Книдоцит - Cnidocyte

«Нематоциста» перенаправляется сюда. О субклеточной структуре динофлагеллят см. нематоциста (динофлагеллята). О плавучей структуре, образованной водорослями, см. пневматокиста.
Номарский микрофотография из рутений красный -окрашенная нематоциста из Айптазия паллида, бледный анемон. Красный краситель окрашивает белки полианионного яда, находящиеся внутри капсулы этой частично разряженной нематоцисты.

А книдоцит (также известный как книдобласт или же нематоцит) является взрывчатым веществом клетка содержащий один гигантский секреторный органелла называется книдокиста (также известный как cnida (множественное число cnidae) или же нематоциста), которые могут укусить другие организмы. Наличие этой ячейки определяет филюм Книдария (кораллы, морские анемоны, гидра, медуза, так далее.). Cnidae используются для поимки добычи и защиты от хищников. Книдоцит запускает структуру, содержащую токсин внутри книдоцисты; это отвечает за укусы, нанесенные книдарием.

Структура и функции

Каждый книдоцит содержит органеллу, называемую книдой, книдоцистой, нематоцистой, птихоцистой или спироцистой. Эта органелла состоит из капсулы в форме луковицы, к которой прикреплена свернутая полая трубочка. Незрелый книдоцит называют книдобластом или нематобластом. Внешне ориентированная сторона клетки имеет похожий на волосы триггер, называемый книдоцилом, который является механо- и хеморецептором. Когда триггер активируется, ствол канальца книдоцисты выбрасывается, и в случае проникающей нематоцисты с силой выбрасываемый канальец проникает в организм-мишень. Эта разрядка занимает несколько микросекунды, и может достичь ускорения около 40 000 грамм.[1][2] Недавние исследования показывают, что процесс происходит всего за 700 наносекунд, что позволяет достичь ускорения до 5,410,000. грамм.[3] После проникновения токсичное содержимое нематоцисты вводится в организм-мишень, позволяя сидячим книдарианам захватить иммобилизованную добычу. Недавно у двух видов морских анемонов (Nematostella vectensis и Anthopleura Elegantissima), белок нейротоксина I типа Nv1 локализован в клетках эктодермальных желез в щупальцах, рядом с нематоцитами, но не в них. При столкновении с добычей ракообразных нематоциты разряжаются и пронзают жертву, а Nv1 массово секретируется во внеклеточную среду соседними клетками железы, что указывает на другой способ проникновения токсинов.[4]

Состав капсулы книдоцитов

Капсула книдоцитов состоит из новых специфичных для книдарий генов, которые объединяют известные белковые домены. Гены миниколлагена - один из основных структурных компонентов капсулы. Это очень короткие гены, содержащие характерную последовательность тройной спирали коллагена, а также домены полипролина и домены, богатые цистеином.[5] Тримеры белков миниколлагена собираются через их концевой богатый цистеином домен, образуя высокоорганизованные и жесткие супраструктуры. Полимеры миниколлагена 1 Ncol-1 собираются на внутренней оболочке, в то время как внешняя капсула состоит из полимеризованных белков NOWA (антиген внешней стенки нематоцист). Нематогалектин, миниколлаген Ncol-15 и хондроитин - новые белки, используемые для построения ствола канальцев. В прокалывающих книдоцитах новый белок спиналин используется для образования шипов у основания стержня.[6][7][8]

Механизм разгрузки

Механизм разряда нематоцисты

В капсуле книдоцисты хранится большая концентрация кальций ионы, которые выходят из капсулы в цитоплазма из книдоцит при срабатывании триггера. Это вызывает большой градиент концентрации кальция через плазматическую мембрану книдоцитов. Результирующий осмотическое давление вызывает быстрый приток воды в клетку. Это увеличение объема воды в цитоплазме заставляет свернутый в спираль канальец книд быстро выталкиваться. Перед выпадением спиралевидный канальец книд существует внутри клетки в состоянии «наизнанку». Противодавление, возникающее в результате притока воды в книдоцит вместе с открытием структуры кончика капсулы или жаберной крышки, вызывает сильный выворот канальца книдных клеток, заставляя его выпрямляться, когда он вырывается из клетки с достаточной силой, чтобы пронзить организм жертвы.

