Cloudinidae - Cloudinidae

Cloudinidae
Временной диапазон: Эдиакарский - Фортунийский[1]
Cloudina.svg
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:incertae sedis
Семья:†Cloudinidae
Хан и Пфлуг, 1985 г.
Разновидность
  • Cloudina Микробы, 1972 год
    • Cl. Хартманны Микробы 1972
    • Cl. riemkeae Микробы 1972
    • Cl. Lucianoi Beurlen & Sommer, 1957) Zaine & Fairchild, 1985
    • Cl. Sinensis Чжан, Ли и Дунг, 1992 г.
    • Cl. карината Кортихо, Муса, Дженсена и Паласиос, 2009 г.
    • Cl. Ningqiangensis Цай и другие., 2017
    • Cl. xuanjiangpingensis Цай и другие., 2017
  • Conotubus Чжан и Линь 1986
    • Ко. Hemiannulatus Чжан и Линь 1986
    • (другие?)
  • Acuticocloudina Хан и Пфлуг, 1985 г.
Синонимы
  • Aulophycus lucianoi Бёрлен и Соммер, 1957 г. = C. waldei Хан и Пфлуг, 1985 = C. lucianoi Зейн и Фэйрчайлд, 1985

В Cloudinids, рано многоклеточный семья содержащий роды Acuticocloudina, Cloudina и Conotubus, жил в конце Эдиакарский период около 550 миллионов лет назад.[2][3] и вымерли у основания Кембрийский.[1] Они образовали миллиметровую коническую форму. окаменелости состоящий из известковый шишки, вложенные друг в друга; внешний вид самого организма остается неизвестным. Название Cloudina чествует геолога и палеонтолога 20 века Престон Клауд.[4]

Клаудиниды включают два рода: Cloudina сам по себе минерализован, тогда как Conotubus в лучшем случае слабо минерализован, имея при этом ту же конструкцию «воронка в воронке».[5]

Клаудиниды имели широкий географический ареал, что отражается в нынешнем распределении местонахождений, в которых обнаружены их окаменелости, и являются обильным компонентом некоторых отложений. Они никогда не появляются в тех же слоях, что и мягкие. Эдиакарская биота, но тот факт, что некоторые последовательности содержат облачников и эдиакарскую биоту в чередующихся слоях, предполагает, что эти группы имели разные экологические предпочтения. Было высказано предположение, что облачники жили в микробные маты, выращивание новых шишек, чтобы их не засыпало илом. Однако не было обнаружено ни одного экземпляра, заключенного в циновку, и вопрос об их образе жизни до сих пор не решен.

В классификация облаков оказалось трудным: изначально они рассматривались как полихета черви, а затем как коралловидные книдарийцы на основе того, как выглядят бутоны на некоторых экземплярах. Текущее научное мнение разделяется на то, чтобы классифицировать их как полихет и считать небезопасным классифицировать их как членов какой-либо более широкой группы. В 2020 году новое исследование пиритизированных образцов из Образование Вуд Каньон в Неваде показали наличие Нефрозой тип кишки, старейший из зарегистрированных, поддерживающий двуногий интерпретация.[3]

Клаудиниды важны в истории эволюции животных по двум причинам. Они являются одними из первых и наиболее распространенных из небольшие окаменелости ракушек с минерализованный скелеты, и поэтому фигурируют в дебатах о том, почему такие скелеты впервые появились в позднем эдиакарском архипелаге. Наиболее широко распространенный ответ заключается в том, что их панцири являются защитой от хищников, поскольку некоторые Cloudina образцы из Китая несут следы нескольких нападений, что позволяет предположить, что они пережили по крайней мере несколько из них. Норы, сделанные хищниками, примерно пропорциональны размеру Cloudina образцы, и Синотубулиты окаменелости, которые часто встречаются в одних и тех же слоях, пока не показали таких отверстий. Эти два момента предполагают, что хищники атаковали выборочно, а эволюционная гонка вооружений что это указывает на то, что обычно упоминается как причина Кембрийский взрыв животных разнообразие и сложность.

Морфология

Схема в разрезе Cloudina показывая «жизненное пространство» внутри оболочки.

