлающая личинка брахиолярии

  • Пятирукая молодь морских звезд сразу после метаморфоза

  • Ранняя молодь морских звезд, питающаяся коралловыми водорослями (=> белые шрамы от кормления)

  • Очень молодой детеныш, питающийся кораллами, с полным набором рук и мадрепоритами

  • Молодые кораллы, питающиеся молодью

Поздние брахиолярии ищут субстрат руками и, когда им предлагается выбор субстратов, имеют тенденцию оседать на кораллиновых водорослях, которыми они впоследствии будут питаться. В классическом паттерне для иглокожих, двусторонне-симметричная личинка заменяется пентамерно-симметричной стадией метаморфоза, при этом ось тела последней не имеет отношения к оси тела личинки. Таким образом, недавно метаморфизованные морские звезды пятирукие и имеют диаметр 0,4–1 мм. (Обратите внимание на размер ножек трубки по сравнению с размером животного.) Они питаются тонкими слоями покрывающих твердых корковых водорослей (коралловых водорослей) на нижней стороне мертвых коралловых обломков и других скрытых поверхностях. Они расширяют свой желудок над поверхностью покрытых коркой водорослей и переваривают ткань, как при кормлении более крупными морскими звездами тернового венка твердыми кораллами. Живая ткань покрывающих корку водорослей имеет цвет примерно от розового до темно-красного цвета, и кормление этой ранней молодью приводит к образованию белых рубцов на поверхности водорослей (фотография). В течение следующих месяцев молодые особи растут и добавляют руки и связанные с ними мадрепориты по схеме, описанной Ямагути.[47] до достижения численности взрослых особей через 5–7 месяцев после метаморфоза. Два твердых коралла с мелкими полипами, Pocillopora damicornis и Acropora acunimata, были включены в аквариумы с покрытыми коркой водорослями, и примерно в то время, когда молодые морские звезды достигли своего полного количества рук, они начали питаться кораллами.[7]

Несовершеннолетний А. планчи которые достигли стадии кормления кораллами, затем в течение нескольких лет выращивались в той же большой замкнутой системе морской воды, которая использовалась для ранней молоди. Их перевели в резервуары большего размера и снабдили кораллами, чтобы пища не была ограничивающим фактором для роста. Кривые роста размера в зависимости от возраста были сигмовидный, что наблюдается у большинства морских беспозвоночных.[48] Был начальный период относительно медленного роста, когда морские звезды питались коралловыми водорослями. За этим последовала фаза быстрого роста, которая привела к половому созреванию в конце второго года жизни. На этом этапе морские звезды находились в диаметре около 200 мм. Они продолжали быстро расти и составляли порядка 300 и имели тенденцию к снижению через 4 года. Развитие гонад в третий и последующие годы было больше, чем в два года, и наблюдалась сезонная картина гаметогенеза и нереста, при этом температура воды была единственным очевидным признаком в закрытом аквариуме. Большинство образцов А. планчи умирали от «старости» в течение 5–7,5 лет, т. е. плохо кормились и уменьшались в размерах.

Полевые наблюдения за жизненным циклом

Приведенные выше данные получены в результате лабораторных исследований А. планчи, которые гораздо легче получить, чем эквивалентные данные с мест. Однако лабораторные наблюдения согласуются с ограниченными полевыми наблюдениями за жизненным циклом.

Как и в лабораторных исследованиях, где А. планчи было обнаружено, что личинки отбирают коралловые водоросли для поселения, ранняя молодь (<20 мм в диаметре) обнаруживается на сублиторальных коралловых водорослях (Поролитон онкоды) на наветренной стороне рифа Сува (Фиджи).[49] Молодь была обнаружена в различных местах обитания, где она была тщательно укрыта: под коралловыми блоками и обломками в зоне валунов обнаженного фронта рифа; на мертвых базах Акропора виды в более защищенных местах; в узких местах внутри гребня рифа; и на склоне переднего рифа до глубины 8 м.

Было установлено, что скорость роста на рифе Сува составляла 2,6, 16,7 и 5,3 мм / месяц прирост в диаметре в период до кормления кораллов, в начале кормления кораллов и во взрослой фазе соответственно.[49] Это согласуется с сигмоидальным паттерном зависимости размера от возраста, наблюдаемым в лабораторных исследованиях, то есть медленным начальным ростом, фазой очень быстрого роста, начинающейся при кормлении кораллов и сужающейся после достижения морскими звездами половой зрелости. В рифах на Филиппинах женские и мужские особи вырастают до 13 и 16 см соответственно.[41]

Пень[50] идентифицировал полосы в верхней поверхности шипов А. планчи и отнесли их к годовым полосам роста. Он не сообщал о темпах роста, основанных на этих определениях возраста, а также о данных меток и повторной поимки, но он сообщил, что полосы роста выявляют 12+-летних морских звезд: намного старше, чем те, которые стали «старческими» и умерли в лаборатории.

В небольшом количестве полевых исследований показатели смертности молоди A.planci должны быть очень высокими, например 6.5% в день для месячных и 0,45% в день для 7-месячных. Большая часть смертности происходит от хищников, таких как мелкие крабы, которые обитают в субстрате и на нем вместе с молодью.[51] Однако возможно, что эти показатели могут не отражать смертность в диапазоне местообитаний, занятых мелкой молодью.

