Amplexus - Amplexus

Для звукозаписывающей компании см. Amplexus (этикетка).

Оранжевые лягушки (Litoria xanthomera ) в amplexus

Amplexus (Латинское «объятие») - это тип брачного поведения, проявляемый некоторыми внешнее удобрение виды (в основном амфибии и подковообразные крабы ), в котором самец обхватывает самку передними ногами в процессе спаривания и одновременно или с некоторой задержкой во времени удобряет яйца, когда они высвобождаются из тела самки.^[1] У земноводных самок может хватать за голову, поясницу или подмышки, а тип амплексуса характерен для некоторых таксономических групп.

Amplexus включает прямой контакт между мужчиной и женщиной, в отличие от других форм внешнего оплодотворения, таких как трансляция нереста, где сперма и яйца свободно сбрасываются в воду без прямого контакта с людьми. Для инициирования амплексуса самцы лягушки должны сначала найти себе пару, привлекая ее с помощью криков, обычно вечером.^[2] После того, как самец успешно привлек партнера, начинается процесс амплексуса, в то время как неудачливые самцы вынуждены продолжать поиски партнера посредством дальнейших криков.^[2]

Соревнование за самку среди самцов считается интенсивным, и самец земноводных нередко нападает на уже сложившуюся пару амфибий.^[3] Когда самец амфибии нападает на озадаченную пару земноводных, он пытается заставить другого самца ослабить хватку самки, чтобы затем он мог спариться с ней.^[3] Самцы земноводных, как известно, проявляют охраняющее партнерство поведение, которое проявляется после амплексуса, и это попытка самца помешать самке амфибии спариваться с другими самцами.^[3]

Было обнаружено, что продолжительность амплексуса варьируется у разных видов. У некоторых видов он может длиться много дней, у других - несколько часов.^[4] Несмотря на различия в продолжительности амплексуса у разных видов, обычно все виды, которые демонстрируют такое поведение, должны использовать свои мышцы передних конечностей в течение всего периода амплексуса.^[4] Исследования показали, что репродуктивное поведение амплексуса может сопровождаться разными затратами на приспособленность из-за того, что амплексус может происходить в течение длительных периодов времени. Например, исследование показало, что когда самец амфибии хватается за самку земноводного, это может привести к нарушению способности самки двигаться или питаться.^[5] После проведения экспериментов исследователи подтвердили, что амплексус действительно снижает двигательные функции самок (например, плавание, ходьба), а также скорость кормления.^[5] Что касается затрат на самцов, участвующих в амплексусе, было обнаружено, что самцы земноводных вообще не питаются во время амплексуса.^[5]

Типы

В литературе описано множество типов амплексуса. Однако два типа амплексуса более распространены, чем другие, известные как паховый и подмышечный амплексус.^[6] Эти два типа амплексуса были классифицированы на основе положения самца амфибии по отношению к самке.^[6] Когда самец-амфибия обхватывает самку передними конечностями вокруг ее талии (паховой области), это считается паховой амплексией.^[6] Напротив, когда самец-амфибия обхватывает передние конечности (подмышечная область) самки, это считается подмышечной амплексией.^[6]

Физиологическая и гормональная функция

Физиология

Было обнаружено, что амплексус задействует разные мышцы как у самцов, так и у самок амфибий. Мышцы передних конечностей как у мужчин, так и у женщин были определены как ключевые мышцы для амплексуса, которые используют большинство видов.^[4] Эти мышцы передних конечностей, которые используются во время амплексуса, обычно больше у мужчин, чем у женщин, а у мужчин эти мышцы содержат больше окислительных волокон, что может означать, что амплексус включает повышенную скорость аэробного метаболизма.^[4] В дополнение к тому, что мышцы передних конечностей у самцов больше, у самцов лягушки также обычно есть кератиновые подушечки или брачные подушечки, которые расположены на больших пальцах рук и вносят свой вклад в успех обильного обхвата, помогая захватывать самку на время обильного сплетения.^[7] Такое поведение амплексуса позволяет клоакам амфибий находиться в тесном контакте, в то время как гаметы высвобождаются.^[8] Кроме того, считается, что амплексус помогает в выравнивании репродуктивных трактов как мужчин, так и женщин, что, кроме того, способствует успешному оплодотворению.^[1] Самка амфибии не всегда может быть восприимчива к самцу земноводного, который пытается инициировать амплексус, поскольку самка может быть не готова к откладыванию яиц.^[1] Когда самка не готова участвовать в амплексусе, она просто будет вибрировать своим телом, что затем почувствует прижатый к ней самец, и он остановит поведение амплексуса.^[1]

