Caprella mutica - Caprella mutica

Японская креветка-скелет
Caprella mutica
Caprella mutica 2.jpg
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Подтип:Ракообразные
Учебный класс:Малакострака
Суперзаказ:Peracarida
Заказ:Амфипода
Семья:Caprellidae
Род:Капрелла
Разновидность:
C. mutica
Биномиальное имя
Caprella mutica
Ареал японской креветки-скелета (Caprella mutica) .png
  Родной диапазон C. mutica
Кружки - это области, где были подтверждены образцы: 1: Залив Петра Великого 2: Посьет Бэй 3: Оларовский мыс 4: Сигнальный мыс 5: Охотское море 6: Кунашир 7: Шикотан 8: Аккеши Бэй[1]
Синонимы[2][3]
  • Капрелла мачо
    Платвоет и другие., 1995
  • Caprella acanthogaster humboldtiensis
    Мартин, 1977 г.

Caprella mutica, широко известный как Японская креветка-скелет, это разновидность из скелет креветки. Они относительно большие капреллиды, достигая максимальной длины 50 мм (2,0 дюйма). Они есть сексуально диморфный, причем самцы обычно намного крупнее самок. Для них характерны «волосатые» первые и вторые грудной сегменты и ряды шипов на их теле. Цвет тела варьируется от зеленого до красного и синего, в зависимости от окружающей среды. Они есть всеядный легко адаптируемые приспособления для кормления. В свою очередь, они являются ценным источником пищи для рыбы, крабы, и другие более крупные хищники. Обычно они находятся в плотных колониях, прикрепленных к затопленным искусственным сооружениям, плавающим водоросли, и другие организмы.

C. mutica находятся родные к мелководным защищенным водоемам в Японское море. Всего за 40 лет они стали инвазивные виды в Североатлантический, Северная часть Тихого океана, и вдоль побережья Новая Зеландия. Считается, что они были случайно занесены в эти районы в результате глобального морского судоходства и аквакультуры. За пределами своего родного диапазона, C. mutica часто исключительно синантропный, обнаруживаемых в большом количестве в областях человеческой деятельности и вокруг них. Их экологическое и экономическое воздействие как инвазивных видов неизвестно, но они представляют серьезную угрозу местным популяциям скелетов креветок в пострадавших районах.

Описание

Как все капреллид амфиподы, Caprella mutica характеризуются стройным телом и удлиненными придатками. Их скелетный вид дает начало общим именам "скелет креветки "или" креветка-призрак ",[4] и, в сочетании с их отличительной вертикальной позой для кормления, дают им поразительное сходство с палочные насекомые и "голодал богомолы ".[5] C. mutica варьируются по окраске от полупрозрачных бледно-зеленых, коричневых, кремовых, оранжевых, темно-красных, пурпурных и даже бирюзовых, в зависимости от субстрата, в котором они обитают. Мешки с расплодом у самок испещрены красными пятнами.[6][7][8] Относительно крупный амфипод, C. mutica находятся сексуально диморфный самцы значительно крупнее самок. Самцы в среднем имеют длину от 25 до 30 мм (от 0,98 до 1,18 дюйма),[4] хотя было зарегистрировано, что образцы достигают 50 мм (2,0 дюйма) в длину.[3][9][10] С другой стороны, самки в среднем имеют длину от 15 до 20 мм (от 0,59 до 0,79 дюйма).[4][11]

Тело можно разделить на три части - в головной мозг (голова), переон (грудная клетка), а брюшная полость.[6] Переон составляет большую часть длины тела. Он разделен на семь сегменты известные как переониты. Округлый и гладкий цефалон сплавлен с первым переонитом; в то время как сильно уменьшенное и почти невидимое брюшко прикреплено к задней части седьмого переонита.[4][6] У самцов первые два переонита имеют удлиненную форму, причем второй переонит является самым длинным из всех переонитов.[6] Они густо покрыты длинными щетинки (щетина), придавая им волосатый вид.[11][12] Второй переонит также имеет две-три пары шипов на спине и еще две пары по бокам у основания конечностей.[3] Остальные переониты (с третьего по седьмой) лишены густых щетинок первых двух переонитов.[13] У третьего переонита сзади семь пар шипов, а у четвертого переонита - восемь пар. У обоих от трех до семи пар шипов у основания жабр. Пятый переонит имеет пять пар спинных шипов и пару шипов по бокам. Шестой и седьмой переониты имеют по две пары задних шипов, расположенных в их центрах и около задних.[3] Самки отличаются от самцов значительно более короткими переонитами, не покрытыми густыми щетинками. Цефалон и первый переонит также имеют по одной паре шипов, хотя иногда они могут отсутствовать.[3][6]

Морфология Caprella mutica (мужчина)

Как и другие ракообразные, C. mutica иметь две пары усики, причем первая (внешняя) пара больше половины общей длины тела.[4] Членики на цветоносах (основание) в три раза длиннее жгутиков («хлыстов» на концах усиков). Жгутики имеют по 22 сегмента.[12] Вторая (внутренняя) пара усиков меньше половины длины первой. Они имеют два ряда длинных щетинок на вентральных поверхностях сегментов их цветоножек.[4] Челюсти и максиллы присутствуют на передней вентральной поверхности головного мозга. Челюсти, видоизмененная пара придатков, также служат вспомогательными ротовыми аппаратами.[12][13]