Экология

Экологическое воздействие на рифы

Коралл до А. планчи хищничество
Нитчатые водоросли покрывают скелеты кораллов после А. планчи хищничество
Обрушились скелеты кораллов после А. планчи хищничество и буря

Беспокойство населения по поводу новостей о высокой плотности А. планчи о Большом Барьерном рифе нашло отражение во многих газетных репортажах и публикациях, таких как «Реквием по рифу»,[52] что также предполагало сокрытие размера ущерба. Была популярна идея, что кораллы и вместе с ними целые рифы уничтожаются морскими звездами. Фактически, как описано выше, морские звезды охотятся на кораллы, переваривая поверхность живой ткани из их скелетов. Эти скелеты сохраняются вместе с массой коралловых водорослей, которые необходимы для целостности рифа. Первоначальное изменение (эффект первого порядка) - потеря оболочки живой коралловой ткани.

А. планчи является составной частью фауны большинства коралловых рифов и подвержен влиянию А. планчи популяции коралловых рифов сильно зависят от плотности населения. При низкой плотности (от 1 до 30 на гектар) скорость, с которой кораллы охотятся на морские звезды, меньше, чем скорость роста кораллов, то есть площадь поверхности живых кораллов увеличивается. Однако морские звезды могут влиять на структуру кораллового сообщества. Поскольку морские звезды не питаются без разбора, они могут вызвать распределение видов кораллов и размеров колоний, которое отличается от структуры без них. Это очевидно при сравнении коралловых рифов, где А. планчи не был обнаружен на более типичных рифах с А. планчи.[37]

Некоторые экологи предполагают, что морские звезды играют важную и активную роль в поддержании коралловых рифов. биоразнообразие, вождение экологическая преемственность. До того, как перенаселение стало серьезной проблемой, терновый венец не позволял быстрорастущим кораллам вытеснять более медленно растущие разновидности кораллов.[53]

При высокой плотности («вспышки», «эпидемии»), которые можно определить как когда морских звезд слишком много для кормления кораллов, коралловый покров приходит в упадок. Морские звезды должны расширять свой рацион за счет предпочитаемых ими видов, размеров и формы колоний. Морские звезды часто собираются во время кормления, даже при низкой плотности, но при высокой плотности очищенные участки кораллов становятся почти сплошными или полностью непрерывными (фотография). Эти большие участки кораллов-хищников имеют эффекты второго порядка.

  • Голые скелеты кораллов быстро заселяются нитчатыми водорослями (фотография)
  • Большие стенды из кораллов оленьего рога, Акропора виды, могут разрушиться и превратиться в обломки, уменьшающие топографическую сложность рифа (фотография)
  • Иногда на хищные поверхности вторгаются макроводоросли, мягкие кораллы и губки. Они, как правило, занимают поверхности рифов на длительные периоды времени в качестве альтернативы сообществам твердых кораллов, поскольку, однажды установившись, они ограничивают пополнение личинок твердых кораллов.

С эстетической точки зрения во всех вышеперечисленных случаях поверхность рифа не так привлекательна, как поверхность живых кораллов, но она совсем не мертвая.

Существует эффект третьего порядка, потенциально возникающий из-за вторжения нитчатых водорослей. Животные, которые прямо или косвенно зависят от твердых кораллов, например в отношении укрытия и пищи они должны проиграть, а травоядные животные и менее специализированные кормушки выиграют. Можно было бы ожидать, что это будет наиболее заметно в ихтиофауне, и долгосрочные исследования сообществ рыб коралловых рифов подтверждают это ожидание.[54][55]

Вспышки среди населения

Вспышка в Французская Полинезия

Было подтверждено, что большие популяции морских звезд с терновым венцом (иногда эмоционально известные как «чумы») встречались в 21 месте коралловых рифов в период с 1960-х по 1980-е годы.[56] Эти места варьировались от Красного моря через тропический Индо-Тихоокеанский регион до Французской Полинезии. В десяти из этих мест было как минимум две подтвержденных повторных вспышки.

Значения плотности морских звезд от 140 / га до 1000 / га в различных отчетах считались популяциями очагов, в то время как плотность морских звезд менее 100 / га считалась низкой;[57] однако при плотности ниже 100 / га может происходить кормление A. planci, которое превышает рост кораллов, и возникает чистая потеря кораллов.

Из съемок многих участков рифов по всему ареалу морских звезд большое количество Acanthaster можно разделить на следующие категории:

  • Первичные вспышки, при которых наблюдается резкое увеличение численности популяции как минимум на две величины, которое нельзя объяснить наличием предыдущей вспышки.
  • Вторичные вспышки, которые могут быть связаны с предыдущими вспышками за счет воспроизведения предыдущих когорта морской звезды. Они могут появиться как рекруты для защиты от течения существующей популяции вспышки.
  • Хронические ситуации, когда существует постоянная популяция умеренной или высокой плотности на участке рифа, где кораллы редки из-за постоянного кормления морских звезд.[58]

В Большой Барьерный риф (GBR) - самая выдающаяся система коралловых рифов в мире из-за ее большой протяженности, количества отдельных рифов и разнообразия видов. При высокой плотности Acanthaster которые вызвали большую гибель кораллов, были впервые замечены около Зеленый остров у берегов Кэрнса в 1960–65 годах была серьезная тревога. Впоследствии были обнаружены высокоплотные популяции ряда рифов к югу от острова Грин, в районе Центрального Большого Барьерного рифа.[59][60][61] Некоторые популярные публикации с такими названиями, как Реквием по рифу[62] и Терновый венец: смерть Барьерного рифа?,[63] предположили, что всему Рифу угрожает смерть, и они повлияли и отразили некоторую общественную тревогу по поводу состояния и будущего Большого Барьерного рифа.

