Пещерное насекомое - Cave insect

Пещерные насекомые являются одними из самых распространенных и известных троглофауна (пещера -животные), в том числе троглобиты, троглофилы, и троглоксены. Как категория экологической адаптации, такие насекомые имеют большое значение во многих смыслах - экологическом, эволюционном и физиологическом.

Вступление

Пещера - это необычайно четко определенная экологическая среда обитания по своему характеру, времени и месту. Соответственно, неудивительно, что ряд насекомых, которые постоянно населяют пещеры, особенно на самых глубоких уровнях, явно специализируются на нишах в некоторых из экстремальных условий. Это настоящие виды каверниколей; троглобиты, а не троглофилы или троглоксены.

Виды пещеристых насекомых редко приспосабливаются к перемещению из пещеры в пещеру, поэтому каждый их вид или сообщество, как правило, будут полностью ограничены определенными пещерами или пещерными системами, и обычно будут развиваться в своих соответствующих домашних пещерных системах. Исключения обычно составляют те, которые перевозятся мобильными позвоночное животное trogloxenes или троглофилы, хотя в некоторых случаях несколько популяций могли развиться из одной мобильной популяции троглофилов. Пещеры, как правило, геологически недолговечны, поэтому большинство специализированных приспособлений, соответственно, молоды с точки зрения эволюции и возникли быстро и параллельно от схожих предков, которые начинали как аналогичные троглофилы в отдельных пещерах. Многие насекомые-троглобиты Ортоптеран, Коллемболан или же Blattodean, например, учитывая природу их предков, обитающих под открытым небом, неудивительно, что, когда пещера становится доступной, в нее вскоре вторгаются условно-патогенные троглофилы, которые могут быть широко распространены и могут одинаково развиваться в отдельных пещерах в разных области.^[1]

Пещеры тоже, кажется, стали последними рефугиум для многих древних видов насекомых, которые больше не встречаются на открытом воздухе в близлежащих регионах. Такая пещера фауна таким образом представляют, по крайней мере частично, реликвии. Однако из этого не следует, что они были в этих пещерах с древних времен. Например, современные троглобитные Онихофора очевидно, не занимали свои нынешние пещеры с Каменноугольный периода, но сравнительно недавно вошел в новые пещеры и процветал Exaptation.

Приспособившись к троглобическому существованию, пещерные насекомые становятся специализированными и зависят от пещеристых условий; когда они внезапно подвергаются воздействию внешнего мира, они могут быстро погибнуть.

Настоящие пещеристые виды, троглобиты, помимо насекомых, включают многих животных. Среди них встречаются различные троглобиты. планарии, Олигохета, Полихеты, пиявки, Моллюска, и Рыбы. Троглобитический Ракообразные включать виды Амфипода, Cladocera, Copepoda, Декапода, Isopoda, и Syncardida. Многие троглобиты являются хищниками, в том числе Chilopoda, Акари, Opiliones, Чернетиды, и пауки.

К троглобитным насекомым относятся: Аптеригота Такие как Камподея и различные Коллембола. Есть много видов жуков в семьях, таких как Carabidae, Curculionidae, Leiodidae, Silphidae. Немного Прямокрылые являются троглобитными, а некоторые - троглоксеническими. Приказ Blattodea включает троглобиты, а также Трихоптера и Двукрылые.

Категоризация пещерных жителей

Жители пещер попадают в одну из следующих категорий:

• Троглобит виды - настоящие обитатели пещер, обитающие исключительно в пещерах и неспособные выжить на открытом воздухе.

Истинные троглобиты среди насекомых включают множество Жесткокрылые, немного Stenopelmatidae, Двукрылые, и Zygentoma.

• Троглофил виды иногда встречаются за пределами пещерной среды обитания, но обычно завершают свой жизненный цикл в пещерах.

• Троглоксен не могут постоянно жить в пещерах, но могут заходить в пещеры и проводить часть своего жизненного цикла в пещерах.
  Необычный южноафриканский Tettigoniidae в нескольких родах, таких как Седербергениана - троглоксены, которые ночью питаются растениями, а днем ​​прячутся в пещерах.^[2]

Пещерная среда

Пещерный сверчок (Рафидофориды ) в пещере в Таиланд принимать пищу гуано

Климат в глубоких пещерах обычно без различия дня и ночи и не сильно зависит от смены времен года. Сильные ветры и штормы неизвестны, хотя при некоторых обстоятельствах могут быть устойчивые воздушные потоки. Влажность примерно стабильный. Связь с внешним миром возможна только в особых условиях, таких как наводнения и исключительные засухи. Там, где ручьи проходят через пещеры или вода просачивается внутрь, они обычно являются важными источниками питание.

Троглоксены важны для экологии пещер, потому что они обычно питаются снаружи и импортируют материал, который служит пищей, когда они возвращаются. Виды насекомых, такие как некоторые бабочки, мухи, и жуки зимуют в пещерах, а жертвы остаются в пищу. Пещеристый летучие мыши, будучи троглоксенами, являются основными экологическими факторами в некоторых пещерах, где они проводят световой день, а некоторые виды, такие как Мексиканские летучие мыши со свободным хвостом предоставить огромные депозиты органическая материя, в основном в виде кал и туши.