Придатки, возникающие из переонитов, известны как переоподы. Первые две пары переопод сильно модифицированы. хищный захватывающие придатки, известные как гнатоподы. Они чем-то напоминают руки богомолов. Сегменты гнатопод можно разделить на две части, которые складываются друг в друга: проподус (множественное число: propodi, «передняя конечность») и самый верхний сегмент, известный как дактиль (множественное число: дактилии, «палец»).[13] Первая пара гнатопод значительно меньше второй пары и поднимается близко к челюстно-личным лапам. Внутренние края проподи с двумя шипами. И проподи, и дактили имеют зубчатые внутренние края. Вторая пара гнатопод очень крупная с двумя большими шипами на среднем и верхнем краях внутреннего края ладони проподи.[13] Верхний отдел позвоночника известен как «ядовитый позвоночник» или «ядовитый зуб» и может быть такого же размера или намного больше, чем нижний отдел позвоночника («закрывающий позвоночник»).[14] Несмотря на название, остается неясным, действительно ли ядовитый позвоночник ядовитый, хотя они вполне способны нанести потенциально смертельный вред маленьким организмам. Недавние исследования связали шипы с порами, которые приводят к возможным вырабатывающим токсины железам.[4][15][16]

Их дактили мощные и изогнутые в ятаган -подобная форма.[3] Вторая пара гнатопод густо покрыта волосковидными щетинками, тогда как первая пара имеет щетинки только на задних краях.[13] Третий и четвертый переоподы отсутствуют. На их месте две пары удлиненно-овальных жабр, происходящие от третьего и четвертого переонитов соответственно.[3] У половозрелых самок в третьем и четвертом переонитах также развиваются два выводковых мешка. Они образованы оостегитами - пластинчатыми разрастаниями базальных сегментов (тазики ) придатков.[7] Пятый-седьмой переоподы функционируют как сцепляющиеся придатки. У всех есть проподи с двумя шипами на внутренней стороне. Седьмая пара переопод - самая длинная из трех пар, за ней следуют шестая пара переоподов и пятая пара переопод.[13]

C. mutica очень похожи Caprella acanthogaster, также родом из вод Восточной Азии. Различить эти два вида может быть сложно, тем более что Caprella mutica могут иметь значительные морфологические вариации среди самцов. C. mutica достоверно дифференцировать их можно только по их щетинистым первому и второму переонитам (гладким в C. acanthogaster), а также вытянутой овальной формой их жабр (линейной по C. acanthogaster).[14]

Таксономия и номенклатура

Caprella mutica впервые описаны в 1935 г. А. Щуриным по экземплярам, ​​собранным с Залив Петра Великого в Японское море.[17][18][19] Он принадлежит к род Капрелла в подсемейство Caprellinae из семья Caprellidae, группа высокоспециализированных амфипод, широко известных как креветки-скелеты. Капреллиды относятся к надсемейству Caprelloidea из инфраотряд Caprellida.[2][18][20]

C. mutica известны как Koshitoge-warekara ("креветка-скелет позвоночника") в Японский.[7] в Нидерланды и Бельгия, где первые инвазивные популяции C. mutica в Европе были открыты, они известны как мачоспук в Фламандский (в прямом смысле "мачо креветка-призрак "). Название происходит от младший синоним (неверное имя ) Капрелла мачо, примененный в 1995 г. к виду Дирком Платвоетом и другие. которые изначально считали себя представителями другого вида. «Мачо» - это юмористическая отсылка к характерным «волосатым сундукам» мужчин C. mutica.[13][21] Caprella acanthogaster humboldtiensis, другое недопустимое название вида, впервые было применено к неправильно идентифицированным образцам C. mutica выздоровел от Гумбольдт Бэй, Калифорния Дональдом М. Мартином в 1977 году.[22][23] Некоторые экземпляры собраны из Ферт-оф-Клайд, Шотландия в 1999 году также изначально были ошибочно идентифицированы как Caprella tuberculata, но с тех пор было решено ввести C. mutica.[1]

Экология и биология

Caprella mutica населяют мелководные охраняемые морские водоемы.[19] Их часто можно найти в плотных колониях, прикрепленных к подводным искусственным сооружениям, морским макроводоросли, и другие организмы.[24] Они в первую очередь всеядный детритофаги, но может адаптироваться к другим методам кормления в зависимости от наличия пищи. На них охотятся рыбы, крабы, и несколько других хищников.[5][19]

C. mutica обычно находятся в умеренный и субарктический регионы. Они не переносят температуру воды выше 28,3 ° C (82,9 ° F). Они также умирают в течение пяти минут, если подвергаются воздействию воды с температурой 40 ° C (104 ° F). На нижнем уровне они могут выдерживать температуры ниже -1,9 ° C (28,6 ° F), но оказываются неподвижными, если не совсем в состоянии приостановленная анимация. Соленость терпимость к C. mutica не опускается ниже 15 psu, и они не могут выжить в пресная вода среды обитания.[1][24] Однако было замечено, что в их естественной среде обитания они могут выжить при солености до 11 psu.[25] Они также чувствительны к воздействию воздуха и умрут в течение часа, если вынуть их из воды.[24]

C. mutica размножаются круглый год, пик сезона приходится на летние месяцы. Самцы очень агрессивны и проявляют сексуальная конкуренция над более мелкими самками. Яйца, которых в среднем 40 на самку,[26][27] инкубируют около 5 дней при 22 ° C (72 ° F) в сумке с расплодом самки. После вылупления они достигают половой зрелости примерно через 21-46 дней. Средняя продолжительность их жизни в лабораторных условиях составляет 68,8 дня у самцов и 82 дня у самок.[4][28][29]

Среда обитания

В родной среде обитания вокруг Япония, Caprella mutica обычно цепляются за плавающие водоросли вот такая японская проволока (Sargassum muticum )[30]
Хорошо замаскированная особь Caprella mutica собраны из гавани Бостона в Бостонская гавань, Вашингтон