Был проведен ряд исследований, моделирующих популяционные вспышки в GBR как средство понимания этого явления.[64][65]

Правительства Австралии и Квинсленда финансировали исследования и создали консультативные комитеты в период большой озабоченности по поводу характера вспышек морских звезд в ВБР. Было сочтено, что они не осознают беспрецедентный характер и масштабы этой проблемы.[66] Многих ученых критиковали за то, что они не могли дать однозначных, но необоснованных ответов. Другие были более определенными в своих ответах.[67] Ученых критиковали за их сдержанность и несогласие с характером и причинами вспышек в ВБР, которые иногда называются «войнами морских звезд».[68][67]

Причины вспышек популяций

Состоялась серьезная дискуссия и некоторые твердые мнения о причинах этого явления. Немного гипотезы сосредоточился на изменениях в выживаемости молодых и взрослых морских звезд - «гипотеза удаления хищников»:

  • чрезмерный сбор тритоны, хищник морской звезды[69]
  • перелов хищников морской звезды[70]
  • сокращение популяций хищников за счет разрушение среды обитания[71]
  • более высокие температуры моря ускоряют развитие личинок[72]
  • антропогенные воздействия, такие как поступление аллохтонных питательных веществ[73]

Многие из сообщений о рыбах, охотящихся на Acanthaster являются единичными наблюдениями или предполагаемым хищничеством со стороны природы рыбы. Например, горбатый губан может охотиться на морских звезд в рамках своего обычного рациона.[74] Было замечено, что отдельные рыбы-фугу и спинороги питаются морскими звездами тернового венка в Красном море, но нет никаких доказательств того, что они являются важным фактором в контроле над популяциями.[75] Однако исследование, основанное на содержимом желудков крупных плотоядных рыб, которые являются потенциальными хищниками морских звезд, не обнаружило доказательств присутствия морских звезд в кишечнике рыб. Эти плотоядные рыбы были коммерчески пойманы на коралловых рифах в Оманском заливе и исследованы на местных рыбных рынках.[76]

Одна проблема с концепцией хищников крупных молодых и взрослых морских звезд, вызывающих общую смертность, заключается в том, что морские звезды обладают хорошими регенеративными способностями и не могут оставаться на месте, пока их едят. Кроме того, чтобы умереть, их необходимо полностью или почти полностью съесть. 17–60% морских звезд в различных популяциях имели отсутствующие или восстанавливающиеся руки.[57] Очевидно, что морские звезды испытывают различные уровни сублетального хищничества. Когда повреждение включает большую часть диска вместе с рычагами, количество регенерирующих рычагов на диске может быть меньше количества потерянных.[58]

Другой гипотезой является «гипотеза агрегирования», согласно которой большие скопления А. планчи кажутся очевидными вспышками, потому что они уничтожили все соседние кораллы. Это, по-видимому, означает, что, по-видимому, существует вспышка плотной популяции, когда уже была более диффузная вспышка популяции, которая была достаточно плотной, чтобы всесторонне охотиться на большие площади твердых кораллов.

Самки морских звезд тернового венца очень плодовиты. Исходя из яиц в яичниках, самки диаметром 200, 300 и 400 мм потенциально нерестят примерно 4, 30 и 50 миллионов яиц соответственно.[77] (см. также Гаметы и эмбрионы). Лукас применил другой подход, сосредоточившись на выживании личинок, выходящих из яиц.[78] Обоснованием этого подхода было то, что небольшие изменения в выживаемости личинок и стадиях развития приведут к очень большим изменениям во взрослой популяции. Рассмотрим две гипотетические ситуации.

Двадцать миллионов икринок от нереста самок, имеющих коэффициент выживаемости около 0,00000001% на протяжении всего развития, заменят двух взрослых морских звезд в популяции с низкой плотностью, где рекрутятся личинки. Если, однако, выживаемость увеличится до 0,1% (одна из тысячи) на протяжении всего развития после одного нереста из 20 миллионов яиц, это приведет к появлению 20 000 взрослых морских звезд, в которые попали личинки. Поскольку личинки являются наиболее многочисленными стадиями развития, вероятно, что изменения в выживаемости будут иметь наибольшее значение на этой стадии развития.

Температура и соленость мало влияют на выживаемость личинок тернового венца.[79] Однако численность и виды конкретного компонента фитопланктон (одноклеточный жгутиконосцы ), кормление которых оказывает сильное влияние на выживаемость и скорость роста. Особенно важно обилие клеток фитопланктона.[80] Как автотрофы, численность фитопланктона сильно зависит от концентрации неорганических питательных веществ, таких как азотистые соединения.

Биркеланд обнаружил корреляцию между обилием тернового венца на рифах, прилегающих к суше. Они произошли на материковых островах, в отличие от коралловых атоллов, примерно через три года после проливных дождей, последовавших за периодом засухи.[81] Он предположил, что сток от таких сильных дождей может стимулировать цветение фитопланктона, достаточное для производства достаточного количества пищи для личинок А. планчи за счет поступления питательных веществ.

Сочетание наблюдений Биркеланда с влиянием неорганических питательных веществ на выживаемость личинок морских звезд в экспериментальных исследованиях подтвердило механизм вспышек вспышек морских звезд:

увеличение поверхностного стока → увеличение плотности питательных веществ более плотный фитопланктон ↑ → лучшая выживаемость личинок → увеличение популяции морских звезд

Были и другие конформации этих связей, однако исследования Olson (1987), Kaufmann (2002) и Бирн (2016) предполагает, что поверхностный сток практически не влияет на выживание личинок.[82][83][84][85][86] Противоречивые данные, описывающие незначительную роль наземных сельскохозяйственных стоков, были названы «неудобным исследованием».[82]

Существует также эффект притока в том, что там, где большие популяции морских звезд производят большое количество личинок, вероятно, будет сильное пополнение на рифах ниже по течению, к которым личинки переносятся, а затем оседают.[нужна цитата ]

Контроль населения

Синий Acanthaster planci на острове Баликасаг (Филиппины )

Численность населения Тернового венца увеличивается с 1970-х годов.[87] Однако трудно найти исторические данные о схемах распределения и численности, поскольку Подводное плавание технологии, необходимые для проведения переписей населения, были разработаны только в предыдущие несколько десятилетий.