Обнаружение добычи

Cnidae - это клетки "одноразового использования", и это требует больших затрат энергии. В Hydrozoans, чтобы регулировать разряд, книдоциты соединены как «батареи», содержащие несколько типов книдоцитов, связанных с поддерживающими клетками и нейронами. Опорные клетки содержат хемосенсоры, который вместе с механорецептор на книдоците (книдоцил), позволяйте только правильную комбинацию стимулов вызывать выделение, например, плавание добычи, и химические вещества, обнаруженные в добыче кутикула или симпатичная ткань. Это предотвращает укус книдария, хотя оторвавшиеся книдарии можно заставить стрелять независимо.

Виды книд

У разных книдарий встречается более 30 видов книда. Их можно разделить на следующие группы:

  1. Пенетрант: пенетрант или стенотеле - самая большая и сложная нематоциста. При выделении протыкает кожу или хитиновый экзоскелет жертвы и впрыскивает ядовитую жидкость, гипнотоксин, который либо парализует жертву, либо убивает ее.
  2. Глютинант: липкая поверхность, используемая для прилипания к добыче, называемая птихоцисты и найдены на роющих (трубчатых) анемонах, которые помогают создать трубку, в которой живет животное.
  3. Вольвент: Вольвент или десмонема - это небольшая нематоциста грушевидной формы. Он содержит короткую, толстую, гладкую и эластичную трубку без колючек, образующую единую петлю и замкнутую на дальнем конце. При разряде плотно обвивается вокруг добычи. Это мельчайшие нематоцисты. Нить, похожая на лассо, стреляет в добычу и обвивает ее клеточную проекцию, которую называют спироцистами.

Подтипы книдоцитов могут по-разному локализоваться у животного. В морском анемоне Nematostella vectensis, большинство его непроникающих липких книдоцитов, спироцитов, находятся в щупальцах и, как считается, помогают в захвате добычи, прилипая к ней. Напротив, два пенетрантных типа книдоцитов, присутствующие у этого вида, обнаруживают гораздо более широкую локализацию на внешней стороне эпителиальный слой щупалец и столбик тела, а также на глотка эпителий и внутри брыжейки.[9]

Разнообразие типов книдоцитов коррелирует с расширением и диверсификацией структурных генов книдоцист, таких как гены миниколлагена.[10] Миниколлаген гены образуют компактные кластеры генов у книдарий геномы, что предполагает диверсификацию за счет дупликации генов и субфункционализации. Антозои демонстрируют меньшее разнообразие капсул и меньшее количество генов миниколлагена, и meduzosoans имеют большее разнообразие капсул (около 25 типов) и значительно расширенный репертуар генов миниколлагена.[10] в актинии Nematostella vectensis, некоторые миниколлагены обнаруживают дифференциальный паттерн экспрессии в разных подтипах книдоцитов.[9][11]

Развитие книдоцитов

Книдоциты - это одноразовые клетки, которые необходимо постоянно заменять на протяжении всей жизни животного, используя разные способы обновления для разных видов.

Режимы продления

В Гидра полипы, книдоциты дифференцируются от конкретной популяции стволовые клетки, промежуточные ячейки (I-ячейки), расположенные в пределах основного столбца. Развивающиеся нематоциты сначала проходят несколько раундов митоз без цитокинез, давая начало гнездам нематобластов с 8, 16, 32 или 64 клетками. После этой фазы расширения нематобласты развивают свои капсулы. Гнезда разделяются на отдельные нематоциты, когда формирование капсулы завершается.[5] Большинство из них мигрируют к щупальцам, где они встраиваются в аккумуляторные элементы, содержащие несколько нематоцитов, и нейроны. Батарейные элементы координируют запуск нематоцитов.

в гидрозойный медуза Clytia hemisphaerica, нематогенез происходит у основания щупалец, а также в манубриум. В основании щупалец нематобласты размножаются, а затем дифференцируются вдоль проксимально-дистального отдела. градиент, давая начало зрелым нематоцитам в щупальцах через систему конвейерной ленты.[12]

У антозойского морского анемона Nematostella vectensis считается, что нематоциты развиваются по всему животному из эпителиальных предшественников.[13]

Созревание книдоцисты

Нематоциста формируется в результате многоступенчатого процесса сборки из гигантской вакуоли после Гольджи. Везикулы от аппарат Гольджи сначала сливаются с первичным пузырьком: зачатком капсулы. Последующее слияние везикул позволяет сформировать трубочка за пределами капсулы, которая затем инвагинирует в капсулу. Затем фаза раннего созревания делает возможным образование длинных массивов зазубренных шипов на инвагинированном канальце за счет конденсации спиналин белки. Наконец, поздняя стадия созревания приводит к появлению невыряженных капсул при высокой осмотическое давление через синтез поли-γ-глутамат в матрицу капсулы. Это захваченное осмотическое давление обеспечивает быструю разрядку нити при срабатывании мощного осмотического шока.[8]