В родной среде обитания, Caprella mutica находятся в инфралиторальный (или же неритический ) и прибрежные зоны закрытых водоемов на глубину от 0,7 до 13 м (от 2,3 до 42,7 футов).[4][19] Они могут проводить всю жизнь, цепляясь за субстрат в вертикальном положении.[19][30] Эти субстраты обычно плавающие с нитчатыми, листовыми, ветвящимися или дерн -подобные структуры того же цвета, что и их тело для камуфляж а также транспорт.[10][30] C. mutica плохо плавают и передвигаются преимущественно по волнистым дюймовый червь -подобно моде, используя их задние переоподы и мошонки.[1][21] Обычно они не хотят отпускать субстрат и делают это только в том случае, если их взволновать.[24] Известно, что разные популяции на разных субстратах демонстрируют разные экзоскелетный окраска, предполагающая, что они могут менять цвет, чтобы сливаться с окружающей средой. Однако точные механизмы этого изменения цвета остаются неизвестными.[4]

Субстраты, на которых они чаще всего встречаются в естественной среде обитания, включают кровати и плавающие скопления макроводоросли подобно Sargassum muticum, Саргассум Миябей, Саргасс паллидум, Neorhodomela larix, Полисифония morrowii, Cystoseira crassipes, Ламинария японская, Хондрус spp. и Desmarestia viridis; а также в морских растениях (например, в угрях рода Зостера ), гидрозоаны, и мшанки.[19][30][31]

В представленных ими ареалах они также склонны искать организмы, обладающие структурами, с которыми их стройные тела могут легко слиться. К ним относятся макроводоросли, такие как Ульва лактука, Керамиум виды, Плокамий виды, Кладофора виды, Хорда нить, Fucus vesiculosus, Пилайелла виды и представленный Sargassum muticum; гидрозоаны, подобные Обелия виды и Tubularia indivisa; мшанки; трубчатые амфиподы, подобные Monocorophium acherusicum и Jassa marmorata; и даже мягкий оболочки подобно Ascidiella aspersa и Циона кишечника.[1][4][30][32][33]

Как в своем родном, так и в введенном диапазоне, C. mutica являются также синантропный, в изобилии найденных в сообщества обрастания в искусственных сооружениях, таких как подводные канаты, рыболовные сети, сваи, доки, буи, аквакультура оборудование, буровые платформы, корпуса кораблей, и даже оффшорные ветряные электростанции.[19][34][35] На введенных ими ареалах (особенно в Европе) они в основном и даже исключительно обитают в искусственных сооружениях.[19]

C. mutica могут достигать чрезвычайно высокой плотности в своем введенном диапазоне при колонизации искусственных сооружений. Обзор C. mutica население в Chaleur Bay, Квебек выявлены концентрации 468 800 особей на 1 м2 (11 квадратных футов); в то время как опрос в Dunstaffnage Bay, Ферт-оф-Лорн, Шотландия сообщается о 319000 особей на 1 м2 (11 квадратных футов). В отличие, C. mutica в естественной среде обитания достигают максимальной плотности только от 1220 до 2600 особей на 1 м2 (11 квадратных футов).[7][19][36] Пик численности популяции приходится на конец лета (с августа по сентябрь), а в зимние месяцы наблюдается резкое сокращение.[1]

Диета и хищники

Caprella mutica находятся всеядный легко адаптируемые приспособления для кормления.[5][19] Исследования содержимого их желудков показывают, что диета очень разнообразна, в зависимости от конкретного субстрата, на котором они обитают. Они преимущественно детритофаги,[32] но обладают замечательной способностью менять методы кормления, травоядные, мусорщики, питатели-фильтры, и даже хищники в зависимости от условий окружающей среды.[1][19] C. mutica Отфильтровывать частицы пищи или мелкие организмы из воды, размахивая их телами взад и вперед, с удлиненными гребенчатыми щетинками на второй паре антенн.[4][35] Затем они счищают захваченные частицы, наклоняя усики к ротовому аппарату.[8] Они также используют свои антенны, чтобы соскребать частицы пищи с поверхностей своего тела или субстрата, за который они цепляются. Крупные гнатоподы используются для нанесения ударов и захвата обоих мобильный и сидячий добыча.[4][21] Известные хищные организмы C. mutica включают водоросли (обе планктонный и макроводоросли), динофлагелляты, гидрозойные, мшанки, диатомеи, копеподы, рассольные креветки, и другие амфиподы.[19] Они способны питаться взвешенные органические частицы, включая корм для рыб и разлагающееся органическое вещество. C. mutica также известны тем, что занимаются каннибалистическое поведение на мертвых и умирающих особях своего вида или рода.[1][4]

Как и другие капреллиды, C. mutica на них охотятся преимущественно рыбы и крабы.[5] В родных местах обитания хищники Caprella mutica включить берегового краба Carcinus maenas и голдсинни губан (Ктенолабрус рупестрис ), которые потребляют их в больших количествах.[24] Другие хищники включают голожаберники, морская звезда, немертинские черви, морские анемоны, и гидрозоаны. Они представляют собой ценный источник пищи для этих организмов из-за высокого уровня полиненасыщенные жирные кислоты и каротиноиды.[5][19] Они также предоставляют важную ссылку в пищевая цепочка между планктоном и более крупной рыбой.[19] Это, в дополнение к их относительной численности и быстрым темпам роста, делает их потенциально важным источником корма для морских рыб в аквакультуре.[37][38] Интродуцированные популяции C. mutica стали важной частью рациона местной дикой и выращиваемой рыбы.[24]

Размножение и история жизни

Дикие популяции Caprella mutica показывают большее количество самок, чем самцов. Это может быть связано с тем, что самки агрессивно защищают самцов от конкурирующих самцов, что приводит к высокой мужской смертности.[19] Более крупные размеры и лучшая видимость самцов также делают их более уязвимыми целями для хищников, которые полагаются на зрение, как рыбы.[19] C. mutica находятся р-стратеги. Они размножаются круглый год, пик сезона приходится на лето (с марта по июль).[1]

В гнатоподы из Caprella mutica мужчины используются в агрессивных «боксерских матчах», которые часто могут быть смертельными.[28]