Чтобы предотвратить перенаселение тернового венца, вызывающее широкомасштабное разрушение среды обитания коралловых рифов, люди приняли ряд мер контроля. Удаление вручную прошло успешно,[41] но относительно трудоемки. Инъекции бисульфат натрия в морскую звезду - наиболее эффективная мера на практике. Бисульфат натрия смертельно опасен для тернового венца, но он не вредит окружающим рифам и экосистемам океана.[88] Чтобы контролировать районы с высоким уровнем заражения, команды водолазов добивались до 120 смертей в час на каждого водолаза.[88] Было показано, что практика их расчленения приводит к 12 смертельным исходам на каждого дайвера в час, и дайвер, выполняющий этот тест, получил три шипа. Следовательно, именно по этой причине, а не по слухам, они могут регенерировать, что расчленение не рекомендуется.

Еще более трудоемкий, но менее опасный для дайвера путь - закопать их под камнями или обломками. Этот маршрут подходит только для районов с низким уровнем заражения и при наличии материалов для выполнения процедуры без повреждения кораллов.

Исследование, проведенное в 2015 году Университетом Джеймса Кука, показало, что обычный домашний уксус также эффективен, поскольку из-за кислотности морская звезда распадается в течение нескольких дней. Уксус также безвреден для окружающей среды и не ограничен правилами, касающимися продуктов животного происхождения, таких как желчь.[89] В 2019 году дайверы использовали 10% раствор уксуса, чтобы сократить популяции морских звезд в Острова Раджа Ампат.[90]

Новым успешным методом контроля численности населения является введение тиосульфат-цитрат-желчные соли-сахарозный агар (TCBS). Требуется только одна инъекция, что приводит к гибели организма через 24 часа от заразного заболевания, отмеченного «обесцвеченной и некротической кожей, изъязвлениями, потерей тургора тела, скоплением бесцветной слизи на многих шипах, особенно на их кончиках, и потерей шипов». Волдыри на дорсальных покровах прорывались через поверхность кожи и приводили к образованию больших открытых язв, обнажающих внутренние органы ».[91]

Автономный робот-убийца морских звезд под названием COTSBot был разработан и по состоянию на сентябрь 2015 года был близок к готовности к испытаниям на Большом Барьерном рифе.[92] COTSbot, у которого есть нейронная сеть - система технического зрения предназначена для поиска морских звезд с терновым венцом и введения им смертельной инъекции желчные соли. После того, как он уничтожит основную часть морских звезд в данном районе, дайверы могут подойти и удалить оставшихся в живых. Полевые испытания робота начались в Moreton Bay в Брисбен доработать свою систему навигации, согласно Квинслендский технологический университет исследователь Мэтью Данбабин. В заливе Мортон нет морских звезд с терновым венцом, но когда навигация будет усовершенствована, робот будет использоваться на рифе.[93][94][95]