Токсичность нематоцист

Нематоцисты из Chironex fleckeri (Увеличение 400x)

Нематоцисты - очень эффективное оружие. Было показано, что одной нематоцисты достаточно для паралича небольшого членистоногие (Дрозофила личинка ). Самые смертоносные книдоциты (по крайней мере, для человека) находятся на теле коробка мармеладок.[14][15][16] Один из членов этого семейства, морская оса, Chironex fleckeri, "считается самым ядовитым известным морским животным", согласно Австралийский институт морских наук. Это может вызвать у людей мучительную боль, иногда приводящую к смерти. Другие книдарии, такие как медузы Cyanea capillata ("Львиная грива "прославился Шерлок Холмс ) или сифонофор Физалия физалис (Португальский человек войны, "Bluebottle") может вызвать очень болезненные, а иногда и смертельные укусы. С другой стороны, агрегирование морские анемоны могут иметь наименьшую интенсивность укуса, возможно, из-за неспособности нематоцист проникать через кожу, создавая ощущение, подобное прикосновению к липким конфетам. Помимо питания и защиты, колонии морских анемонов и кораллов используют книдоциты, чтобы ужалить друг друга, чтобы защитить или отвоевать место.[17]

Яд от животных, таких как книдарии, скорпионы и пауки может быть видоспецифичным. Вещество, которое является слаботоксичным для людей или других млекопитающих, может быть сильно токсичным для естественной добычи или хищников ядовитого животного. Такая специфичность была использована для создания новых лекарств и биоинсектицидов, а также биопестициды.

Животные в филуме Гребневик («морской крыжовник» или «гребешки») прозрачны и желеобразны, но не содержат нематоцист и безвредны для человека.

Известно, что некоторые виды морских слизней, такие как голожаберные эолиды, подвержены клептокнидам (в дополнение к клептопластика ), в результате чего организмы накапливают нематоцисты переваренной добычи на кончиках своих головок.

Смотрите также

  • Книдосак, мешок, в котором эолидный голожаберник хранит книдоциты своего вида-жертвы