Гормоны

Было идентифицировано два основных гормона, участвующих в амплексусе. Было установлено, что гормон аргинин вазотоцин (AVT) влияет на призывное поведение, производимое этими самцами земноводных при поиске самки, поскольку AVT увеличивает количество вызывающего поведения, производимого самцами амфибий.^[8] Кроме того, считается, что гонадотропин-рилизинг-гормон (GnRH) влияет на амплексус у земноводных, поскольку было обнаружено, что он вызывает или инициирует такое поведение у многих бесхвостых амфибий.^[8] Кроме того, было обнаружено, что и аргинин вазотоцин, и гонадотропин-рилизинг-гормон участвуют в половом поведении самцов амфибий.^[8] Гормон стресса кортикостерон также ассоциируется с половым поведением амплексуса. Исследование, проведенное на тритонах с красными пятнами, показало резкое повышение уровня кортикостерона как у мужчин, так и у женщин, которые были вовлечены в поведение амплексуса.^[9] Однако в целом было обнаружено, что у мужчин уровень кортикостерона выше, чем у женщин, так как амплексус считается более затратным с точки зрения энергии для мужчин.^[9] Повышение уровня кортикостерона у самок может быть связано с тем, что они не могут добывать себе пищу.^[9]

Амфибии

Европейский обыкновенная жаба (Bufo bufo ).

Обыкновенная жаба маточный мяч (множественный амплексус).

Красноглазая квакша (Agalychnis callidryas ), Коста-Рика

Anurans

Amplexus в основном встречается в водной среде, но некоторые наземные бесхвостые животные (лягушки и жабы) как дискообразные лягушки (Дискоглоссиды ) Выполните амплексус на суше. У бесхвостых особей коронной группы, как и у настоящих лягушек (Ranidae ), древесные лягушки (Hylidae) и настоящие жабы (Bufonidae ), ампликсус подмышечный (в подмышечных впадинах). Другие бесхвостые амфибии ( Археобатрахия, Sooglossidae и Myobatrachidae ), показывают наследственное состояние, которое является паховым или поясничным расширением (брюшной, перед задними конечностями). Некоторые виды демонстрируют широкую область головы, в которой удерживается голова самки, в то время как другие демонстрируют полное отсутствие амплексуса.^[10] Кроме того, было замечено, что виды бесхвостых особей участвуют в нескольких амплексусах, которые также можно назвать брачным шаром, поскольку многие жабы прикрепляются к самке, пытаясь инициировать амплексус.^[11] Однако множественный амплексус не распространен среди бесхвостых амфибий, что может указывать на то, что затраты, связанные с множественным амплексусом, выше, чем преимущества, связанные с ним.^[11] Для бесхвостых самок идея множественного амплексуса, вероятно, была бы более выгодной, потому что спаривание с более чем одним самцом увеличило бы шансы оплодотворения или увеличило бы генетическое разнообразие потомства.^[11] Множественный амплексус обычно является обычным явлением у быстро размножающихся амфибий, когда имеется большее количество взрослых особей, готовых к размножению в месте размножения за короткий период времени.^[1] Когда это происходит, самки земноводных рассматриваются как очень важный ресурс для самцов, поскольку, как правило, самцов больше, чем самок, что увеличивает вероятность возникновения множественных амплексусов.^[1]

У большинства бесхвостых особей самцы откладывают сперму на яйцеклетки во время их откладывания, однако самцы этого рода Аскаф обладать интромитентный орган уникальный среди бесхвостых животных, для внутреннего оплодотворения. Внутреннее оплодотворение происходит у некоторых других родов, в том числе у Нектофриноиды, Мертензофрин, и Элеутеродактиль.^[10][12]