В популярной культуре

Рекомендации

  1. ^ а б c Биркеланд и Лукас (1990) С. 97–98.
  2. ^ а б Petie, R .; Гарм, А. и Холл, М.Р. (2016). "Терновый венец дает истинное видение формирования изображения". Границы зоологии. 13 (1). 41. Дои:10.1186 / s12983-016-0174-9. ЧВК  5013567. PMID  27605999.
  3. ^ Карпентер, Р. (1997) Беспозвоночные хищники и травоядные " В: К. Биркеланд, Жизнь и смерть коралловых рифов, Springer. ISBN  978-0-412-03541-8.
  4. ^ Казо, М.Дж. (1974). «Внешняя морфология Acanthaster planci (Линней) ". Журнал Морской биологической ассоциации Индии. 16 (1): 83–93.
  5. ^ «Морская звезда тернового венка (Acanthaster Planci)». Корона шипов Морская звезда Видео, фотографии и факты. Интернет. 5 ноября 2014. <http://www.arkive.org/crown-of-thorns-starfish/acanthaster-planci/ В архиве 2014-11-06 в Wayback Machine >.
  6. ^ Шедд, Джон Г. (2006). "Терновый венец Морской звезды". Аквариум Шедда. Архивировано из оригинал на 2014-02-22. Получено 2013-06-29.
  7. ^ а б Lucas, J. S .; Джонс, М. М. (1976). "Гибридная морская звезда терновый венец (Acanthaster planci x A. Brevispinus) вырастили до зрелости в лаборатории ». Природа. 263 (5576): 409–12. Bibcode:1976Натура.263..409л. Дои:10.1038 / 263409a0. PMID  972678. S2CID  4218030.
  8. ^ Блейк, ди-джей (1979). "Родство и происхождение морской звезды в терновом венце Акантастер Жерве". J. Nat. Hist. 13 (3): 303–314. Дои:10.1080/00222937900770241.
  9. ^ Биркеланд и Лукас (1990), стр. 13–19.
  10. ^ Лукас, Дж. С.; Нэш, Вт Дж; Нисида, М. (1985). "Аспекты эволюции Acanthaster planci (L) (Иглокожие, Asteroidea). ". Труды пятого международного конгресса по коралловым рифам, Таити, 27 мая - 1 июня 1985 г., Vol. 5.
  11. ^ Бензи, JAH (1999). «Основные генетические различия между популяциями морских звезд (Acanthaster planci) в Индийском и Тихом океанах». Эволюция. 53 (6): 1782–1795. Дои:10.2307/2640440. JSTOR  2640440. PMID  28565442.
  12. ^ Vogler, C .; Benzie, J .; Lessios, H .; Barber, P .; Ворхайде, Г. (2008). "Угроза коралловым рифам умножается? Четыре вида морских звезд" терновый венец ". Письма о биологии. 4 (6): 696–9. Дои:10.1098 / рсбл.2008.0454. ЧВК  2614177. PMID  18832058.
  13. ^ «Морских звезд, убивающих кораллы, оказалось четыре вида, а не один». Yahoo! Новости. AFP. 30 сентября 2008 г. Архивировано из оригинал на 2008-10-04. Получено 2008-10-14.
  14. ^ Hudson R.R .; Койн Дж. (2002). «Математические следствия концепции генеалогических видов». Эволюция. 56 (8): 1557–1565. Дои:10.1111 / j.0014-3820.2002.tb01467.x. PMID  12353748. S2CID  8012779.
  15. ^ Рубинов, Д. (2006). «Использование штрих-кодов митохондриальной ДНК в сохранении видов». Консерв. Биол. 20 (4): 1026–1033. Дои:10.1111 / j.1523-1739.2006.00372.x. PMID  16922219.
  16. ^ Бэбкок Р., Манди С., Кизинг Дж., Оливер Дж. (1992). «Предсказуемые и непредсказуемые нерестовые события: данные о поведении на месте беспозвоночных коралловых рифов, нерестующихся свободно». Размножение и развитие беспозвоночных. 22 (1–3): 213–228. Дои:10.1080/07924259.1992.9672274.
  17. ^ Биркеланд и Лукас (1990) С. 131–132.
  18. ^ Barnett, D; и другие. (1968). «Определение содержания стероидных сапонинов в тканях морских звезд и изучение их биосинтеза». Сравнительная биохимия и физиология B. 90 (1): 141–145. Дои:10.1016/0305-0491(88)90050-8.
  19. ^ Коул, Эндрю; Пратчетт, Морган; Джонс, Джеффри (2008). «Разнообразие и функциональное значение рыб, питающихся кораллами на тропических коралловых рифах». Рыба и рыболовство. 9 (3): 286–307. Дои:10.1111 / j.1467-2979.2008.00290.x.
  20. ^ Белк, Д. (1975). "Наблюдение за колонизацией водорослей на Acropora aspera убит Acanthaster planci". Гидробиология. 46 (1): 29–32. Дои:10.1007 / bf00038724. S2CID  25260922.
  21. ^ Пьер Мадл (1998). «Acanthaster planci (Обзор морских звезд в терновом венце)». Получено 2006-08-28.
  22. ^ Кизинг Дж. К., Лукас Дж. С. (1992). «Полевые измерения скорости питания и передвижения морской звезды тернового венца Acanthaster planci (L.)». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии. 156: 89–104. Дои:10.1016/0022-0981(92)90018-6.
  23. ^ Мюллер Б; AR Bos; G Graf; GS Gumanao (2011). «Скорость передвижения и характер движения четырех обычных индо-тихоокеанских морских звезд (иглокожих; Asteroidea) в зависимости от размера». Водная биология. 12 (2): 157–164. Дои:10.3354 / ab00326.
  24. ^ Биркеланд и Лукас (1990), п. 149.
  25. ^ Де Вантье; Райхельт и Брэдбери (1986). "Защищает ли Spirobranchus giganteus хозяина Porites от хищничества Acanthaster planci: давление хищника как механизм коэволюции? ". Серия "Прогресс морской экологии". 32: 307–310. Bibcode:1986MEPS ... 32..307D. Дои:10.3354 / meps032307.
  26. ^ Пратчетт (2001). «Влияние коралловых симбионтов на кормовые предпочтения терновых звезд» Acanthaster planci в западной части Тихого океана ". Серия "Прогресс морской экологии". 214: 111–119. Bibcode:2001MEPS..214..111P. Дои:10.3354 / meps214111.
