Clytia hemisphaerica - Clytia hemisphaerica

Clytia hemisphaerica
Planula.jpg
Планула стадия C. hemisphaerica
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Книдария
Учебный класс:Hydrozoa
Заказ:Лептотеката
Семья:Campanulariidae
Род:Clytia
Разновидность:
C. hemisphaerica
Биномиальное имя
Clytia hemisphaerica
(Линней, 1767 г.)

Clytia hemisphaerica это маленький гидрозойный -группа книдариец, диаметром около 1 см, встречается в Средиземном море и северо-восточной части Атлантического океана.[1] Clytia имеет форму свободно плавающей медузы, типичную для Hydrozoa, а также размножается вегетативно. полипы.

Clytia hemisphaerica превратился в многообещающий модельный организм, поскольку его жизненный цикл, небольшой размер и относительно простое содержание делают его подходящим для экспериментальных манипуляций и обслуживания в лабораторных условиях.[2] Некоторые примеры исследований, уже проведенных в Clytia включая тех, кто следит за эмбриональным развитием,[3][4] дифференциальные модели экспрессии генов на этапах жизни,[5] и заживление ран. ClytiaГеном был полностью секвенирован в марте 2019 года.[5]

Голова гастрозооидного полипа C. hemisphaerica
Малыш C. hemisphaerica medusa

Анатомия и жизненный цикл

Взрослая особь C. hemisphaerica medusa, вид сбоку

Clytia hemisphaerica размножается половым путем. Яйца с овуляцией оплодотворяются извне, и для их развития требуется около 24 часов. Planula. Ресничная планула будет свободно плавать до тех пор, пока не появятся соответствующие внешние сигналы, например, экспериментальное лечение CsCl[6] вызвать метаморфический процесс. Планула может претерпеть метаморфоз в полип уже через три дня после оплодотворения. Как только получен правильный внешний сигнал, планула перестает плавать и прикрепляется к субстрату через аборальный или аборально-боковой полюс (то, что раньше было передним концом планулы для плавания). После прикрепления к субстрату планула сжимается вдоль своей орально-аборальной оси и, таким образом, образует сплющенный фиксатор, прикрепляющийся к субстрату. Как только планула надежно закреплена на субстрате, из держателя вырастает стебель, и, в конечном итоге, на переднем конце стебля образуется гидрант, также известный как гастрозооид (отдельный полип, специализирующийся на питании). На этом этапе планула теперь считается первичным полипом, и этот полип может размножаться вегетативно, расширяя свою столон чтобы образовать связанную колонию из нескольких полипов. Колонии полипов по существу считаются бессмертными; до тех пор, пока они получают необходимые питательные вещества, они могут постоянно заменять свои старые части и расширяться по субстрату. В дополнение к питающимся гастрозооидам, зрелая колония полипов имеет репродуктивные гонозооиды, которые производят детенышей медузы путем бутонизации.[7] Эти медузы достигают зрелости через 2–3 недели.

Как и большинство книдарийцев, Clytia имеет относительно простую морфологию. Однако, несмотря на относительно небольшое количество типов клеток и отсутствие сложных структур органов, медуза имеет гораздо большую анатомическую сложность, чем их форма полипа. Взрослые медузы в среднем имеют диаметр 1 см. Они почти полностью прозрачны, их половые железы, лучевые каналы, короткий желудок и четырехгубый рот являются их наиболее четко видимыми анатомическими структурами.[8] Каждая медуза имеет четыре гонады, расположенные посередине каждого энтодермального радиального канала. Сами гонады прозрачны, что позволяет визуализировать находящиеся внутри ооциты.

У каждой медузы обычно около 32 щупалец, каждое из которых покрыто жалящими нематоцит клетки. Эти нематоциты считаются специализированными нервными клетками, несмотря на то, что они состоят из капсулы под давлением (нематоцисты), быстро стреляющего гарпуноподобного дротика и смертельных токсинов, предназначенных для уничтожения добычи.[9] ClytiaНервная система хорошо организована и узкоспециализирована. Два параллельных уплотненных нервных кольца проходят по периферии колокола медузы; внешние кольца отвечают за интеграцию сенсорных входов, в то время как внутреннее кольцо координирует моторные реакции. Между щупальцами также расположены специализированные органы равновесия, известные как статоцисты. У Медузы также есть гладкая и поперечно-полосатая мускулатура, которая позволяет выполнять сокращения, необходимые для плавного плавания в воде.

Использование в исследованиях

С C. hemisphaerica проходит через стадии планулы, полипа и медузы в течение своего жизненного цикла, это рассматривается как хорошая модель для изучения того, как один геном может производить различные фенотипы.[2] Это особенно полезно, если учесть, что два наиболее распространенных модельных организма книдарий, Гидра и Нематостелла, не имеют того же «полного» жизненного цикла, который чередуется между вегетативным полипом и размножающейся половым путем, свободно плавающей формой медузы.