Тритоны

В случае тритоны, процесс амплексуса часто наблюдается вскоре после того, как тритоны становятся сезонно активными. Например, на западе США это время обычно наступает вскоре после начала сезона зимних дождей, когда прерывистые потоки и весенние бассейны становятся доступными в качестве среды обитания. В шершавый тритон является специфическим широко распространенным примером тритона на западе США, которого можно наблюдать в водоемах с тихими ручьями и неглубоких прудах, занимающихся обширным течением.^[13] Во время эмплексуса у тритонов самцы, как правило, демонстрируют поведение, когда они развевают хвост и потирают подбородок, что, как считается, стимулирует брачную восприимчивость самки тритона.^[14] Исследования показали, что самцы тритонов с более глубокими хвостовыми плавниками лучше контролируют самок во время амплексуса, а также более успешны в ловле самок на амплексус.^[14] Кроме того, было обнаружено, что вероятность того, что самец тритона с более глубоким хвостовым плавником достигнет пухлости, выше, чем у тритонов, у которых нет более глубокого хвостового плавника, поскольку самцы тритона имеют тенденцию использовать свой хвост во время самцов и самцов. конкуренция.^[14] Когда непарный самец тритона встречает самку и самца тритона, занятых амплексусом, непарный тритон пытается вытеснить парного самца тритона, используя тактику борьбы.^[15] Исследование, изучающее поведение тритонов в борьбе, показало, что из наблюдаемых схваток в борьбе 90% были «выиграны» парным самцом, что означает, что он сохранит самку тритона.^[15] Исследование показало, что вторгшийся непарный тритон редко успешно вытесняет парного самца тритона, занятого амплексусом.^[15]

Подковообразные крабы

Обильная пара Лимулус полифем. Самец - более мелкая особь.

Амплексус встречается у всех четырех видов подковообразный краб. Крабы-подковы обычно сходят на берег, чтобы обильно выбраться из воды во время прилива, и попадают на пляжи, где яйца более защищены.^[16] Первая пара ходильных ног используется для плотного обхвата самок у всех видов, а вторая пара также используется у всех, кроме Лимулус полифем.^[17] Самец подковообразного краба развивается модифицированным застежки в период половой зрелости, когда самец линяет; эти модифицированные застежки могут затем помочь в процессе амплексуса.^[18] Пара задних пряжек самцов известна своей способностью сохранять долгое время амплексус, который, как было обнаружено, всегда прикреплялся к самкам. опистосома во время амплексуса.^[18] Напротив, передние кламмеры самцов, как было установлено, прикрепляются к опистосоме самок, но на боковых краях опистосомы и действуют, чтобы противостоять вытеснению под воздействием факторов окружающей среды.^[18] В частности, между подковообразными крабами чаще всего возникает амплексус, когда самка подковообразного краба имеет твердый панцирь.^[18] Кроме того, самцы, обитающие в чистом панцире, с большей вероятностью попадут в амплексус, по сравнению с самцами, у которых есть грязный панцирь, поскольку кажется, что самки предпочитают чистые раковины самцов.^[18] Крючки самцов подковообразного краба также могут быть важным фактором, влияющим на инициирование амплексуса. Поскольку кламмеры используются для прикрепления к самке, пряжки, которые находятся в хорошем состоянии, более успешны для инициирования амплексуса.^[19] Если у самца подковообразного краба повреждена или отсутствует пряжка, это ставит самца в невыгодное положение и увеличивает вероятность того, что его вытеснят другие конкурирующие самцы краба.^[19]

Другие животные

Ископаемые свидетельства предполагают, что определенные эвтикарциноид (вымершее членистоногое) из Кембрийский также могли повязаться с помощью амплексуса.^[20]

Смотрите также

• Брачная прокладка - Вторичный половой признак некоторых половозрелых самцов лягушек и саламандр.