  27. ^ Чансанг, H; и другие. (1987). Заражение Acanthaster planci в Андаманском море. 2. Инт. Symp. по индо-тихоокеанской морской биологии, Агана (Гуам). С. Аннотация.
  28. ^ Бэбкок; Манди и Уайтхед (1994). "Модели диффузии спермы и на месте подтверждение удаленного оплодотворения на нерестующемся астероиде Acanthaster planci". Биологический бюллетень. 186 (1): 17–28. Дои:10.2307/1542033. JSTOR  1542033. PMID  29283304.
  29. ^ Пляж, DH; Хэнскомб, штат Нью-Джерси; Ормонд, RFG (1975). «Нерестовый феромон в морской звезде тернового венца». Природа. 254 (5496): 135–136. Bibcode:1975Натура.254..135Б. Дои:10.1038 / 254135a0. PMID  1117997. S2CID  4278163.
  30. ^ Свитмен, HPA (1995). «Полевое исследование хищничества рыб на молодых морских звезд тернового венца». Коралловые рифы. 14 (1): 47–53. Bibcode:1995CorRe..14 ... 47S. Дои:10.1007 / bf00304071. S2CID  6434509.
  31. ^ Моран, П. (1986). «Феномен акантастера». Oceanogr. Mar. Biol. Анну. Rev. 24: 379–480.
  32. ^ Ормонд, РФГ; Кэмпбелл, AC (1974). «Формирование и распад скоплений Acanthaster planci в Красном море». Материалы Второго Международного симпозиума по коралловым рифам. Vol. 1. ProQuest  17931170.
  33. ^ COTS хищники
  34. ^ Пауэлл, Г. (1979). «Звезды для королей». Морские границы. 25 (5): 282–285.
  35. ^ а б Глинн П.В. (1982). «Регулирование популяции акантастера креветками и червем». В Gomez ED, Birkeland CE, Buddemeier RW, Johannes RE, Marsh Jr JA, Tsuda RT (ред.). Материалы Четвертого Международного симпозиума по коралловым рифам, 1981. Vol. 2. Международный симпозиум по коралловым рифам, Манила (Филиппины), 18–22 мая 1981 г., стр. 607–612. ProQuest  13786745.
  36. ^ а б Глинн, П. (1984). «Амфиномидный червь-хищник морской звезды в терновом венце и общее хищничество на астероидах коралловых рифов восточной и западной частей Тихого океана». Бюллетень морской науки. 35 (1): 54–71.
  37. ^ а б Биркеланд и Лукас (1990), стр. необходимо.
  38. ^ Bos, A. R .; Gumanao, G. S .; Салац, Ф. Н. (2008). «Недавно обнаруженный хищник морской звезды тернового венца». Коралловые рифы. 27 (3): 581. Bibcode:2008CorRe..27..581B. Дои:10.1007 / s00338-008-0364-9. S2CID  34920961.
  39. ^ Bos AR; Б. Мюллер; GS Gumanao (2011). "Биология питания и симбиотические отношения кораллиморфариев Гоплиты Paracorynactis (Anthozoa: Hexacorallia) ". Зоологический бюллетень Raffles. 59 (2): 245–250.
  40. ^ Биркеланд и Лукас (1990), п. 63.
  41. ^ а б c d Bos, Arthur R .; Gumanao, Girley S .; Мюллер, Бенджамин; Saceda-Cardoza, Marjho M.E. (2013). «Контроль за вспышками морских звезд (Acanthaster planci L.): Успех удаления зависит от топографии рифа и сроков в рамках цикла воспроизводства». Управление океаном и прибрежными районами. 71: 116–22. Дои:10.1016 / j.ocecoaman.2012.09.011.
  42. ^ Бэбкок, Р. Манди, Си-Эн; Engelhardt, U; Лассиг, Б. (1993). «Сезонные изменения плодовитости и плодовитости Acanthaster planci». Администрация морского парка Большого Барьерного рифа, Таунсвилл, QLD (Австралия).
  43. ^ Scott, C.M .; Mehrotra, R .; Ургелл, П. (2014). «Наблюдение за нерестом Acanthaster planci в Сиамском заливе». Морское биоразнообразие. 45 (4): 621–2. Дои:10.1007 / с12526-014-0300-х. S2CID  33626561.
  44. ^ Герра, Ванесса; Хейнс, Гвилим; Бирн, Мария; Ясуда, Нина; Адачи, Сута; Накамура, Масако; Накачи, Шу; Харт, Майкл В. (14 декабря 2019 г.). «Неспецифическая экспрессия генов оплодотворения в терновом венце Acanthaster cf. solaris: неожиданное свидетельство гермафродитизма у хищника кораллового рифа». Молекулярная экология. 29 (2): 363–379. Дои:10.1111 / mec.15332. ISSN  0962-1083. PMID  31837059.
  45. ^ Хендерсон Дж. А., Лукас Дж. С. (1971). «Личиночное развитие и метаморфозы Acanthaster planci (Asteroidea)». Природа. 232 (5313): 655–657. Bibcode:1971 г., природа. 232..655H. Дои:10.1038 / 232655a0. PMID  16063148. S2CID  4156996.
  46. ^ Лукас Дж. С. (1973). «Репродуктивная биология и биология личинок и Acanthaster planci (L.) в Большом Барьерном рифе». Микронезика. 9 (2): 197–203.
  47. ^ а б Ямагути М. (1973). «Истории ранней жизни астероидов коралловых рифов, с особым упором на Acanthaster planci (L.)». В Джонс А.О. И Эндин, Р. (ред.). Биология и геология коралловых рифов Vol. 2. Нью-Йорк: Academic Press. п. 369.
  48. ^ Лукас Дж. С. (1984). "Рост, созревание и влияние диеты на Acanthaster Planci (L.) (Asteroidea) и гибриды, выращенные в лаборатории ». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии. 79 (2): 129–147. Дои:10.1016/0022-0981(84)90214-4.
