Хлоросома - Chlorosome

Бактериохлорофилл С-связывающий белок
Идентификаторы
СимволBac_chlorC
PfamPF02043
ИнтерПроIPR001470
CATH2k37

А хлоросома фотосинтетический антенный комплекс нашел в зеленые серные бактерии (GSB) и некоторые зеленые нитчатые аноксигенные фототрофы (FAP) (Chloroflexaceae, Oscillochloridaceae; оба члена Хлорфлексия ). Они отличаются от других антенных комплексов большими размерами и отсутствием белок матрица, поддерживающая фотосинтетические пигменты. Зеленые серные бактерии представляют собой группу организмов, которые обычно живут в условиях крайне низкой освещенности, например, на глубине 100 метров в Черное море. Способность улавливать световую энергию и быстро доставлять ее туда, куда нужно, важна для этих бактерий, некоторые из которых видят лишь несколько. фотоны света на хлорофилл в день. Для этого бактерии содержат хлоросомные структуры, которые содержат до 250 000 хлорофилл молекулы. Хлоросомы представляют собой тела эллипсоидной формы, длина которых в ЗСБ колеблется от 100 до 200 нм, ширина от 50 до 100 нм и высота от 15 до 30 нм,[1] в FAP хлоросомы несколько меньше.

Структура

Форма хлоросом может варьироваться между видами, при этом некоторые виды содержат хлоросомы эллипсоидальной формы, а другие содержат хлоросомы конической или неправильной формы.[2]Внутри зеленых серных бактерий хлоросомы прикреплены к типу I реакционные центры в клеточная мембрана через FMO-белки и базовая пластина хлоросом, состоящая из белков CsmA.[3] Нитевидные аноксигенные фототрофы филума Хлорофлекси отсутствует комплекс FMO, но вместо этого используется белковый комплекс под названием B808-866. В отличие от белков FMO зеленых серных бактерий, белки B808-866 встроены в цитоплазматическую мембрану и окружают реакционные центры типа II, обеспечивая связь между реакционными центрами и базовой пластиной.[4]

Состав хлоросом в основном бактериохлорофилл (БХл) с небольшим количеством каротиноиды и хиноны окруженный галактолипид монослой.[3] В Хлороби, монослои хлоросом могут содержать до одиннадцати различных белков. Белки Хлороби в настоящее время лучше всего понимаются с точки зрения структуры и функций. Эти белки получили названия от CsmA до CsmF, от CsmH до CsmK и CsmX. Другие белки Csm с разными буквенными суффиксами можно найти в Хлорофлекси и Ca. Хлорацидобактерии.[3]

Внутри хлоросомы тысячи БХл Молекулы пигмента обладают способностью самоорганизовываться друг с другом, что означает, что они не взаимодействуют с белковыми каркасными комплексами для сборки.[3] Эти пигменты самоорганизуются в пластинчатые структуры шириной около 10-30 нм.[2]

Организация светосборных пигментов

Бактериохлорофилл и каротиноиды две молекулы, отвечающие за сбор световой энергии. Современные модели организации бактериохлорофилл и каротиноиды (основные составляющие) внутри хлоросом поместили их в пластинчатый организация, где долгое время фарнезол хвосты бактериохлорофилла смешиваются с каротиноидами и друг с другом, образуя структуру, напоминающую липидный многослойный.[5]

Недавно другое исследование определило организацию бактериохлорофилл молекулы в зеленые серные бактерии.[6] Из-за того, что их было так трудно изучать, хлоросомы в зеленые серные бактерии последний класс светоуборочные комплексы быть структурно охарактеризовано учеными. Каждая отдельная хлоросома имеет уникальную организацию, и эта вариабельность состава не позволяла ученым использовать Рентгеновская кристаллография для характеристики внутренней структуры. Чтобы обойти эту проблему, команда использовала комбинацию различных экспериментальных подходов. Генетические методы для создания мутант бактерия с более регулярным внутренним строением, криоэлектронная микроскопия чтобы определить ограничения на большее расстояние для хлоросомы, твердотельный ядерный магнитный резонанс (ЯМР) спектроскопия для определения структуры компонента хлоросомы хлорофилл молекулы и моделирование чтобы собрать все части и создать окончательную картину хлоросомы.