Самцы выставляются сексуальная конкуренция и ухаживающее поведение. Они агрессивно участвуют в «боксерских поединках», используя свою большую вторую пару гнатопод в присутствии восприимчивых самок. Эти столкновения часто приводят к летальному исходу, поскольку гнатоподы и их ядовитые зубы могут использоваться, чтобы пронзить или разрезать противника пополам. Самцы также будут многократно касаться экзоскелетов самок своими антеннами, чтобы обнаружить признаки линьки (шелушение ). Как все ракообразные, самки способны к спариванию только вскоре после того, как сбрасывают свои старые закаленные экзоскелеты.[4][5][28]

Amplexus длится от 10 до 15 минут. После спаривания самцы будут защищать самок в течение короткого периода (около 15 минут). По истечении этого срока самки начинают проявлять агрессивное поведение и отгоняют самцов. Затем они сгибают свои четвертый и пятый переониты под углом 90 градусов. Как только их генитальные отверстия (расположенные на пятом переоните) совпадают с отверстиями выводков, они быстро откладывают в них оплодотворенные яйца. Самки, несущие оплодотворенные яйца, остаются очень агрессивными по отношению к самцам в течение всего периода выращивания, что указывает на материнское поведение предназначен для защиты развивающегося эмбриона от мужской агрессии.[4][28]

В выводковой сумке самки может быть от 3 до 363 яиц, в среднем 74 яйца. Более крупные самки, как правило, откладывают больше яиц. Яйца инкубируются в маточном мешке от 30 до 40 дней до вылупления. Как и у всех амфипод, у капреллид отсутствует планктонный личинка стадия и птенцы напоминают миниатюрных взрослых особей. Птенцы могут цепляться за своих матерей после вылупления, а самки продолжают защищать свое потомство, которое остается рядом. Птенцы вырастают от 1,3 до 1,8 мм (от 0,051 до 0,071 дюйма) и вырастают в среднем от 0,4 до 0,9 мм (от 0,016 до 0,035 дюйма) на человека. возраст.[1][4][19][28]

C. mutica созревают быстро, линяют в среднем один раз в неделю, пока не перейдут в «преждевременную стадию», становясь половозрелыми на пятом возраст. Затем продолжительность между циклами линьки увеличивается с седьмого по девятый. возрастов, в среднем не реже одного раза в две недели до половой зрелости. Это может произойти уже через 21 день и не позднее, чем через 46 дней после вылупления, в зависимости от условий окружающей среды.[7][19][24] Однако в диких популяциях это может занять до шести месяцев, когда молодь вылупляется в конце лета.[19]

Самцы начинают увеличиваться в размерах более быстрыми темпами с каждой последующей линькой после седьмого возраста. Самки же производят свой первый выводок на седьмом возрасте. Они могут несколько раз линять во взрослом возрасте, каждый раз становясь сексуально восприимчивыми до самой смерти. Средняя продолжительность жизни C. mutica в лабораторных условиях - 68,8 суток для самцов и 82 суток для самок.[7][29]

Распространение и инвазивная экология

Глобальное распространение Caprella mutica:
  Родное распространение
  Возможный экологический диапазон
  Представленные популяции
Также показаны местоположение и дата первых записей в каждой области, а также возможные пути проникновения, указанные стрелками.[1]

Caprella mutica произрастают в субарктических регионах Японского моря в северо-западной Азии. Впервые они были обнаружены в заливе Петра Великого в субъект федерации из Россия, Приморский край. Их переописал японский морской биолог. Ишитаро Аримото в 1976 году, которые отметили, что они также присутствовали на острове Хоккайдо и прилегающие регионы.[31][39] Всего за 40 лет они распространились в другие части мира через несколько случайные представления (как первичная, так и вторичная интродукция) из корпусов или водяного балласта международных морских перевозок, оборудования аквакультуры и грузов тихоокеанских устриц (Crassostrea gigas ).[10][39]

Генетические исследования митохондриальная ДНК (мтДНК) популяций C. mutica обнаруживают высокое генетическое разнообразие в регионе Японского моря, однозначно идентифицируя его как свой родной ареал. Напротив, неместные популяции в Северной Америке, Европе и Новой Зеландии имели низкую изменчивость. Однако обнаружение генетического материала, присутствующего в чужеродных популяциях, также делает вероятным наличие неизвестных регионов, которые C. mutica также может быть родным для; хотя также может быть просто то, что группы выборки, использованные в исследованиях, были слишком малы. Сравнение мтДНК разных популяций позволяет проследить возможные пути интродукции. Наиболее вероятно, что первоначальная интродукция неместных была на западное побережье Северной Америки, где наблюдается самое высокое генетическое разнообразие среди неместных популяций. Несколько более поздних интродукций произошло в Европе и восточной части Северной Америки. Отсюда дополнительные популяции были переправлены в близлежащие порты.[1][24][40] Европа и восточная часть Северной Америки также являются возможными источниками для Новой Зеландии. C. mutica численность населения.[17]

Северная Америка

Первые образцы C. mutica за пределами своего родного диапазона был восстановлен из Гумбольдт Бэй, Калифорния Дональдом М. Мартином в 1973 году. Мартин ошибочно определил их как подвид из C. acanthogaster. Он назвал их Caprella acanthogaster humboldtiensis.[19][41] Дополнительные образцы (также рассматриваются как C. acanthogaster или же С. acanthogaster humboldtiensis) были восстановлены между 1976 и 1978 годами из Оклендский лиман, Elkhorn Slough, и Залив Сан-Франциско.[42][43] Только в 1981 году образцы были правильно идентифицированы как C. mutica пользователя Дэн К. Марелли.[44] Наряду с дополнительными экземплярами, обнаруженными в 1983 г. в г. Coos Bay, Орегон считается, что эти популяции были завезены в этот район в результате ввоза устричный слюн тихоокеанской устрицы (Crassostrea gigas) из Японии для устричное хозяйство. Устрицы обычно перевозятся вместе с водорослями в качестве упаковочного материала, особенно Sargassum muticum в котором C. mutica связаны с.[1]