Рекомендации

  1. ^ Гольштейн Т .; Тардент П. (1984). «Сверхскоростной анализ экзоцитоза: отделяемое нематоцисты». Наука. 223 (4638): 830–833. Bibcode:1984Sci ... 223..830H. Дои:10.1126 / science.6695186. PMID  6695186.
  2. ^ Касс-Саймон Г .; Скаппатиччи А. А. младший (2002). «Поведенческая физиология и физиология развития нематоцист» (PDF). Канадский журнал зоологии. 80 (10): 1772–1794. Дои:10.1139 / Z02-135. Получено 2012-10-25.
  3. ^ Нюхтер Тимм; Бенуа Мартин; Энгель Ульрике; Озбек Суат; Гольштейн Томас В (2006). «Наносекундная кинетика разряда нематоцист». Текущая биология. 16 (9): R316 – R318. Дои:10.1016 / j.cub.2006.03.089. PMID  16682335. Получено 2012-10-25.
  4. ^ Моран, Йеху; Генихович, Григорий; Гордон, Далия; Винкооп, Стефани; Зенкерт, Клаудиа; Озбек, Суат; Технау, Ульрих; Гуревиц, Майкл (2012-04-07). «Локализация нейротоксина в клетках эктодермальной железы раскрывает альтернативный механизм доставки яда у морских анемонов». Ход работы. Биологические науки. 279 (1732): 1351–1358. Дои:10.1098 / rspb.2011.1731. ISSN  1471-2954. ЧВК  3282367. PMID  22048953.
  5. ^ а б Бекманн, Анна; Озбек, Суат (05.06.2012). «Нематоциста: молекулярная карта жалящей органеллы книдарий». Международный журнал биологии развития. 56 (6–7–8): 577–582. Дои:10.1387 / ijdb.113472ab. ISSN  0214-6282. PMID  22689365.
  6. ^ Шпирер, Эрез; Чанг, Э. Салли; Диамант, Арик; Рубинштейн, Нимрод; Картрайт, Полин; Хюшон, Дороти (29.09.2014). «Разнообразие и эволюция миксозойных миниколлагенов и нематогалектинов». BMC Эволюционная биология. 14: 205. Дои:10.1186 / s12862-014-0205-0. ISSN  1471-2148. ЧВК  4195985. PMID  25262812.
  7. ^ Balasubramanian, Prakash G .; Бекманн, Анна; Уорнкен, Уве; Шнёльцер, Мартина; Шулер, Андреас; Борнберг-Бауэр, Эрих; Holstein, Thomas W .; Озбек, Суат (23.03.2012). «Протеом нематоцисты гидры». Журнал биологической химии. 287 (13): 9672–9681. Дои:10.1074 / jbc.M111.328203. ISSN  0021-9258. ЧВК  3323026. PMID  22291027.
  8. ^ а б Дэвид, Чарльз Н .; Озбек, Суат; Адамчик, Патриция; Мейер, Себастьян; Поли, Барбара; Чепмен, Джаррод; Хван, Юнг Шань; Годжобори, Такаши; Гольштейн, Томас В. (01.09.2008). «Эволюция сложных структур: миниколлагены формируют книдарийную нематоцисту». Тенденции в генетике. 24 (9): 431–438. Дои:10.1016 / j.tig.2008.07.001. ISSN  0168-9525. PMID  18676050.
  9. ^ а б Зенкерт, Клаудиа; Такахаши, Тошио; Диснер, Марк-Оливер; Озбек, Суат (28.07.2011). «Морфологический и молекулярный анализ Nematostella vectensis Cnidom». PLOS ONE. 6 (7): e22725. Bibcode:2011PLoSO ... 622725Z. Дои:10.1371 / journal.pone.0022725. ISSN  1932-6203. ЧВК  3145756. PMID  21829492.
  10. ^ а б Халтурин, Константин; Шинзато, Чуя; Халтурина Мария; Хамада, Маюко; Фуджи, Манабу; Коянаги, Ре; Канда, Миюки; Гото, Хироки; Антон-Эркслебен, Фридерике; Тоёкава, Масая; Тошино, Шо (май 2019 г.). «Геномы медузозоидов определяют эволюцию строения тела медузы». Природа, экология и эволюция. 3 (5): 811–822. Дои:10.1038 / с41559-019-0853-у. ISSN  2397-334X. PMID  30988488.
  11. ^ Себе-Педрос, Арнау; Содемон, Батист; Хомский, Элад; Плессье, Флора; Майле, Мари-Пьер; Ренно, Жюстин; Ло-Ми, Янн; Лифшиц, Авиезер; Мукамель, Зоар; Шмутц, Сандрин; Ново, Софи (31 мая 2018 г.). «Разнообразие и регуляция типов клеток книдарий, выявленные одноклеточной РНК-секвенцией всего организма». Клетка. 173 (6): 1520–1534.e20. Дои:10.1016 / j.cell.2018.05.019. ISSN  1097-4172. PMID  29856957.
  12. ^ Денкер, Эльза; Мануэль, Михаэль; Леклер, Лукас; Ле Гюядер, Эрве; Рабе, Николас (2008-03-01). «Упорядоченное развитие нематогенеза стволовых клеток через стадии дифференцировки в луковице щупальца Clytia hemisphaerica (Hydrozoa, Cnidaria)». Биология развития. 315 (1): 99–113. Дои:10.1016 / j.ydbio.2007.12.023. ISSN  1095-564X. PMID  18234172.
  13. ^ Babonis, Leslie S .; Мартиндейл, Марк К. (04.09.2017). «PaxA, но не PaxC, необходим для развития книдоцитов у морского анемона Nematostella vectensis». EvoDevo. 8: 14. Дои:10.1186 / s13227-017-0077-7. ISSN  2041-9139. ЧВК  5584322. PMID  28878874.
  14. ^ Tibballs J (декабрь 2006 г.). «Австралийские ядовитые медузы, синдромы отравления, токсины и терапия». Токсикон. 48 (7): 830–59. Дои:10.1016 / j.toxicon.2006.07.020. PMID  16928389.
  15. ^ Бринкман Д., Бернелл Дж. (Ноябрь 2007 г.). «Идентификация, клонирование и секвенирование двух основных белков яда медузы, Chironex fleckeri». Токсикон. 50 (6): 850–60. Дои:10.1016 / j.toxicon.2007.06.016. PMID  17688901.
  16. ^ Бринкман Д., Бернелл Дж. (Апрель 2008 г.). «Частичная очистка белков цитолитического яда коробчатой ​​медузы Chironex fleckeri». Токсикон. 51 (5): 853–63. Дои:10.1016 / j.toxicon.2007.12.017. PMID  18243272.
  17. ^ "YouTube". www.youtube.com. Получено 6 апреля 2018.

внешняя ссылка