Cecropia - Cecropia

Для использования в других целях см. Кекропия (значения).

Cecropia
Cecropia glazioui.jpg
Красная кекропия, Cecropia glaziovii
Научная классификация е
Королевство:Plantae
Clade:Трахеофиты
Clade:Покрытосеменные
Clade:Eudicots
Clade:Росиды
Заказ:Росалес
Семья:Крапивница
Племя:Cecropieae
Род:Cecropia
Loefl.
Разновидность

Около 25, см. Текст

Cecropia это Неотропический род состоящий из 61 признанного вида с ярко выраженной родословной раздельнополый деревья.[1] В род состоит из первых деревьев в более или менее влажных частях Неотропы, при этом большинство видов мирмекофитный.[2] Берг и Росселли утверждают, что род характеризуется некоторыми необычными чертами: брызги полностью закрывая цветоносные части соцветия до того как цветение, участки плотной волосяной покров (trichilia) продуцирует мюллериан (пищу) в основе черешок, и пыльники отделяется от цветения.[2] Cecropia наиболее изучен из-за его экологической роли и связи с муравьями.[2] Его классификация спорна; в прошлом он был помещен в Cecropiaceae, Moraceae (семейство тутовых), или Крапивница (семейство крапивных).[3] Современный Группа филогении покрытосеменных растений система помещает группу "cecropiacean" в Urticaceae.

Род произрастает в американских тропиках, где он является одним из самых узнаваемых компонентов тропических лесов. Род назван в честь Цекропс I, мифический первый царь Афин. Общие местные названия включают Ярумо или же Ягрумо, или более конкретно Ягрумо Хембра ("женский Ягрумо"), чтобы отличать их от похожих на вид, но не связанных Шеффлера (которые называются ягрумо мачо, "мужчина Ягрумо"). По-английски эти деревья иногда называют тыквами (хотя это может также относиться к C. schreberiana конкретно) или просто Cecropias. Испаноязычные страны в Центральной Америке, Мексике, Карибском бассейне, Колумбии и Эквадоре обычно используют народное название, Гуарумо.[2]

Классификация

Классификация может быть субъективной; существует много разных взглядов на то, как классифицировать Cecropia из-за множества изменений за эти годы. Ниже приведены два примера, второй из которых является общепринятым.

Классификация 1

Эта версия системы классификации считается «устаревшей», но все еще цитируется в некоторых источниках.

  • Царство: Plantae - растения
  • Подцарство: Tracheobionta - сосудистые растения
  • Суперраздел: Spermatophyta - семенные растения
  • Подразделение: Magnoliophyta - цветковые растения
  • Класс: Magnoliopsida - двудольные
  • Подкласс: Hamamelididae
  • Заказ: Urticales
  • Семья: Cecropiaceae – Cecropia семья
  • Род: Cecropia Loefl. - тыква

Классификация 2

Эта версия системы классификации считается более новой и более широко принятой.

  • Царство: Plantae - растения
  • Подцарство: Tracheobionta - сосудистые растения
  • Суперраздел: Spermatophyta - семенные растения
  • Подразделение: покрытосеменные
  • Класс: Eudicotyledoneae
  • Клада без ранга: Rosidae
  • Заказ: Rosales
  • Семья: Urticaceae
  • Род: Cecropia Loefl. –Кола

Таксономическая история

Cecropia был впервые признан и описан Маркгрейвом (1648 г.) и Пизо (1658 г.), последний включал иллюстрацию с характерными чертами.[2] Loefling (1758 г.) придумал родовое название Cecropia.[2] В 1759 г. Линней описанный Cecropia peltata который он применил ко многим видам.[2] Willdenow (1806) создан C. пальчатая, который также был применен к различным видам.[2] В течение следующего десятилетия новые виды были добавлены Бертолони (1840), Мартиус (1841 г.), и Либманн (1851).[2] Смешивание образцов было очень распространенным явлением, и возникла проблема, которая продолжается и сегодня, со многими коллекциями Cecropia. Многие виды были также описаны Хемсли (1883), Рихтером (1897), Доннеллом Смитом (1899), Русби (1907, 1910), Хубером (1910), Робинсоном (1912), Питтьером (1917), Бейли (1922) и наиболее обширное число - Snethlage (1923, 1924).[2] Дополнительные виды были признаны Берретом (1924), Милдбредом (1925, 1933), Стэндли (1929, 1940), Макбрайдом (1937), Дильсом (1941), Стэндли и Стейермарком (1944) и Стэдли и Виллиемсом (1952).[2]