Популяции C. mutica обнаружен в Пьюджет-Саунд, Вашингтон в 1970-х, а также дополнительные популяции, отмеченные в штатах Орегон и Калифорния Соединенные Штаты в 2000-е годы, как полагают, были результатом перевозки деятельность и внутрикостное вторичное расселение исходных популяций.[43][44][45]

C. mutica были также обнаружены в Кетчикан, Ситка, Джуно, Кордова, Кадьяк, Качемакский залив, Принц Уильям Саунд, и Unalaska в Аляска между 2000 и 2003 годами. Это был первый случай, когда неместные морские виды были обнаружены в Алеутские острова.[46] В 2009 году было обнаружено, что они распространились на британская Колумбия, Канада. Это указывает на то, что C. mutica полностью распространились по всему западному побережью Северной Америки.[47]

В 2003 г. опросы Массачусетский Институт Технологий (MIT) Морской Грант вдоль атлантического побережья США выявил многочисленные постоянные популяции в морских портах вдоль береговых линий Коннектикут к Мэн.[48][49] В том же году, C. mutica также сообщалось в Пассамакодди Бэй и Chaleur Bay из Нью-Брансуик и Квебек, Канада.[1]

Европа

C. mutica популяции в Европе были впервые обнаружены в Нидерланды в 1995 г. Во время инвентаризации видов Платвоетом было обнаружено несколько экземпляров неизвестного капреллида. и другие. из искусственных конструкций внутри и вокруг Neeltje-Jans и Восточная Шельда штормовой барьер в Burghsluis, Зеландия. Как и в случае с первым открытием C. mutica в Северной Америке, Платвоет и другие. изначально ошибочно идентифицировали их как новый вид. Отмечая сходство капреллид с C. acanthogaster, они назвали это Капрелла мачо.[13] Позже было обнаружено, что они представляют собой популяции C. mutica а не новый вид.[14]

С тех пор дополнительные популяции были обнаружены в Бельгия (1998), Норвегия (1999), Германия (2000), Шотландия (2000), Англия (2003), Уэльс (2003), Ирландия (2003), Франция (2004), и Дания (2005).[11][50] Они существуют в очень плотных популяциях и все связаны с областями высокой активности человека. Считается, что они были завезены через судоходное и аквакультурное оборудование из США и Азии. По состоянию на 2011 год не было зарегистрировано встреч C. mutica вокруг Пиренейский полуостров, то Балтийское море, или Средиземное море.[33]

Новая Зеландия

Caprella mutica были впервые обнаружены в Новой Зеландии в порту Тимару, Южный остров в 2002.[51][52] Это был первый случай C. mutica сообщается в южном полушарии. С тех пор более устойчивые популяции C. mutica были найдены в Порт-Литтелтон в 2006 г., а в Мальборо Саундс и Wellington Harbour в 2007 году. Дополнительные образцы были также извлечены из корпусов судов в других портах, хотя, судя по всему, они не образовали колоний в самих портах. Генетические исследования популяций Новой Зеландии предполагают возможность того, что они были вторично завезены из неместных популяций C. mutica в Атлантике через балластную воду в морские сундуки международных перевозок.[10][17]

Влияние

Прямое экологическое и экономическое воздействие внедренного C. mutica популяции остаются неизвестными.[9][24] Они являются ценными источниками пищи для крупных хищников, особенно для рыб. В Новой Зеландии, например, они стали частью рациона местного крупнобрюхого морского конька (Абдоминальный гиппокамп ).[53] В Европе дикая и разводимая рыба любит обыкновенный мазок (Limanda Limanda ), Европейский окунь (Perca fluviatilis ) и атлантический лосось (Salmo salar ), потребляют большое количество неродных C. mutica.[24]

Однако их более крупные размеры и очень агрессивное поведение также делают их серьезной угрозой для местных видов креветок-скелетов.[5] Исследование 2009 г., посвященное коренному населению Caprella linearis, более мелкий вид капреллид в Гельголанд регион Немецкая бухта в Северное море, показали, что C. linearis более или менее исчезли и были заменены C. mutica.[54] C. mutica обрастание популяции также могут иметь незначительные экономические последствия из-за затрат на их удаление из подводного оборудования для аквакультуры и корпусов судов.[24]