Cloudina варьируется по размерам от 0,3 до 6,5 мм в диаметре и от 8 до 150 мм в длину.[4] Окаменелости состоят из ряда сложенных друг на друга вазоподобных кальцит трубки, первоначальный минеральный состав которых неизвестен,[6] но предполагается, что это кальцит с высоким содержанием магния.[7] Каждый конус захватывает под собой значительное поровое пространство и эксцентрично складывается в нижний. Это приводит к появлению ребристого внешнего вида. Общая труба изогнута или извилистая, а иногда и разветвляется. Стенки трубок имеют толщину от 8 до 50 мкм, обычно в диапазоне от 10 до 25 мкм.[8] Хотя раньше считалось, что у пробирок есть основания, похожие на пробирки,[4] Детальная трехмерная реконструкция показала, что у трубок было открытое основание.[9] Есть свидетельства того, что трубка была гибкой.[10]

Классификация

Cloudina Первоначально в 1972 году был классифицирован как член Cribricyathea, класса, известного с раннего кембрия.[4] Глесснер (1976) принял эту классификацию, а также предложил, чтобы Cloudina был похож на кольчатые червя черви, особенно серпулид полихеты.[11] Однако Хан и Пфлуг (1985) и Конвей Моррис и другие.. (1990) сомневались в предполагаемых взаимоотношениях и Герма, и Глесснера, и не желали классифицировать их как нечто большее, чем собственное. семья, Cloudinidae.[12][13] Некоторые образцы Cloudina hartmannae показывать почки,[4] что подразумевает бесполое размножение.[14] На этом основании Грант (1990) классифицировал Cloudina как коралловый книдариец.[8] Поскольку у трубок было открытое основание, создавая единое жилое пространство, а не серию отдельных камер, Cloudina скорее всего будет стволовая группа полихетовый червь,[9] другими словами, эволюционная «тетя» или «кузина» более поздних полихет. Эта интерпретация подкрепляется равномерным распределением скважин, сделанных хищниками.[15][16] Однако, как и многие другие Эдиакарский формы жизни, ведутся большие споры вокруг его положения на древе жизни и классификации между Королевство и уровень семьи может быть неразумным.[8][13][17]

Экология

Cloudina обычно встречается вместе с микробными строматолиты, которые ограничены мелководьем; их изотопный состав[18] предполагает, что температура воды была относительно низкой. Они также были обнаружены в нормальных отложениях морского дна, что позволяет предположить, что они не ограничивались обитанием только на насыпях микробов.[19] С другой стороны, Cloudina никогда не находили в тех же слоях, что и мягкие Ediacara биота, но Cloudina и Ediacara биота были обнаружены в чередующихся слоях. Это говорит о том, что две группы организмов имели разные экологические предпочтения.[9]

Во многих Cloudina У образцов гребни, образованные шишками, имеют разную ширину, что позволяет предположить, что организмы росли с переменной скоростью. Адольф Сейлахер предполагает, что они придерживались микробные маты и что фазы роста представляли организм, идущий в ногу с седиментацией, - рост через осажденный на нем новый материал, который в противном случае мог бы его похоронить. Перегибы в проявочной трубке легко объяснить небольшим падением мата с горизонтали.[20] Из-за небольшого размера Cloudina ожидается, что будет найдено на месте в микробном мате, особенно если, как предполагает Сейлачер, за время его жизни вокруг него образовались отложения. Но все многочисленные экземпляры, обнаруженные на сегодняшний день, были обнаружены только смытыми с мест их роста. Еще один аргумент против гипотезы Сейлачера состоит в том, что хищные отверстия, обнаруженные во многих экземплярах, не сконцентрированы в верхней части, как можно было бы ожидать, если бы животное было в основном захоронено. Альтернативой является то, что организм обитал на водорослях,[9] но пока образец не подлежит сомнению на месте обнаружен, его образ жизни остается открытым для обсуждения.

Кажется, что пробирки образуют колонии, хотя иногда они встречаются в более изолированных ситуациях. Частое появление больших, а иногда и одновидовых колоний объясняется отсутствием значительного хищничества.[4] С другой стороны, в некоторых местах до 20% Cloudina окаменелости содержат хищный отверстия диаметром от 15 до 400 мкм.[15][16] Скважины довольно равномерно распределены по длине трубы, а некоторые трубы были пробурены несколько раз - значит, организм может выдержать атаки, так как хищники не нападают на пустые раковины. Это может указывать на то, что животное могло менять свое положение в трубке в ответ на нападение хищника или что оно занимало всю длину, но не всю ширину трубки. Равномерное распределение, возможно, трудно согласовать с информационный Образ жизни, в основном зарытый в микробный мат, добавляет вес предположению Миллера о том, что животное обитало на водорослях или в среде рифов. Если современные моллюски являются подходящей аналогией, распределение отверстий по размеру предполагает, что хищник был похож по размеру на Cloudina.[10]