Ганс Мельхиор (1964) поместил Cecropia у Urticales и Moraceae (Concephaleideae) из-за древесной коры.[4] Позднее, основываясь на цветочных признаках, в первую очередь на базальной семяпочке и гинецеи, которые, по-видимому, образовались из одного плодолистика, Торн (1976) перенес его в семейство Malvanae-Urticales, семейство Urticaceae.[5] Берг (1978), однако, отнес его к семейству Cercropiaceae. Когда филогенетические данные стали доступны, Cecropia затем был перемещен обратно в Urticaceae.[6]

Описание

Род легко идентифицируется по большим круглым пальмовидно-лопастным листьям диаметром около 30-40 см, глубоко разделенным на 7-11 долей. Деревья состоят из очень небольшого количества ветвей, обычно с системой ветвления, напоминающей канделябр.[2] В Коста-Рике трехпалых ленивцев часто легко обнаружить в Cecropia деревьями из-за их открытых безлистных ветвей по сравнению с другими деревьями. Берг и Розелли утверждают: «Развитие ветвей часто начинается у проростков, даже в пазухах первых сформированных (противоположных) листьев; формируются профиллы, и часто развитие первого листа начинается, но останавливается (если саженец не обезглавлен). В пазухах листьев, образовавшихся во время более позднего развития, зачатки пазушных ветвей не дают более одного или двух профиллов и бутона ». [2]:5 Филиалы C. garciae и C. hispidissima встречаются на высоте от 0,5 до 1 м, а ветви отходят под острыми углами.[2] У большинства видов Cecropiaветви отходят под тупыми углами, а крона имеет отчетливую зонтичную форму.[2]

Большое отклонение наблюдается в морфологии Cecropia виды, но большинство образуют деревья небольшого и среднего размера, 5–15 м высотой.[2] Хотя некоторые виды (C. distachya, C. herthae, C. insignis, и С. sciadophylla) вырастают намного выше, достигая 40 м, а некоторые (C. ulei) редко превышают 5 м.[2] Высокая степень изменчивости может быть объяснена региональными различиями в среде обитания и долголетием.[2] Семья Cecropiaceae характеризуется придаточными корнями, а в Cecropia, они становятся ходульными корнями, которые являются обычным явлением для больших деревьев, особенно у рек или болот.[2] Cecropia виды обычно полны виноградных лоз, но обычно не заросли ими.[2] У большинства видов междоузлия полые с беловатой сердцевиной.[2] Эти междоузлия служат местом гнездования для Ацтека муравьи, населяющие деревья.[2]

Когда ветки срезаются, они выделяют водянистый, часто слизистый сок, который становится черным при контакте с воздухом.[2] Чтобы предотвратить заселение муравьями, заселение и повреждение личинками травоядных насекомых, терминальные почки и верхние междоузлия заполнены слизью.[2] Лиственные веточки некоторых видов покрыты восковым слоем, что делает их голубоватыми.[2]

Берг и Росселли подробно описывают шесть типов трихом, которые можно распознать на Cecropia и более подробную информацию по каждому можно найти в их статье.[2] Они бывают: толстые одноклеточный волосы, тонкие одноклеточные волоски, многоклеточный трихомы, цистолит волосы, жемчужные железы (или жемчужные тела ), и Мюллеровы тела.