  49. ^ а б Занн, Л. Броди, Дж; Берриман, К; Накасима, М. (1987). Рекрутирование, экология, рост и поведение молоди Acanthaster planci (L.) (Иглокожие: Asteroidea). 2-й Int. Symp. по индо-тихоокеанской морской биологии, Агана (Гуам), 23–28 июня 1986 г.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  50. ^ Стамп Р. (1993). Характеристики жизненного цикла Acanthaster planci (L.) популяции, потенциальные ключи к разгадке причин вспышек. Управление морского парка Большого Барьерного рифа, Таунсвилл, Квинсленд, Австралия.
  51. ^ Кизинг Дж. К., Хэлфорд А. Р. (1992). «Полевые измерения выживаемости молоди Acanthaster planci: методы и предварительные результаты». Серия "Прогресс морской экологии". 85 (1–2): 107–114. Bibcode:1992MEPS ... 85..107K. Дои:10.3354 / meps085107.
  52. ^ Джеймс, Питер (1976). Реквием по рифу: история официального искажения о морской звезде Терновый венец. Брисбен: Foundation Press.
  53. ^ Ларри Зетлин (2004). Хищники Большого Барьерного рифа (ТВ-Спец.). Квинсленд, Австралия: Gulliver Media Australia.
  54. ^ Уилсон, Шон К.; Грэм, Николас AJ; Пратчетт, Морган С; Джонс, Джеффри П.; Полунин, Николай В.Ц. (2006). «Множественные нарушения и глобальная деградация коралловых рифов: подвержены ли рифовые рыбы опасности или они устойчивы?». Биология глобальных изменений. 12 (11): 2220–2234. Bibcode:2006GCBio..12.2220W. Дои:10.1111 / j.1365-2486.2006.01252.x.
  55. ^ Уилсон, С. К.; Дольман, А М; Cheal, AJ; Эмсли, М. Дж. Пратчетт; и другие. (2009). «Сохранение разнообразия рыб на нарушенных коралловых рифах». Коралловые рифы. 28 (1): 3–14. Bibcode:2009CorRe..28 .... 3Вт. Дои:10.1007 / s00338-008-0431-2.
  56. ^ Биркеланд и Лукас (1990) С. 36–40.
  57. ^ а б Моран, П.Дж. (1986). "The Acanthaster явление ". Oceanogr. Mar. Biol. Анну. Rev. 24: 379–480.
  58. ^ а б Биркеланд и Лукас (1990), п. 38.
  59. ^ Эндин, Р. (1974). Материалы Второго Международного симпозиума по коралловым рифам. Vol. 1. Комитет Большого Барьерного рифа, Брисбен (Австралия). ISBN  978-0-909377-00-7.
  60. ^ Endean, R; Стаблум, W. (1973). «Изучение некоторых аспектов заражения морской звездой тернового венца (Acanthaster planci) рифов Австралии - Большой Барьерный риф». Бюллетень исследований атолла. 167: 1–62. Дои:10.5479 / si.00775630.167.1.
  61. ^ Кенчингтон, Р. (1978). «Терновый венец в Австралии: ретроспективный анализ». Охрана окружающей среды. 5 (1): 11–20. Дои:10.1017 / s0376892900005191.
  62. ^ Джеймс, Питер (1976). Реквием по рифу. Брисбен: Foundation Press. ISBN  978-0-9597383-0-8.
  63. ^ Браун, Тео; Уилли, Кит (1972). Терновый венец: смерть Большого Барьерного рифа?. Сидней: Ангус и Робертсон. ISBN  978-0-207-12390-0.
  64. ^ Райхельт, Р. Э .; Брэдбери, RH; Моран, П. Дж. (1990). «Морская звезда терновый венец, Acanthaster planci, на Большом Барьерном рифе». Математическое и компьютерное моделирование. 13 (3): 45–60. Дои:10.1016 / 0895-7177 (90) 90008-б.
  65. ^ Скандол, Дж. П. (декабрь 1999 г.). «CotSim - интерактивная модель метапопуляции Acanthaster planci для центральной части Большого Барьерного рифа». Морские модели онлайн. 1–4 (1–4): 39–81. Дои:10.1016 / S0079-6611 (99) 00003-8.
  66. ^ Раймонд, Роберт (1986). Войны морских звезд: смерть кораллов и терновый венец. Мельбурн: Макмиллан. ISBN  978-0-333-43015-6.
  67. ^ а б Endean, R; Кэмерон, А. М. (1985). «Экокатастрофа на большом Барьерном рифе». Труды пятого международного конгресса по коралловым рифам, Таити, 27 мая - 1 июня 1985 г., Vol. 5: Прочие документы (A). Антенный музей-EPHE, Муреа (Французская Полинезия). С. 309–314.
  68. ^ Звездные войны (название - игра на Звездные войны ), 1986 Мельбурн, Роберт Раймонд
  69. ^ Висенте, Н. (декабрь 1999 г.). «Природные сокровища под тяжелым давлением». Океанорама. Institut Océanographique Paul Ricard. Марсель. 30: 7–12.
  70. ^ Брэдбери, Р. (1991). «Понимание Acanthaster». Ценозы. 6 (3): 121–126.
  71. ^ Чансанг; и другие. (1987). Заражение Acanthaster planci в Андаманском море. 2. Инт. Symp. по индо-тихоокеанской морской биологии, Агана (Гуам). С. Только аннотация.
  72. ^ Uthicke, S .; Логан, М .; Liddy, M .; Francis, D .; Hardy, N .; Ламаре, М. (2015). «Изменение климата как неожиданный сопутствующий фактор, способствующий вспышкам морских обитателей, поедающих кораллы (Acanthaster planci)». Научные отчеты. 5: 8402. Bibcode:2015НатСР ... 5Э8402У. Дои:10.1038 / srep08402. ЧВК  4325318. PMID  25672480.
  73. ^ Brodie, J .; Фабрициус, К .; De'Ath, G .; Окаджи, К. (2005).«Является ли увеличение поступления питательных веществ причиной большего числа вспышек морских звезд тернового венка? Оценка доказательств». Бюллетень загрязнения морской среды. 51 (1–4): 266–78. Дои:10.1016 / j.marpolbul.2004.10.035. PMID  15757727.
  74. ^ Randall, John E .; Head, Стивен М .; Сандерс, Адриан П. Л. (1978). "Пищевые привычки гигантского горбатого губана, Cheilinus undulatus (Лабриды) ". Экологическая биология рыб. 3 (2): 235–8. Дои:10.1007 / BF00691948. S2CID  10744732.
  75. ^ Ормонд, РФГ; Кэмпбелл, AC (1974). «Формирование и распад скоплений Acanthaster planci в Красном море». Материалы Второго Международного симпозиума по коралловым рифам. Vol. 1.