Ископаемые находки в Nama Group, Намибия, предположим, что Cloudina был одним из первых животных-строителей рифов,[21][22] но трехмерная томография с использованием машинного обучения показывает, что окаменелости, образующие рифы, на самом деле являются просто скоплениями отдельных особей.[23]

Ископаемые места

Cloudina произошло в карбонат кальция богатые районы строматолит рифы. Встречается в сочетании с Намакалатус, которые любят Cloudina был "слабо скелетным" и одиноким, и Намапоикия, который был «прочно скелетным» и образовывал листы на открытых поверхностях.[24]

Впервые обнаружен в Nama Group в Намибия,[4] Cloudina также сообщалось в Оман,[13] Китай с Формация Денгин,[13][16] Канада,[25] Уругвай,[26][27] Аргентина,[28] Антарктида,[29] Бразилия,[30] Невада,[31] центральный Испания, северо-Запад Мексика и Калифорния,[8]на западе и юге Сибирь. В Cloudina окаменелости, обнаруженные в связи с поздним докембрием - ранним кембрием. анабаритиды SSF и окаменелости трубчатых агглютинированных скелетов Платисолениты и Спирозолениты в Сибири.[32][33]

Палеонтологическое значение

Хотя не первый окаменелость ракушечника быть найденным, Cloudina - один из самых ранних и распространенных.[34] Эволюция внешних оболочек в позднем Эдиакарский считается защитой от хищников, знаменуя начало эволюционной гонки вооружений.[34][35] В то время как хищные зануды обычны в Cloudina экземпляров, таких отверстий в Синотубулиты, похожее окаменелое ракушечник, иногда обнаруживаемое в тех же слоях. Кроме того, диаметры отверстий в Cloudina пропорциональны размеру особей, что говорит о том, что хищники избирательно подходили к размеру своей добычи. Эти два признака выборочного нападения хищников предполагают возможность видообразование в ответ на хищничество, которое часто постулируется как потенциальная причина быстрое разнообразие животных в раннем кембрии.[16]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б Ян, Бен; Штайнер, Майкл; Чжу, Маоянь; Ли, Госян; Лю, Цзяньни; Лю, Пэнджу (2016). «Переходные эдиакарско-кембрийские небольшие скопления окаменелостей из Южного Китая и Казахстана: значение для хроностратиграфии и эволюции многоклеточных животных». Докембрийские исследования. 285: 202–215. Bibcode:2016PreR..285..202Y. Дои:10.1016 / j.precamres.2016.09.016.
  2. ^ Джоэл, Лукас (10 января 2020 г.). «Ископаемые остатки раскрывают кишки древнейших известных животных на Земле. Находка в пустыне Невада показала внутреннюю кишку существа, похожего на червя, сделанного из стопки рожков мороженого». Нью-Йорк Таймс. Получено 10 января 2020.
  3. ^ а б Schiffbauer, James D .; и другие. (10 января 2020 г.). «Открытие сквозных кишечников билатерианского типа у облаудиноморф в конце эдиакарского периода». Nature Communications. 11 (205): 205. Дои:10.1038 / s41467-019-13882-z. ЧВК  6954273. PMID  31924764.
  4. ^ а б c d е ж грамм Микробы, G.J.B. (Октябрь 1972 г.). «Новые окаменелости ракушек из группы Нама, Юго-Западная Африка». Американский журнал науки. 272 (8): 752–761. Bibcode:1972AmJS..272..752G. Дои:10.2475 / ajs.272.8.752.
  5. ^ Smith, E.F .; Nelson, L.L .; Стрэндж, M.A .; Eyster, A.E .; Rowland, S.M .; Schrag, D.P .; Макдональд, Ф.А. (2016). «Конец эдиакарского мира: два новых исключительно сохранившихся скопления окаменелостей с горы Данфи, штат Невада, США». Геология. 44 (11): 911. Bibcode:2016Geo .... 44..911S. Дои:10.1130 / G38157.1.