Части Cecropia такие как прилистники, лоскуты и основные жилки пластинки содержат вещества, окрашивающие красный цвет.[2] Концентрация веществ варьируется даже в пределах одного вида, а некоторые части могут быть зелеными, голубоватыми, бледно-розовыми, темно-красными, темно-пурпурными и даже черноватыми.[2] Цвет может бледнеть с возрастом и может осаждаться в равной степени или в виде узоров, таких как продольные полосы.[2]

Листья взрослого Cecropia виды большие и пельтат, почти круглой формы.[2] Пластинка прикреплена к черешок, то жилкование лучистая, и пластинка радиально надрезана между лучистыми главными жилками.[2] Количество долей или сегментов листа варьируется от пяти до более чем 20.[2]

Похожие виды

Pourouma bicolor очень похож по внешнему виду на Cecropia, с его зонтичными листьями, ходуловыми корнями, большими листьями с широкими лопастями и беловатым цветом на нижней стороне.[2] Однако между ними есть следующие различия: черешок прикрепляется к основанию листа, а не к центру листа, как Cecropia и Pourouma имеет треугольные доли листа с заостренными кончиками, в то время как большинство Cecropia округлые.[2]

Среда обитания и распространение

От 40 до 50% из 61 вида Cecropia относятся к горным или предгорным районам Анд, большинство видов обитает в северной части Анд, в Колумбии и Эквадоре.[2] Андский регион считается центром видового богатства и видообразования из-за дополнительных 25% равнинных таксонов, которые достигают восточных или западных предгорий Анд. Таким образом, только около 25% видов встречается за пределами Андского региона. Карта распределения Cecropia можно найти в статье, написанной Berg and Rosselli, 2005.[2] Большинство видов Cecropia представляют собой низинные виды влажных / тропических лесов, встречающиеся от уровня моря до 1300 м над уровнем моря, в то время как предгорные виды занимают высотный диапазон от 1300 до 2000 м, а горные виды встречаются в облачных лесах на высоте от 2000 до 2600 м.[7] Многие виды занимают узкую высотную и экологическую нишу, при этом некоторые виды специализируются на определенных средах обитания, таких как места обитания, подверженные сезонным затоплениям, каменистые склоны, болота, естественные или искусственные поляны и т. Д.

Виды в роду Cecropia являются одними из самых распространенных видов деревьев-первопроходцев в естественных пропадах леса в девственных лесах. Его географическое распространение простирается вдоль тихоокеанского и атлантического побережья Мексики, а также в лесах Центральной и Южной Америки и находится на высоте от 0 до 2600 м. Cecropia виды являются одними из самых многочисленных пионеров других неотропических лесов.[8] Он произрастает в Неотропах и повсеместно встречается как интродуцированное экзотическое растение. В самых низинных и влажных регионах Неотропов Cecropia деревья являются повсеместными и важными захватчиками антропогенных вырубок.

Виды С. пахистахия и C. peltata являются инвазивными видами в местах Старого Света, включая Сингапур, Камерун, Яву, Малайзию, Кот-д'Ивуар, Французскую Полинезию и Гавайи. C. peltata был номинирован как один из «100 наихудших инвазивных чужеродных видов в мире» Глобальной базой данных по инвазивным видам.[7] C. peltata был представлен в Сингапурском ботаническом саду в 1902 году и широко распространился по всему Сингапуру вместе с С. пахистахия, который был представлен в 1960-х годах.[7] Этот вид успешен как инвазивный вид из-за его способности опылять без потребности в опылителях, возможной предпочтительной симпатии плодоядных птиц к его плодам и отсутствия естественных хищников.

Размножение

Cecropia виды имеют тычиночные и пестичные цветы на отдельных деревьях, чаще называемых раздельнополыми видами. Плоды семянки окутанный мясистым околоцветники, продолговатый, эллиптический, (суб) обратнояйцевидный или (суб) яйцевидный.[2] В околоплодник бугорчатый у большинства видов, хотя у некоторых он гладкий.[2] Семена могут сохранять всхожесть более пяти лет и прорастать при ярком солнечном свете и изменении температуры.[2] Взрослый Cecropia деревья могут производить до миллиона семян, и это регулярное присутствие фруктов позволяет этому роду играть важную роль в экосистеме. Часто это ключевой источник пищи для плодоядных животных, таких как птицы, летучие мыши, обезьяны, опоссумы и даже рыбы.[7]

Опыление и расселение

Признаки тычиночных цветов и соцветия приспособлены к опылению ветром - либо с помощью висячих шипов, которые могут перемещаться ветром, чтобы сбрасывать пыльцу, либо за счет особого приспособления отслоения пыльников и их вторичного прикрепления, позволяющего сбрасывать пыльцу движением пыльников.[2] Сухость и легкость высвобождения движением делают его идеальным для опыления ветром. Опыление ветром является преобладающей формой, но опылителями могут быть насекомые, мелкие жуки и мухи. В Неотропах туканы и другие птицы помогают разносить семена видов с короткими побегами, в то время как летучие мыши связаны с видами с длинными цветоносами и колючками. Однако виды, растущие у рек, обычно распространяются водой.[7]