Clytia имеет характеристики, которые делают его подходящим для лабораторного культивирования и экспериментальных манипуляций. Все этапы ClytiaЖизненный цикл можно воспроизвести в лабораторных условиях; колонии полипов, благодаря их бессмертной природе, легко поддерживаются, и взрослую медузу можно кормить Артемия личинки. Взрослые самцы и самки медузы нерестятся ежедневно, и их можно увлечь с помощью контролируемых условий освещения, чтобы они появлялись в определенное время. Ооциты, яйца, эмбрионы и планулы Clytia легко визуализируются под микроскопом и, как и у популярных модельных организмов, таких как морские ежи,[10] зиготы C. hemisphaerica являются относительно большими (около 200 мкм в диаметре) и могут быть подвергнуты микроинъекции для образования трансгенных планул, колоний полипов и медуз. Clytia также уникальна тем, что его гонады могут функционировать автономно; гонада, отделенная от взрослой медузы, будет подвергаться развитию ооцитов и овуляции под теми же световыми сигналами, что и гонада, все еще прикрепленная к медузе.[11] Clytia medusa, полученные из одной колонии полипа, также генетически идентичны, что дает огромное преимущество для анализа функций генов, а также для секвенирования генома.

Книдарианцы известны своей способностью быстро исцелять и регенерировать свои ткани,[12] функция, которая C. hemisphaerica также обладает.[13] Это делает Clytia идеальный кандидат для изучения динамики регенерации тканей и заживления эпителиальных ран in vivo, поскольку небольшие размеры организма позволяют снимать процесс его заживления под микроскопом в реальном времени.[13]

Рекомендации

  1. ^ "Clytia hemisphaerica | МАРИМБА". marimba.obs-vlfr.fr. Получено 2019-11-19.
  2. ^ а б Хоулистон, Эвелин; Момосе, Цуёси; Мануэль, Михаэль (апрель 2010 г.). «Clytia hemisphaerica: двоюродный брат медузы присоединяется к лаборатории». Тенденции в генетике. 26 (4): 159–167. Дои:10.1016 / j.tig.2010.01.008. ISSN  0168-9525. PMID  20227783.
  3. ^ Чиори, Роксана; Джагер, Мюриэль; Денкер, Эльза; Винкер, Патрик; Да Силва, Коринн; Ле Гюядер, Эрве; Мануэль, Михаэль; Куэннек, Эрик (21.01.2009). «Участвуют ли гены Hox от предков в формировании осевого паттерна? Данные Hydrozoan Clytia hemisphaerica (Cnidaria)». PLoS ONE. 4 (1): e4231. Bibcode:2009PLoSO ... 4.4231C. Дои:10.1371 / journal.pone.0004231. ISSN  1932-6203. ЧВК  2626245. PMID  19156208.
  4. ^ Momose, T .; Derelle, R .; Хоулистон, Э. (2008-05-14). «Материнский локализованный лиганд Wnt, необходимый для формирования аксиального паттерна в книдарии Clytia hemisphaerica». Разработка. 135 (12): 2105–2113. Дои:10.1242 / dev.021543. ISSN  0950-1991. PMID  18480163.
  5. ^ а б Леклер, Лукас; Хорин, Корали; Шевалье, Сандра; Лапеби, Паскаль; Дрю, Филипп; Перон, Софи; Джагер, Мюриэль; Кондамин, Томас; Поттин, Карен (11 марта 2019 г.). «Геном медузы Clytia hemisphaerica и эволюция жизненного цикла книдарий». Природа Экология и эволюция. 3 (5): 801–810. Дои:10.1038 / s41559-019-0833-2. PMID  30858591.
  6. ^ Фриман, Гэри (март 2005 г.). «Влияние возраста личинок на изменения в развитии препаттерна полипа Hydrozoan planula». Зоология. 108 (1): 55–73. Дои:10.1016 / j.zool.2004.11.002. ISSN  0944-2006. PMID  16351955.
  7. ^ Феррайоли, Анна (2019-01-25). «Clytia hemisphaerica». EvoCell. Получено 2019-11-19.
  8. ^ «Портал идентификации морских видов: Clytia hemisphaerica». разновидности-identification.org. Получено 2019-11-19.
  9. ^ Нюхтер, Тимм; Бенуа, Мартин; Энгель, Ульрике; Озбек, Суат; Гольштейн, Томас В. (май 2006 г.). «Наносекундная кинетика разряда нематоцист». Текущая биология. 16 (9): R316 – R318. Дои:10.1016 / j.cub.2006.03.089. ISSN  0960-9822. PMID  16682335.
  10. ^ Степичева, Надежда А .; Сон, Цзя Л. (21.01.2014). «Высокопроизводительные микроинъекции зигот морского ежа». Журнал визуализированных экспериментов (83): e50841. Дои:10.3791/50841. ISSN  1940-087X. ЧВК  4089436. PMID  24473085.
  11. ^ Verlhac, Мари-Элен. (2010). Оогенезис: универсальный процесс. Джон Вили и сыновья. ISBN  9780470687987. OCLC  609858727.
  12. ^ Шмид, Фолькер; Оно, Син-Ичи; Ребер-Мюллер, Сюзанна (15 февраля 1999 г.). «Взаимодействие клеток с субстратом у Cnidaria». Микроскопические исследования и техника. 44 (4): 254–268. Дои:10.1002 / (sici) 1097-0029 (19990215) 44: 4 <254 :: aid-jemt5> 3.0.co; 2-v. ISSN  1059-910X.
  13. ^ а б Кямран, Зак; Зелльнер, Кейт; Кириазес, Гарри; Краус, Кристина; Рейнье, Жан-Батист; Малами, Джоселин (19 декабря 2017 г.). «Визуализация in vivo заживления эпителиальной раны у книдарий Clytia hemisphaerica демонстрирует раннюю эволюцию механизмов закрытия кошелек и ползание клеток». BMC Dev. Биол. 17 (1): 17. Дои:10.1186 / s12861-017-0160-2. ЧВК  5735930. PMID  29258421.