  6. ^ Портер, С. (1 июня 2007 г.). «Химия морской воды и ранняя биоминерализация карбонатов». Наука. 316 (5829): 1302. Bibcode:2007Научный ... 316.1302P. Дои:10.1126 / science.1137284. PMID  17540895.
  7. ^ 1. Журавлев А.Ю., Вуд Р.А., Пенни А.М. (2015). Эдиакарский скелетный многоклеточный животное интерпретируется как лофофорат. Proc. R. Soc. B 282, 20151860. Доступно по адресу: http://rspb.royalsocietypublishing.org/lookup/doi/10.1098/rspb.2015.1860.
  8. ^ а б c d Грант, С. (1990). «Структура раковины и распространение Cloudina, потенциального индекса окаменелости для последнего протерозоя». Американский журнал науки. 290-А (290-А): 261–294. PMID  11538690. Архивировано из оригинал на 2011-05-22. Получено 2008-07-19.
  9. ^ а б c d Миллер, А.Дж. (2004). «Пересмотренная морфология Cloudina с экологическими и филогенетическими последствиями» (PDF). Получено 2007-04-24.
  10. ^ а б Мозг, СК (2001). «Некоторые наблюдения за Cloudina, окаменелостью последнего индекса протерозоя из Намибии». Журнал африканских наук о Земле. 33 (3): 475–480. Bibcode:2001JAfES..33..475B. Дои:10.1016 / S0899-5362 (01) 00083-5.
  11. ^ Глесснер М.Ф. (1976). «Ранние фанерозойские кольчатые черви и их геологическое и биологическое значение». Журнал геологического общества. 132 (3): 259–275. Bibcode:1976JGSoc.132..259G. Дои:10.1144 / gsjgs.132.3.0259.
  12. ^ Hahn, G .; Х. Д. Пфлуг (1985). "Die Cloudinidae n. Fam., Kalk-Röhren aus dem Vendium und Unter-Kambrium". Senckenbergiana Lethaea. 65: 413–431.
  13. ^ а б c d Conway Morris, S .; Mattes, B.W .; Чен, М. (1990). «Ранний скелетный организм Клаудина: новые находки из Омана и, возможно, Китая». Американский журнал науки. 290: 245–260.
  14. ^ Hua, H .; Chen, Z .; Юань, X .; Zhang, L .; Сяо, С. (2005). «Скелетогенез и бесполое размножение у самого раннего биоминерализирующего животного Cloudina». Геология. 33 (4): 277–280. Bibcode:2005Geo .... 33..277H. Дои:10.1130 / G21198.1.
  15. ^ а б Hua, H .; Pratt, B.R .; Чжан, L.U.Y.I. (2003). "Буровые скважины в раковинах Cloudina: сложная динамика хищник-жертва в конце неопротерозоя". ПАЛАИ. 18 (4–5): 454. Bibcode:2003Палай..18..454H. Дои:10.1669 / 0883-1351 (2003) 018 <0454: BICSCP> 2.0.CO; 2. ISSN  0883-1351.
  16. ^ а б c d Bengtson, S .; Чжао, Ю. (1992-07-17). «Хищные породы в минерализованных экзоскелетах позднего докембрия». Наука. 257 (5068): 367–9. Bibcode:1992 Наука ... 257..367Б. Дои:10.1126 / science.257.5068.367. PMID  17832833.
  17. ^ Винн, О .; Затонь, М. (2012). «Несоответствия в предполагаемом сродстве кольчатых червей раннего биоминерализованного организма Cloudina (Ediacaran): структурные и онтогенетические свидетельства». Carnets de Géologie. CG2012_A03: 39–47. Дои:10.4267/2042/46095. Получено 2007-04-24.
  18. ^ Соотношение Ca / Mg
  19. ^ Domke, Kirk L .; Bottjer, David J .; Лойд, Шон Дж .; Corsetti, Frank A .; Лайонс, Тимоти В. (август 2009 г.). "Обеспечение палеоэкологического и геохимического контекста для Cloudina в западной части Северной Америки » (PDF). В Smith, Martin R .; О'Брайен, Лорна Дж .; Карон, Жан-Бернар (ред.). Абстрактный объем. Международная конференция по кембрийскому взрыву (Уолкотт 2009). Торонто, Онтарио, Канада: Консорциум Burgess Shale (опубликовано 31 июля 2009 г.). ISBN  978-0-9812885-1-2.
  20. ^ Сейлачер, А. (1999). «Образ жизни, связанный с биоматами в докембрии». ПАЛАИ. 14 (1): 86–93. Bibcode:1999Палай..14 ... 86S. Дои:10.2307/3515363. JSTOR  3515363.
  21. ^ Моррисон, Дж. (2014). «Первые скелеты были строителями рифов». Природа. Дои:10.1038 / природа.2014.15470.