Для создания мутанта были инактивированы три гена, которые зеленые серные бактерии приобрел поздно в их эволюция. Таким образом можно было вернуться назад в эволюционное время в промежуточное состояние с гораздо менее изменчивыми и лучше упорядоченными органеллами хлоросом, чем дикого типа. Хлоросомы были выделены из мутант и дикого типа формы бактерий. Крио-электронная микроскопия был использован для фотографирования хлоросом. Изображения показывают, что хлорофилл молекулы внутри хлоросом имеют нанотрубка форма. Затем команда использовала MAS ЯМР-спектроскопия разрешить микроскопическое расположение хлорофилл внутри хлоросомы. С ограничениями по расстоянию и DFT Анализ кольцевого тока показал, что организация состоит из уникального стэка син-антимономеров. Сочетание ЯМР, криоэлектронная микроскопия и моделирование позволили ученым определить, что хлорофилл молекулы в зеленые серные бактерии расположены в спирали. в мутант бактерии, хлорофилл молекулы расположены под углом почти 90 градусов по отношению к длинной оси нанотрубок, тогда как угол менее крутой в дикого типа организм. Структурный каркас может приспособиться к беспорядку, чтобы улучшить функцию сбора биологического света, что означает, что менее упорядоченная структура имеет лучшую производительность.

Альтернативный источник энергии

Взаимодействия, которые приводят к сборке хлорофиллов в хлоросомах, довольно просты, и результаты могут однажды быть использованы для построения искусственные фотосинтетические системы это преобразовать солнечная энергия к электричество или же биотопливо.

Список видов бактерий, содержащих хлоросомы

Рекомендации

  1. ^ Мартинес-Планеллс А., Арельяно Дж. Б., Боррего С. М., Лопес-Иглесиас С., Гич Ф, Гарсия-Хиль Дж. (2002). «Определение топографии и биометрии хлоросом методом атомно-силовой микроскопии». Фотосинтез Исследования. 71 (1–2): 83–90. Дои:10.1023 / А: 1014955614757. PMID  16228503.
  2. ^ а б Oostergetel GT, van Amerongen H, Boekema EJ (июнь 2010 г.). «Хлоросома: прототип для эффективного сбора света при фотосинтезе». Фотосинтез Исследования. 104 (2–3): 245–55. Дои:10.1007 / s11120-010-9533-0. ЧВК  2882566. PMID  20130996.
  3. ^ а б c d Орф Г.С., Бланкеншип RE (октябрь 2013 г.). «Хлоросомные антенные комплексы из зеленых фотосинтезирующих бактерий». Фотосинтез Исследования. 116 (2–3): 315–31. Дои:10.1007 / s11120-013-9869-3. PMID  23761131.
  4. ^ Линнанто Дж. М., Корппи-Томмола Дж. Э. (сентябрь 2013 г.). «Экситонное описание передачи энергии возбуждения от хлоросомы к базовой пластине у нитчатых аноксигенных фототрофов и зеленых серных бактерий». Журнал физической химии B. 117 (38): 11144–61. Дои:10.1021 / jp4011394. PMID  23848459.
  5. ^ Псенчик Дж., Иконен Т.П., Лауринмяки П., Меркель М.С., Бутчер С.Дж., Серимаа Р.Э., Тума Р. (август 2004 г.). «Пластинчатая организация пигментов в хлоросомах, светособирающие комплексы зеленых фотосинтетических бактерий». Биофизический журнал. 87 (2): 1165–72. Bibcode:2004BpJ .... 87.1165P. Дои:10.1529 / biophysj.104.040956. ЧВК  1304455. PMID  15298919.
  6. ^ Ganapathy S, Oostergetel GT, Wawrzyniak PK, Reus M, Gomez Maqueo Chew A, Buda F, Boekema EJ, Bryant DA, Holzwarth AR, de Groot HJ (май 2009 г.). «Чередующиеся син-антибактериохлорофиллы образуют концентрические спиральные нанотрубки в хлоросомах». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 106 (21): 8525–30. Bibcode:2009PNAS..106.8525G. Дои:10.1073 / pnas.0903534106. ЧВК  2680731. PMID  19435848.
  7. ^ Брайант Д.А., Костас А.М., Мареска Д.А., Чу А.Г., Клатт К.Г., Бейтсон М.М., Таллон Л.Дж., Хостетлер Дж., Нельсон В.К., Гейдельберг Д.Ф., Уорд Д.М. (июль 2007 г.). «Candidatus Chloracidobacterium thermophilum: аэробная фототрофная Acidobacterium». Наука. 317 (5837): 523–6. Bibcode:2007Научный ... 317..523B. Дои:10.1126 / science.1143236. PMID  17656724. S2CID  20419870.