Контроль

Нет известных эффективных мер борьбы с инвазивным Caprella mutica населения по состоянию на 2012 год. Было высказано предположение, что сезонные колебания численности населения можно использовать в своих интересах. Усилия по искоренению проводятся в зимние месяцы, когда C. mutica популяции находятся в спящем состоянии и при самой низкой численности потенциально более эффективны в предотвращении их восстановления в летние месяцы. Однако из-за большой сложности их обнаружения и удаления, методы борьбы, вероятно, будут сосредоточены на сохранении популяций местных видов, а не на искоренении укоренившихся C. mutica.[1][24]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о Гейл В. Эштон (2006). Распространение и расселение неместных амфипод капреллид, Caprella mutica Щурин 1935 (PDF) (Кандидатская диссертация). Университет Абердина.[постоянная мертвая ссылка ]
  2. ^ а б Дж. Лоури (2011). Лоури Дж (ред.). "Caprella mutica Щурин, 1935 г. ". База данных World Amphipoda. Всемирный регистр морских видов. Получено 1 февраля, 2012.
  3. ^ а б c d е ж грамм Гейл В. Эштон. "Caprella mutica Щурин, 1935 г. ". Капреллиды, LifeDesks. Архивировано из оригинал 4 января 2015 г.. Получено 1 февраля, 2012.
  4. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q Карин Боос; Гейл В. Эштон; Элизабет Дж. Кук (2011). "Японская креветка-скелет Caprella mutica (Crustacea, Amphipoda): глобальное вторжение в прибрежные воды ». В Белле С. Галил; Пол Ф. Кларк; Джеймс Т. Карлтон (ред.). Не в том месте - чужеродные морские ракообразные: распространение, биология и воздействия. Природа вторжения: серия Спрингера в экологии вторжения 6. Спрингер. С. 129–158. ISBN  978-94-007-0590-6.
  5. ^ а б c d е ж грамм Крис Вудс; Грэм Фенвик; Кейт Уиллис (31.08.2008). «Чужой амфипод: морской путешественник». НИВА Тайхоро Нукуранги. Получено 2 февраля, 2012.
  6. ^ а б c d е Джудит Окли (2006). «Японская креветка-скелет - Капрелла мачо". Информационная сеть о морской жизни: Подпрограмма ключевой информации по биологии и чувствительности. Морская биологическая ассоциация Соединенного Королевства. Получено 2 февраля, 2012.
  7. ^ а б c d е ж Карин Боос (2009). Механизмы успешной иммиграции из Северо-Восточной Азии: динамика популяции, особенности жизненного цикла и межвидовые взаимодействия у амфипод капреллид Caprella mutica Щурин, 1935 (Crustacea, Amphipoda) в прибрежных водах Европы. (PDF) (Докторская диссертация). Freie Universität Berlin.
  8. ^ а б Проект НЛО. "Японская креветка-скелет". Кейп-Бретонский университет, ACAP Cape Breton и правительство Канады. Архивировано из оригинал 10 апреля 2012 г.. Получено 4 февраля, 2012.
  9. ^ а б «Обзор существующей информации о морской биобезопасности в верхней части Южного острова» (PDF). Технический документ MAF Biosecurity New Zealand №: 2009/02. Министерство сельского и лесного хозяйства Новой Зеландии: 15–16. 2008 г. ISSN  1177-6412. Архивировано из оригинал (PDF) на 2012-05-28. Получено 2012-02-09.
  10. ^ а б c d Шейн Т. Ахён; Серена Л. Уилкенс (2011). «Пришельцы в антиподах: неместные морские ракообразные Новой Зеландии и Австралии». В Белле С. Галил; Пол Ф. Кларк; Джеймс Т. Карлтон (ред.). Не в том месте - чужеродные морские ракообразные: распространение, биология и воздействия. Природа вторжения: серия Спрингера в экологии вторжения 6. Спрингер. п. 470. ISBN  978-94-007-0590-6.
  11. ^ а б c "Caprella mutica Щурин, 1935 - Японская креветка-скелет ». NOBANIS: Европейская сеть по инвазивным чужеродным видам. Получено 2 февраля, 2012.
  12. ^ а б c Марио де Клюиджвер; Сарита Ингалсуо. "Капрелла мачо". Макробентос Северного моря - Ракообразные, Портал идентификации морских видов. Получено 2 февраля, 2012.
  13. ^ а б c d е ж грамм час Д. Платвоет; Р. Х. де Брюйн; A.W. Гмелиг Мейлинг (1995). "Описание нового Капрелла-виды из Нидерландов: Капрелла мачо ноя спец. (Crustacea, Amphipoda, Caprellidea) » (PDF). Бюллетень Zoölogisch Museum. Амстердамский университет. 15 (1): 1–4.
  14. ^ а б c Марко Фаассе (2005). «Заметки о диагностических признаках и морфологической изменчивости Caprella mutica Щурин, 1935 г. в Нидерландах » (PDF). Het Zeepaard. 65 (1): 22–28.[постоянная мертвая ссылка ]
  15. ^ Бьорн Маркус фон Реймонт; Лахсен И. Кэмпбелл; Рональд А. Дженнер (2014). "Quo vdis яд? Дорожная карта по устранению ядовитых беспозвоночных, которым пренебрегают ». Токсины (Базель). 6 (12): 3488–3551. Дои:10.3390 / токсины6123488. ЧВК  4280546. PMID  25533518.
  16. ^ Фумио Такешита; Сатоши Вада (2012). «Морфологическое сравнение второго гнатопода у самцов четырех видов капреллид (Amphipoda: Caprellidae)». Журнал биологии ракообразных. 32 (4): 673–676. Дои:10.1163 / 193724012x637320.
  17. ^ а б c Кейт Дж. Уиллис; Крис М. К. Вудс; Гейл В. Эштон (2009). "Caprella mutica в Южном полушарии: Атлантическое происхождение, распространение и воспроизводство чужеродных морских амфипод в Новой Зеландии » (PDF). Водная биология. Inter-Research. 7: 249–259. Дои:10.3354 / ab00197.
  18. ^ а б А.А. Майерс; J.K. Лоури (2003). "Филогения и новая классификация Corophiidea Leach, 1814 (Amphipoda)". Журнал биологии ракообразных. Джордж П. Патнэм. 23 (2): 443–485. Дои:10.1163/20021975-99990353.