  22. ^ Пенни, А. М. (2014). «Эдиакарские рифы многоклеточных животных из группы Нама, Намибия» (PDF). Наука. 344 (6191): 1504–1506. Bibcode:2014Научный ... 344.1504П. Дои:10.1126 / science.1253393. PMID  24970084.
  23. ^ Малуф, Адам; Мехра, Акшай (22 февраля 2018 г.). «Мультимасштабный подход показывает, что агрегаты Cloudina представляют собой обломки, а не конструкции рифов на месте». Труды Национальной академии наук. 115 (11): E2519 – E2527. Bibcode:2018PNAS..115E2519M. Дои:10.1073 / pnas.1719911115. ЧВК  5856547. PMID  29483244.
  24. ^ Неопротерозойские микробно-метазоанские рифы, регион Нама, Намибия В архиве 2016-03-07 в Wayback Machine - аннотация проверена 13 января 2007 г.
  25. ^ Hofmann, H.J .; Маунтджой, E.W. (2001-12-01). «Комплекс Namacalathus-Cloudina в неопротерозойской группе Мьетте (формация Бинг), Британская Колумбия: самые старые окаменелости ракушек Канады». Геология. 29 (12): 1091–1094. Bibcode:2001Geo .... 29.1091H. Дои:10.1130 / 0091-7613 (2001) 029 <1091: NCAINM> 2.0.CO; 2. ISSN  0091-7613.
  26. ^ Gaucher, C .; Шпрехманн, П. (1998). «Grupo Arroyo del Soldado: paleontologia, edad y correlaciones (Vendiano-Cámbrico Inferior, Уругвай)». Actas II Congreso Uruguaya de Geologia, Монтевидео, Sociedad Uruguaya de Geologia - Facultad de Ciencias (на испанском языке): 183–187.
  27. ^ Гоше, К. (2000). Седиментология, палеонтология и стратиграфия группы Арройо-дель-Сольдадо (от венда до кембрия, Уругвай).
  28. ^ Йохельсоном и Эррерой, 1974; они могли принять их за Salterella. См. Grant 1990 для справок и обсуждения.
  29. ^ Yochelson, E.L .; Стамп, Э. (1977). «Открытие окаменелостей раннего кембрия в Тейлор Нунатак, Антарктида». Журнал палеонтологии. 51 (4): 872–875. ISSN  0022-3360. JSTOR  1303753.
  30. ^ Zaine, M.F .; Фэйрчайлд, Т. (1985). «Сравнение Aulophycus lucianoi Beurlen & Sommer из Ладарио (штат Миссисипи) и рода Cloudina Germs, эдиакаран из Намибии». Anais da Academia Brasileira de Ciências. 57: 130.
  31. ^ Hagadorn, J.W .; Ваггонер, Б. (2000). «Эдиакарские окаменелости из юго-западной части Большого бассейна, США». Журнал палеонтологии. 74 (2): 349. Дои:10.1666 / 0022-3360 (2000) 074 <0349: EFFTSG> 2.0.CO; 2. ISSN  0022-3360.
  32. ^ Конторович, А .; Варламов, А .; Гражданкин, Д .; Карлова, Г .; Клец, А .; Конторович, В .; Сараев, С .; Терлеев, А .; и другие. (2008). «Разрез венда на востоке Западно-Сибирской плиты (по данным скв. Восток 3)». Российская геология и геофизика. 49 (12): 932. Bibcode:2008RuGG ... 49..932K. Дои:10.1016 / j.rgg.2008.06.012.
  33. ^ Андрей Ю. Журавлев; Хосе Антонио Гамес Винтанед; Андрей Ю. Иванцов (сентябрь 2009 г.). "Первые находки проблемных окаменелостей эдиакарских останков Гаоцзяшания в Сибири и его происхождение ». Геологический журнал. 146 (5): 775–780. Bibcode:2009GeoM..146..775Z. Дои:10.1017 / S0016756809990185.
  34. ^ а б Бенгтсон, С. (2004). «Ранние окаменелости скелетов». In Lipps, J.H .; Ваггонер, Б. (ред.). Неопротерозойско-кембрийские биологические революции (PDF). Документы Палеонтологического общества. 10. С. 67–78. Дои:10.1017 / S1089332600002345. Получено 18 июля 2008.
  35. ^ Дзик, Дж. (2007). «Синдром Вердена: одновременное происхождение защитной брони и инфаунальных убежищ в переходный период между докембрием и кембрием» (PDF). Геологическое общество, Лондон, Специальные публикации. 286 (1): 405–414. Bibcode:2007GSLSP.286..405D. CiteSeerX  10.1.1.693.9187. Дои:10.1144 / SP286.30. Получено 30 июля 2008.