Сохранение

Cecropia виды обычно не подвергаются опасности; поэтому никаких серьезных усилий по сохранению не предпринимается. Их численность временно увеличивается по мере вырубки леса или создания просветов.[2]

Экология

Молодой Cecropia sp., Куру, Французская Гвиана

Cecropia виды используются в качестве пищевых растений личинки некоторых Чешуекрылые виды, в том числе мотылек Hypercompe icasia; то Моль цекропия (Гиалофора цекропия) это североамериканский виды, однако, таким образом аллопатрический с родом растений. Листья и бутоны также поедаются ленивцы как их основной источник пищи,[9] но многие травоядные животные избегайте этих растений; наиболее Cecropia виды находятся мирмекофиты, Корпус долиходериновые муравьи рода Ацтека, которые энергично защищают растения-хозяева от съедания. Этот симбиоз был широко изучен биологи Такие как Даниэль Янзен.

Cecropia фрукты, известные как змеиные пальцы, являются популярной пищей различных животных, в том числе летучие мыши словно обыкновенная фруктовая летучая мышь (Artibeus jamaicensis) и короткохвостая летучая мышь, то Центральноамериканская беличья обезьяна (Саймири Эрстедии), и птицы такой как зеленый аракари (Pteroglossus viridis), килеклювый тукан (Ramphastos sulfuratus), конюре с персиковыми листьями (Eupsittula aurea), колокольчик с голым горлом (Procnias nudicollis)[10] и особенно осцины с девятью примерами. Семена обычно не переварен, поэтому эти животные играют важную роль в распределении деревьев. Некоторые птицы, например то обыкновенный потоу (Nyctibius griseus) - гнездо в Cecropia деревья. В Соловьиная птица (Setophaga angelae) отличается использованием Cecropia листья в качестве гнездового материала, которого нет в других Певчая птица нового мира (семейство Parulidae), кажется, подходит.

Виды-пионеры

Cecropia это главный род деревьев-пионеров в регионах Неотропов с влажными низменностями и горными лесами.[2] Эти деревья - характерные черты многих американских тропический лес экосистемы и в некоторых местах может быть одним из доминирующих видов деревьев. Агрессивные, быстрорастущие деревья, чьи сочный плоды охотно ищут различные животные, они, как правило, оказываются в числе первых вид-пионер занимать бывшие лесные площади, расчищенные под пастбища или измененные в результате деятельности человека.[9] C. hololeuca, известная в Бразилии как «серебряная цекропия», имеет широкие серебристые листья, которые делают ее желанной в качестве декоративного растения для озеленение проекты, как и в случае с аналогичными видами С. пахистахия.[11] Были проведены тепличные эксперименты с некоторыми видами Cecropia указывая на них как на виды «пробелов» и «пионеров» при различных режимах освещения и питании.[2] Некоторые виды (C. maxima, C. tacuna, C. teleabla, и С. теленитида) не проявляют черт видов-первопроходцев, так как они встречаются в лесу равномерно.[2] Пионер Cecropia виды имеют более высокую потребность в свете, встречаются в открытых местообитаниях, имеют относительно высокие темпы роста и недолговечные листья.[2] Согласно теории Макки, эти виды-первопроходцы склонны вкладывать больше средств в жемчужные тела и меньше - в тела Мюллера, чем более теневыносливые виды с более медленными темпами роста и большей продолжительностью жизни листьев.[2] В небольших световых промежутках (которые более затемнены, чем обычно) наиболее характерны мирмекофиты. Cecropia spp.[2]

Мирмекофитизм

Виды Cecropia часто проявляют мирмекофитизм как форму биотической защиты. Д.В. Дэвидсон сказал:

«Во всем мире род Cecropia не имеет себе равных по количеству мирмекофитов, или настоящих «муравьёв», считающихся среди его видов. Исходя из доли Cecropia виды, производящие Мюллеровы тела по крайней мере в некоторых частях своего распространения мирмекофиты составляют подавляющее большинство (80%) видов в роде; большинство немирмекофитов обитают на возвышенностях и на островах, где отсутствуют их муравьи ». (Берг, Росселли и Дэвидсон, 2005: стр. 214) [2]

Мирмекофитизм - это мутуалистические отношения, сформированные с колониями муравьев, где муравьи защищают дерево от травоядных, а деревья служат убежищем и пищей для муравьев. Помимо защиты от травоядных, муравьи также предотвращают Cecropia от посягательств виноградных лоз и других растений. Это может варьироваться в зависимости от вида и географического положения. Основные муравьи, обитающие в Cecropia разные виды Ацтека муравьи, хотя все муравьи принадлежат к одному семейству Formicidae.[12] Род Ацтека является эндемиком Нового Света, и его наибольшая численность приходится на равнинные тропики. В статье Дэвидсона, 2005 г. [2] на странице 221 в таблице 1 приведены известные облигатные муравьи-цекропы, перечисленные по видам и географическому распространению. Муравьи и Cecropia коадаптировались друг к другу, что означает, что каждый вид развил одну или несколько черт в ответ на давление отбора, оказываемое другим. Примером может служить признание и использование обоих простома и тельца Мюллера от королев и рабочих муравьев.[2]

Использовать

Дерево из Cecropia Деревья используются местными жителями в основном для изготовления музыкальных инструментов и ручек для инструментов. Флейты и гитары обычно делаются из Cecropia дерево.[2] Кроме того, древесина используется для производства спичек и дешевых коробок. Была предпринята попытка использовать древесину для производства бумаги, но древесная масса содержала слишком много смолы, и она не подходила. Волокна коры можно скручивать в веревки, а веревки изготавливаются для тетивы и гамаков.[2] Листья также можно сжечь, а золу смешать с жареными и измельченными листьями коки, чтобы поместить между щекой и десной под языком в виде «макушки».[2]

Основное человеческое использование Cecropia деревья сажают их в районах, подверженных эрозии почвы. Деревья мало требовательны к почве и очень быстро растут. Деревья используются на сплошных вырубках, потому что они удерживают почву, создают новую биомассу и позволяют другим типам растений селиться на этой территории. Берг и Росселли заявили, что отвары из листьев делают для стимуляции сердечной системы, для лечения астмы и пневмонии, для лечения диабета и как мочегонное средство. Порошок из листьев используется для борьбы с болезнью Паркинсона, а экстракт корней используется для лечения ран или экземы.[2]

красный Cecropia (C. glaziovii ) показывает антидепрессант -подобная активность у крыс.[13] Коренные народы используют Cecropia для пищевых продуктов, дрова, И в травничество; некоторые виды также имеют культурное значение. В Тринидад и Тобаго, C. peltata корень пережевывают и дают собакам, укушенным ядовитые змеи как экстренное средство. Cecropia листья можно использовать как замену наждачная бумага.[9] На западе Южная Америка, Cecropia ясень используется в традиционном приготовлении Ypadu, мягкий кока стимулятор на основе. Cecropia кору можно использовать в веревка создание и в кожевенный завод.[9] Cecropia дерево используется в производстве коробки, игрушки, авиамоделирование модели и плоты.[9]

Фармацевтические приложения

Пока что ни одна фармацевтическая продукция на рынках Северной или Южной Америки не основана на Cecropia разновидность. Однако ученые в Бразилии изучают приготовление фармацевтических продуктов, содержащих в основном C. glaziovii экстракты. Приготовление гранул методом экструзии-сферонизации.[14] и полимерных наночастиц.[15]