  19. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т Кристиан Тюркотт; Бернар Сент-Мари (2009). «Биологический синопсис японской креветки-скелета (Caprella mutica)" (PDF). Канадский рукописный отчет о рыболовстве и водных науках 2903. Рыболовство и океаны Канады. 1 (4): vii + 26 с.
  20. ^ Сара Э. Лекрой (2007). «Приложение II: Пересмотренная классификация Corophiidea». Иллюстрированное руководство по идентификации прибрежных морских обитателей и устьевых гаммаридовых амфипод Флориды. Том 4: Семейства Anamixidae, Eusiridae, Hyalellidae, Hyalidae, Iphimediidae, Ischyroceridae, Lysianassidae, Megaluropidae и Melphidippidae. Департамент охраны окружающей среды Флориды. п. 612.
  21. ^ а б c VLIZ Alien Species Consortium (2011). Machospookkreeftje - Caprella mutica. Niet-inheemse soorten van het Belgisch deel van de Noordzee en aanpalende estuaria (PDF). Информационные бюллетени ВЛИЗ, 33 (на голландском языке). Vlaams Instituut voor de Zee (ВЛИЗ).
  22. ^ Джеймс Т. Карлтон (2009). «Экология глубокого вторжения и собрание сообществ в историческое время». У Г. Рылова; J.A. Крукс (ред.). Биологические вторжения в морские экосистемы. Экологические исследования, том 204. Springer-Verlag Berlin Heidelberg. п.34. ISBN  978-3-540-79235-2.
  23. ^ Киёнори Накадзима; Ичиро Такеучи (2008). "Метод выращивания для Caprella mutica (Malacostraca: Amphipoda) в выставочном резервуаре в общественном аквариуме порта Нагоя, с примечаниями по репродуктивной биологии ". Журнал биологии ракообразных. BioOne. 28 (1): 171–174. Дои:10.1651 / 06-2811R.1.
  24. ^ а б c d е ж грамм час я j k л Страница информации об оценке рисков, версия 1.2 (21 марта 2011 г.). Японская креветка-скелет - Caprella mutica. Схема оценки риска для неместных организмов. Секретариат по неместным видам (NNSS), Департамент окружающей среды, продовольствия и сельских районов (DEFRA), правительство Шотландии и правительство Ассамблеи Уэльса.
  25. ^ Гейл В. Эштон; Кейт Дж. Уиллис; Майкл Т. Берроуз; Элизабет Дж. Кук (2007). «Экологическая устойчивость Caprella mutica: последствия для его распространения как морского неместного вида ". Исследования морской среды. Региональный Евроазиатский Центр Биологических Инвазий (REABIC). 64 (3): 305–312. Дои:10.1016 / j.marenvres.2007.02.003. PMID  17383720.
  26. ^ Ито А., Аоки М.Н., Яхата К., Вада Х. Эмбриональное развитие и анализ экспрессии Distal -less in Caprella Scaura (Crustacea, Amphipoda, Caprellidea). Biol Bull. 2011 Октябрь; 221 (2): 206-14.
  27. ^ Боос К. (2009) Механизмы успешной иммиграции из Северо-Восточной Азии: динамика популяций, особенности жизненного цикла и межвидовые взаимодействия у капреллид-амфиподы Caprella mutica Schurin 1935 (Crustacea, Amphipoda) в прибрежных водах Европы. Кандидатская диссертация, Freie Universität Berlin Breton G, Faasse M,
  28. ^ а б c d е Сара Л. Мэтьюз (2008). Материнская забота, мужская агрессия и использование специализированного придатка у капреллидных амфипод, Caprella mutica (PDF) (Кандидатская диссертация). Университет Орегона.
  29. ^ а б Элизабет Дж. Кук; Кейт Дж. Уиллис; М. Лозано-Фернандес (2007). "Выживание, рост и воспроизводство неместных Caprella mutica Щурин, 1935 (Crustacea: Amphipoda) ». Гидробиология. Springer Science. 590 (1): 55–64. Дои:10.1007 / s10750-007-0757-8.
  30. ^ а б c d е Дженнифер Мачеески (2008). Предпочтение субстрата между двумя видами капреллид: Caprella mutica и Caprella drepanochir (PDF). Институт морской биологии штата Орегон, Чарльстон.
  31. ^ а б С.В. Василенко (2006). «Капреллиды». В А.В. Адрианова (ред.). Биота российских вод Японского моря, Том 4 [Биота Российских Вод Японского Моря, Том 4] (на русском). Дальнаука. С. 47–48.
  32. ^ а б Ульрике Шюкель; Сабина Шюкель; Мелани Бек; Герд Либезейт (2010). "Новое расширение ассортимента Caprella mutica Schurin, 1935 (Malacostraca: Caprellidae) до побережья Германии, Северное море » (PDF). Водные вторжения. Региональный Евроазиатский Центр Биологических Инвазий (REABIC). 5 (Приложение 1): S85 – S89. Дои:10.3391 / ai.2010.5.S1.018.
  33. ^ а б Элизабет Дж. Кук; Марлен Янке; Фрэнсис Керкхоф; Дэн Минчин; Марко Фаассе; Карин Боос; Гейл Эштон (2007). "Европейское расширение представленных амфипод Caprella mutica Щурин 1935 г. " (PDF). Водные вторжения. Региональный Евроазиатский Центр Биологических Инвазий (REABIC). 2 (4): 411–421. Дои:10.3391 / ai.2007.2.4.11.
  34. ^ Гейл Эштон; Карин Боос; Ричард Шаксмит; Элизабет Кук (2006). «Экспресс-оценка распространения морских неместных видов в маринах Шотландии» (PDF). Водные вторжения. Региональный Евроазиатский Центр Биологических Инвазий (REABIC). 1 (4): 209–213. Дои:10.3391 / ai.2006.1.4.3.
  35. ^ а б Путеводитель по морским захватчикам в заливе Мэн: Caprella mutica (PDF). Салем Саунд Береговая охрана, Управление управления прибрежной зоной и Служба охраны рыболовства и дикой природы США. Архивировано из оригинал (PDF) на 2014-05-12. Получено 2012-02-05.
  36. ^ М.Б. Иванова; Л.С. Белогурова; Цурпало А.П. (2008). Состав и распространение бентоса в приливной зоне острова Русский (зал. Петра Великого, Японское море) (PDF). Дальнаука. п. 133. Архивировано с оригинал (PDF) на 2016-03-04. Получено 2012-02-12.