  76. ^ Мендонга, Вирджиния; и другие. (2010). «Постоянные и увеличивающиеся вспышки популяций коралловидных морских звезд Acanthaster planci в северо-западной части Индийского океана: действительно ли они являются следствием неустойчивого удаления хищных морских звезд из-за чрезмерного вылова рыбы на коралловых рифах или реакцией на изменение окружающей среды?». Зоологические исследования. 49 (1): 108–123.
  77. ^ Чайник, Б; Лукас, JS (1987). «Биометрические отношения между показателями органов, плодовитостью, потреблением кислорода и размером тела у Acanthaster planci (L.) (Echinodermata; Asteroidea)». Бюллетень морской науки. 41: 541–561.
  78. ^ Хендерсон, JA; Лукас (1971). «Личиночное развитие и метаморфозы Acanthaster planci (Asteroidea)». Природа. 232 (5313): 655–657. Bibcode:1971 г., природа. 232..655H. Дои:10.1038 / 232655a0. PMID  16063148. S2CID  4156996.
  79. ^ Лукас, Джон (1973). «Репродуктивная биология и биология личинок и Acanthaster planci (L.) в Большом Барьерном рифе». Микронезика. 9 (2): 197–203.
  80. ^ Лукас, Дж (1982). «Количественные исследования питания и питания во время личиночного развития астероида кораллового рифа 'Acanthaster planci' (L.)». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии. 65 (2): 173–194. Дои:10.1016/0022-0981(82)90043-0.
  81. ^ Биркеланд, К. (1982). «Наземный сток как причина вспышек Acanthaster planci (Echinodermata: Asteroidea)». Морская биология. Берлин, Гейдельберг. 69 (2): 175–185. Дои:10.1007 / bf00396897. S2CID  85130293.
  82. ^ а б Вулф, Кеннеди; Граба-Ландри, Алексия; Dworjanyn, Symon A .; Бирн, Мария (2017). «Суперзвезды: оценка пороговых значений питательных веществ для увеличения успеха личинок Acanthaster planci, обзор доказательств». Бюллетень загрязнения морской среды. 116 (1–2): 307–314. Дои:10.1016 / j.marpolbul.2016.12.079. PMID  28094041.
  83. ^ Броди, Джон; Фабрициус, Катарина; Де'Ат, Гленн; Окаджи, Кен (2005). «Является ли увеличение поступления питательных веществ причиной большего числа вспышек морских звезд тернового венца? Оценка доказательств». Бюллетень загрязнения морской среды. 51 (1–4): 266–78. Дои:10.1016 / j.marpolbul.2004.10.035. PMID  15757727.
  84. ^ Фабрициус, К. Э .; Okaji, K .; Де'Ат, Г. (2010). «Три линии доказательств, связывающих вспышки морского звездообразования Acanthaster planci с ограничением корма для личинок». Коралловые рифы. 29 (3): 593–605. Bibcode:2010CorRe..29..593F. Дои:10.1007 / s00338-010-0628-z. S2CID  1469117.
  85. ^ Кауфман, MG; Добрый друг, W; Колер-Гарриган, А; Уокер, ЭД; Клуг, MJ (2002). «Влияние растворимых питательных веществ на микробные сообщества и производство комаров в местообитаниях Ochlerotatus triseriatus». Экология водных микробов. 29: 73–88. Дои:10.3354 / ame029073.
  86. ^ Олсон, Ричард Рэндольф (1987). "Культивирование in situ в качестве проверки гипотезы личиночного голодания морской звезды Короны Тома", Acanthaster planci". Лимнология и океанография. 32 (4): 895–904. Bibcode:1987LimOc..32..895O. Дои:10.4319 / lo.1987.32.4.0895.
  87. ^ Ученые: чтобы спасти Большой Барьерный риф, убивайте морских звезд.. Новости CNN. 2 октября 2012 г.
  88. ^ а б "Управление морскими звёздами в терновом венце". Управление морского парка Большого Барьерного рифа. Апрель 1995. Архивировано с оригинал 12 октября 2008 г.. Получено 15 декабря 2008.
  89. ^ «Бытовой уксус продвигает борьбу с угрозой морских звезд« терновый венец »на Большом Барьерном рифе». ABC News. 2015-09-23. Получено 25 марта 2016.
  90. ^ Келли, Джон (23 июня 2019 г.). "Аквалангисты из округа Колумбия выкапывают свои старые трубки и ласты, чтобы сразиться с пожирателем кораллов". Получено 24 июня, 2019.
  91. ^ Rivera-Posada, J.A .; Pratchett, M ​​.; Cano-Gomez, A .; Arango-Gomez, J.D .; Оуэнс, Л. (6 декабря 2011 г.). «Инъекция Acanthaster planci с тиосульфат-цитрат-желчно-сахарозным агаром (TCBS). I. Вызвание болезни» (PDF). Болезни водных организмов. 97 (2): 85–95. Дои:10.3354 / dao02401. PMID  22303625.
  92. ^ Маклиш, Кэти COTSBot: новый робот нацелен на уничтожение морских звезд тернового венца, уничтожающих Большой Барьерный риф ABC News. 4 сентября 2015 г.
  93. ^ Эспинер, Том Робот-убийца морских звезд приближается к испытаниям на Большом Барьерном рифе Новости BBC. 4 сентября 2015 г.
  94. ^ Григгс, Мэри Бет Робот, предназначенный для уничтожения морских звезд, будет выпущен на австралийские рифы Популярная наука. 4 сентября 2015 г.
  95. ^ «Водный робот ищет и уничтожает морских звезд, убивающих рифы». 2015-09-07. Получено 25 марта 2016.
  • Birkeland, C .; Лукас, Дж. (1990). Acanthaster planci: основная проблема управления коралловыми рифами. Бока-Ратон, Флорида: CRC Press. ISBN  978-0-8493-6599-7.CS1 maint: ref = harv (связь)

внешняя ссылка