Другие троглоксенные животные включают позвоночных, таких как медведи, гиены, другие хищники, рептилии, Масляные птицы, пещерные стриптизерши и даже людей, которые попадают в краткосрочное убежище или в спячку. Большинство из них вносят органическое вещество, а не потребляют его, и являются важными ресурсами для троглобитных насекомых, многие из которых на самом деле специализируются на определенных видах, которые являются постоянными посетителями в течение длительного времени. Таким образом, среда пещеры характеризуется отсутствием, ограничением или ослаблением определенных факторов, таких как свет, циркадный или сезонный стимулы, жилое пространство, свобода передвижения или резкие перепады температуры и влажности. Остальные элементы могут зависеть от местных условий; например, в большинстве пещер мало еды, в некоторых мало воды, а в некоторых многолетняя вода или количество навоза, настолько большое, чтобы поддерживать экологическую стратификацию, когда организмы охотятся на других организмов, которые, в свою очередь, живут на разных стадиях первоначального продукта.

Основные источники почти всей пищи в пещерах находятся за пределами пещеры. Проточная вода и воздушные потоки уносят туши и другие органические детрит. Грибы и бактерии, которые развиваются на этом материале, служат пищей для многих обитателей пещер. Летучая мышь гуано представляет собой другой источник. Чешуекрылые которые заходят в пещеры для сна, становятся жертвами троглобитов Прямокрылые, во многом Tettigoniidae и Gryllidae. Кавернозные коллемболы питаются коллоидный вещество в воде или пыль, перенесенная на поверхностное натяжение. Насекомые и беспозвоночные такого же размера являются пищей для пауков и Myriapoda. Большинство таких действий происходит в темноте, за исключением случаев, когда они находятся на улице или там, где некоторые микробы или насекомые, такие как Арахнокампа предоставлять биолюминесценция даже если только для привлечения добычи.

Эволюционные характеристики

В отдельных пещерах наиболее заметной и, возможно, наиболее распространенной особенностью насекомых, как и других троглобитов, является уменьшение тела. пигментация. Это не относится ко всем кавернозным насекомым. Это особенно заметно в Жесткокрылые. Уменьшение или полная потеря пигментации тела коррелирует с отсутствием солнечного света. Вторая особенность - уменьшение глаз у всех каверникозных видов. Это контрастирует с большинством ночной образ жизни или же сумеречный виды, у многих из которых есть сильная тенденция к адаптации к низким уровням освещения, реагируя на выбор больших, высокочувствительных глаз.

Формой адаптации, общей для многих пещерных насекомых, а также некоторых внешних хищных видов, является удлинение придатки, особенно усики, щупальца и передние лапы, помогающие определить точное местонахождение жертвы перед нанесением удара. Многие также имеют удлиненные органы чувств, обычно щетинки, как например у жука Скотопланеты arenstorffianus, в которых хорошо развиты щетинки, в том числе на надкрылья а также надглазнично, но сами глаза отсутствуют.^[3] из Герцеговина. Напротив, ни у одного из свободноживущих родственных жужелиц нет таких сенсорных щетинок на спине. надкрылья. У насекомых-троглобитов обычно нет функциональных крыльев, а у многих вообще нет крыльев. У пещерных жуков надкрылья могут быть сохранены в качестве склеротизированной защиты тела, но задние крылья, которые используются для полета у большинства жуков, нефункциональны или отсутствуют.

География

Лептодирус hochenwartii

Некоторые важные пещерные насекомые из Европы включают следующее: Paraoalyscia wollastoni, Батискола фовели, Trechus (Trichaphaenops) sollandi, Ройерелла Вильяриди, Trechus (Trichaphaenops) angulipennis, Trechus (Duvalius) pilosellus stobieckiiи др. Жук Лептодирус hochenwartii, найденный в Постойнская пещера система в Словения, был первым животным, признанным настоящим пещерным обитателем.^[4]

Пещерные насекомые, обнаруженные в Атласские горы включать слепой Trechus jurijurae, Афенопс иблис, Nebria nudicollis с очень длинными усиками и ногами стафилиниды Paraleptusa cavatica и Apterophaenops longiceps, а куркулионид Troglorrhynchus mairei. Карабид Laemostenus fezzensis троглофил. Neaphaenops Tellkampfi происходит в пещерах в Кентукки. Американский стенопельматид Hadenoecus subterraneus записан из пещер Кентукки. Замечательный карабид Comstockia subterranea настоящий пещерный вид, обитающий в Техас. Сильфиды, обитающие исключительно в пещерах Аделопс хиртус Встречается в пещерах Кентукки и имеет очень маленькие, непигментированные, атрофированные глаза.

Рекомендации

1. Уилсон, Дж. М. (1982). «Обзор мира Troglopedetini (Collembola), включая идентификационную таблицу и описания новых видов». Пещерная наука: Труды Британской ассоциации пещерных исследований. 9 (3): 210–226.
2. Петр Наскрецкий. [1]
3. ЯН ЛАКОТА, РОМАН ЛОХАЙ, ГЕЙЗА ДУНАЙ. ТАКСОНОМИЧЕСКИЕ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ЗАМЕЧАНИЯ ПО РОДУ SCOTOPLANETES. NAT. ХОРВАТ. VOL. 19 № 1 99–110 ЗАГРЕБ 30 июня 2010 г.
4. Полак, S (2005). «Важность открытия первого пещерного жука. Лептодирус hochenwartii Шмидт, 1832 г. ". Endins. 28.

дальнейшее чтение

• Чепмен, Р. 1931 г. Экология животных. Лондон и Нью-Йорк
• Грэм, С.А. (1933). «Влияние цивилизации на насекомую-фауну лесов». Анна. Энтомол. Soc. Являюсь. 26: 497–503.
• Хаббард, Х.Г. (1898). «Жизнь насекомых в пещерах Флориды». Proc. Энтомол. Soc. Стирка. 4: 394.
• Мани, М.С., 1968. Общая энтомология, Oxford & IBH Publishing Co., Нью-Дели, гл. XIII, стр. 308–312