  37. ^ Крис М.К. Вудс (2009). «Капреллидные амфиподы: пропущенный ресурс аквакультуры морских рыб?». Аквакультура. Эльзевир. 289 (3–4): 199–211. Дои:10.1016 / j.aquaculture.2009.01.018. ISSN  0044-8486.
  38. ^ Елена Баеза-Рохано; Сандра Гарсия; Диего Гарридо; Хосе М. Герра-Гарсия; Педро Домингес (2010). «Использование амфипод в качестве альтернативной добычи для разведения каракатиц (Сепия лекарственная) птенцы ». Аквакультура. Эльзевир. 300 (1–4): 243–246. Дои:10.1016 / j.aquaculture.2009.12.029.
  39. ^ а б Кристиан Бушбаум; Ларс Гутоу (2005). «Массовое появление рачка-интродуцента (Капрелла ср. mutica) в юго-восточной части Северного моря » (PDF). Морские исследования Гельголанда. Springer-Verlag и Институт полярных и морских исследований Альфреда Вегенера. 59 (3): 252–253. Дои:10.1007 / s10152-005-0225-7.
  40. ^ Гейл В. Эштон; Марк И. Стивенс; Марк К. Харт; Дэвид Х. Грин; Майкл Т. Берроуз; Элизабет Дж. Кук; Кейт Дж. Уиллис (2008). "Митохондриальная ДНК свидетельствует о множественных интродукциях в Северном полушарии Caprella mutica (Crustacea, Amphipoda) ». Молекулярная экология. 17 (5): 1293–1303. Дои:10.1111 / j.1365-294X.2007.03668.x. PMID  18302689.
  41. ^ Дональд М. Мартин (1977). «Обследование семейства Caprellidae (Crustacea, Amphipoda) на выбранных участках вдоль северного побережья Калифорнии». Бюллетень Академии наук Южной Калифорнии. Государственный университет Гумбольдта. 76: 146–167.
  42. ^ Нэнси Элдер (2012). "Caprella mutica Щурин, 1935 г. ". База данных по неместным водным видам USGS, Гейнсвилл, Флорида. Геологическая служба США. Архивировано из оригинал 11 ноября 2011 г.. Получено 8 февраля, 2012.
  43. ^ а б Джеймс Т. Карлтон (1979). «Интродуцированные беспозвоночные из залива Сан-Франциско» (PDF). В Т. Джон Кономос (ред.). San Francisco Bay: The Urbanized Estuary. Pacific Division of the American Association for the Advancement of Science, California Academy of Sciences. стр.427–444. ISBN  978-0-934394-01-7.
  44. ^ а б Dan C. Marelli (1981). "New records for Caprellidae in California, and notes on a morphological variant of Caprella verrucosa Бек, 1871 г. " (PDF). Труды Биологического общества Вашингтона. 94: 654–662. ISSN  0006-324X.[постоянная мертвая ссылка ]
  45. ^ Henry M. Page; Jenifer E. Dugan; Carolynn S. Culver; Justin C. Hoesterey (2006). "Exotic invertebrate species on offshore oil platforms". Серия "Прогресс морской экологии". Inter-Research. 325: 101–107. Дои:10.3354/meps325101.
  46. ^ Gail V. Ashton; Eva I. Riedlecker; Gregory M. Ruiz (2008). "First non-native crustacean established in coastal waters of Alaska" (PDF). Водная биология. Inter-Research. 3: 133–137. Дои:10.3354/ab00070.
  47. ^ Melissa A. Frey; Heidi N. Gartner; Cathryn Clarke Murray; Thomas W. Therriault (2009). "First confirmed records of the non-native amphipod Caprella mutica (Schurin 1935) along the coast of British Columbia, Canada, and the potential for secondary spread via hull fouling" (PDF). Водные вторжения. Regional Euro-Asian Biological Invasions Centre (REABIC). 4 (3): 495–499. Дои:10.3391/ai.2009.4.3.10.[постоянная мертвая ссылка ]
  48. ^ "Caprella mutica". Marine Invader Tracking and Information System (MITIS). MIT Sea Grant College Program, Massachusetts Institute of Technology. 2000–2011. Получено 11 февраля, 2012.
  49. ^ Judith Pederson; Robert Bullock; James Carlton; Jennifer Dijkstra; Nicole Dobroski; Peter Dyrynda; Ryan Fisher; Larry Harris; Niels Hobbs; Gretchen Lambert; Eric Lazo-Wasem; Arthur Mathieson; Maria-Pia Miglietta; Jan Smith; Julian Smith III; Megan Tyrrell (2005). "Marine invaders in the northeast" (PDF). Rapid Assessment Survey of Non-native and Native Marine Species of Floating Dock Communities. MIT Sea Grant College Program, Massachusetts Institute of Technology (Report of the August 3–9, 2003 Survey).
  50. ^ Jan Beermann; Heinz-Dieter Franke (2011). "A supplement to the amphipod (Crustacea) species inventory of Helgoland (German Bight, North Sea): indication of rapid recent change" (PDF). Рекорды морского биоразнообразия. Marine Biological Association of the United Kingdom. 4 (e41): 1–15. Дои:10.1017/S1755267211000388.
  51. ^ Graeme Inglis; Nick Gust; Isla Fitridge; Oliver Floerl; Chris Woods; Barbara Hayden; Graham Fenwick (2006). Port of Timaru Baseline survey for non-indigenous marine species (Research Project ZBS2000/04) (PDF). Биобезопасность Новой Зеландии. Ministry of Agriculture and Forestry, Government of New Zealand. С. 1–61. ISBN  978-0-478-07902-9. ISSN  1176-838X. Архивировано из оригинал (PDF) на 2012-05-28. Получено 2012-02-10.
  52. ^ Fairfax NZ News (February 7, 2012). "Boaties warned of skeleton shrimp invasion". Fairfax New Zealand Limited. Получено 12 февраля, 2012.
  53. ^ Caprella mutica (kräftdjur) (PDF) (на шведском языке). N-Research.
  54. ^ Karin Boos; Elizabeth J. Cook; Lars Gutow; Heinz-Dieter Franke (2009). Density dependent interference competition and displacement: non-native vs. native caprellids (Amphipoda, Crustacea) (PDF). Alfred Wegener Institute for Polar and Marine Research (AWI).

внешняя ссылка