Избранные виды

Cecropia insignis листва
Амбайская тыква, Цекропия пахистахия

Рекомендации

  1. ^ Лонгино (2005)
  2. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т ты v ш Икс у z аа ab ac объявление ае аф аг ах ай эй ак аль являюсь ан ао ap водный ар в качестве в au средний ау топор ай az ба bb Берг, Росселли и Дэвидсон (2005)
  3. ^ Бургер (1977)
  4. ^ Энглер 1964
  5. ^ Торн (1976)
  6. ^ Джадд и др. (2002)
  7. ^ а б c d е Лок и др. (2010)
  8. ^ Альварес-Буйлиа и др. (1994)
  9. ^ а б c d е Backes & Irgang (2004), стр.168
  10. ^ Frisch & Frisch (2005), стр. 358
  11. ^ Бэкес и Ирганг (2004), стр.170 и 171
  12. ^ Лонгино (2011)
  13. ^ Роча и другие. (2007)
  14. ^ Beringhs, André O .; Souza, Fagner M .; де Кампос, Анджела М .; Ferraz, Humberto G .; Сональо, Дива (январь 2013). «Технологическое развитие гранул экстракта Cecropia glaziovi методом экструзии-сферонизации». Revista Brasileira de Farmacognosia. 23 (1): 160–168. Дои:10.1590 / s0102-695x2012005000123. ISSN  0102-695X.
  15. ^ Калдас-душ-Сантуш, Талита; Ресиньяно, Николетта; Бофф, Лаурита; Регинатто, Флавио Энрике; Симоэнс, Клаудиа Мария Оливейра; де Кампос, Анжела Мачадо; Миджангос, Кармен (июнь 2017 г.). «Антигерпесный эффект in vitro обогащенной C-гликозил флавоноидами фракции Cecropia glaziovii, инкапсулированной в наночастицы PLGA». Материаловедение и инженерия: C. 75: 1214–1220. Дои:10.1016 / j.msec.2017.02.135. ISSN  0928-4931. PMID  28415409.
  • Альварес-Буйлиа, Елена и Андриана А. Гарай. «Популяционная генетическая структура Cecropia obtusifolia, тропического пионерного вида деревьев», Evolution, Vol. 48, № 2 (апрель 1994 г.), стр. 437–453. https://www.jstor.org/stable/2410103
  • Бэкес, Пауло и Ирганг, Бруно - Mata Atlântica: as árvores e a paisagem. Порту-Алегри, Паисагем-ду-Сул, 2004 г.
  • Берг, К. и Пилар Франко Росселли и Дайан В. Дэвидсон. 2005. «Cecropia» Flora Neotropica, том 94, стр. 1–230. Нью-Йоркский ботанический сад Press. https://www.jstor.org/stable/4393938
  • Burger, W. 1977. Flora Costaricensis, семейство № 52, Moraceae. Fieldiana, Ботаника 40: 94-215.
  • Энглер, А. 1964. Syllabus der Pflanzerfamilian, H.Melchior (ed.), 12-е изд., Том. 2 Borntraeger, Берлин
  • Фриш, J.D. & Frisch, C.D. - Aves Brasileiras, 3-й. издание, С.Пауло, 2005 г., ISBN  85-85015-07-1
  • Lok, A.F., Chong, K.Y, Nghiem, T.P, and H. T. Tan. «Распространение и экология видов Cecropia (Urticaceae) в Сингапуре», Департамент биологических наук, Национальный университет Сингапура. Природа Сингапура 2010, стр. 199-200. Распечатать.
  • Лонгино, Джон Т. «Ассоциация Cecropia-Azteca в Коста-Рике». Олимпия, Вашингтон: Государственный колледж Эвергрин, 2005. Печать.
  • Лонгино, Джон Т. «Кекропия Коста-Рики». Страницы академической программы в Evergreen. N.p., n.d. Интернет. 4 ноября 2011 г. <http://academic.evergreen.edu/projects/ants/antplants/CECROPIA/Cecropia.html >.
  • Джадд и др. Систематика растений. 2. изд. Сандерленд: Sinauer Associates, 2002. Печать.
  • Rocha, F.F .; Lima-Landman, M.T.R .; Souccar, C .; Tanae, M.M .; Де Лима, T.C.M. И Лапа, А.Дж. (2007): Эффект антидепрессанта Cecropia glazioui Sneth [sic ] и его составляющие - В естественных условиях и in vitro характеристика основного механизма. Фитомедицина 14(6): 396-402. Дои:10.1016 / j.phymed.2007.03.011 (Аннотация HTML)
  • Торн, Р. Ф. 1976. Филогенетическая классификация покрытосеменных. С. 35–106. В: Hecht, Steere, & Wallace, eds. Эволюционная биология, Vol. 9. Нью-Йорк: Пленум Пресс.

внешняя ссылка