Рекомендации

1. Моллов, Ивелин; Попгеоргиев, Георгий; Наумов, Борислав; Цанков Николай; Стоянов, Андрей (2010). «Случаи аномального амплексуса у бесхвостых амфибий (Amphibia: Anura) из Болгарии и Греции». Бихарский биолог.
2. Маклистер, Джеймс (2003). «Метаболические затраты на амплексус у серой древесной лягушки (Hyla versicolor): оценка энергетики успеха спаривания самцов». Канадский журнал зоологии. 81 (3): 388–394. Дои:10.1139 / Z03-013.
3. Штатечны, Марк; Прейнингер, Дорис; Фрейдманн, Анита; Лоретто, Матиас-Клаудио; Майер, Франциска; Хёдль, Вальтер (23 сентября 2012). «Не поймите голубизну: заметная брачная окраска самцов болотной лягушки (Rana arvalis) поддерживает визуальное распознавание партнера во время соревнований по схватке в крупных племенных скоплениях». Поведенческая экология и социобиология. 66 (12): 1587–1593. Дои:10.1007 / s00265-012-1412-6. ISSN  0340-5443. PMID  23162205.
4. Маклистер, Джеймс (2003). «Метаболическая стоимость амплексуса у серой древесной лягушки (Hyla versicolor): оценка энергетики успеха спаривания самцов». Канадский журнал зоологии. 81 (3): 388–394. Дои:10.1139 / Z03-013.
5. Bowcock, Хейли; Браун, GregoryP .; Сияй, Ричард (2009-02-23). «Звериное рабство: цена Amplexus у тростниковых жаб (Bufo marinus)». Копея. 2009 (1): 29–36. Дои:10.1643 / ce-08-036. ISSN  0045-8511. S2CID  83622844.
6. Нуссбаум, Рональд А. (1980). "Филогенетические последствия амплектического поведения у лягушек сооглоссид". Herpetologica. 36 (1): 1–5. ISSN  0018-0831. JSTOR  3891845.
7. Chakraborti, S .; Nag, T.C .; Das, D .; Саньял Чаттерджи, Т .; Стол письменный. (2014). «Локализация цитокератина в подушечках пальцев стопы бесхвостой амфибии Philautus annandalii (Boulenger, 1906)». Ткани и клетки. 46 (3): 165–169. Дои:10.1016 / j.tice.2014.03.001. ISSN  0040-8166. PMID  24698093.
8. Проппер, Екатерина Р .; Диксон, Тимоти Б. (1997). «Дифференциальные эффекты аргинин-вазотоцина и гонадотропин-высвобождающего гормона на сексуальное поведение у бесхвостых амфибий». Гормоны и поведение. 32 (2): 99–104. Дои:10.1006 / hbeh.1997.1408. PMID  9367717. S2CID  41855944.
9. Риди, Аарон М .; Эдвардс, Алекс; Пендлбери, Хлоя; Мердо, Лаура; Эйвери, Райан; Зайденберг, Джейк; Aspbury, Andrea S .; Габор, Кейтлин Р. (2014). «Резкое повышение уровня гормона стресса кортикостерона связано с брачным поведением как у самцов, так и у самок красных пятнистых тритонов, Notophthalmus viridescens». Общая и сравнительная эндокринология. 208: 57–63. Дои:10.1016 / j.ygcen.2014.08.008. ISSN  0016-6480. PMID  25157790.
10. Duellman, W. E. и L. Trueb. 1986. Биология амфибий. Нью-Йорк: McGraw-Hill Publishing Company.
11. Лод, Тьерри; Лесбарр, Дэвид (2004). «Множественное отцовство у Раны далматины, моногамного анурана территориального разведения». Naturwissenschaften. 91 (1): 44–47. Bibcode:2004NW ..... 91 ... 44L. Дои:10.1007 / s00114-003-0491-7. ISSN  0028-1042. PMID  14740104. S2CID  21612515.
12. Линзи, Д. 2001. Биология позвоночных, издательство McGraw Hill, Нью-Йорк.
13. К. Майкл Хоган (2008) Тритон с грубой кожей (Taricha granulosa) В архиве 2009-05-27 на Wayback Machine, Globaltwitcher, изд. Н. Стромберг
14. Авель, Дэвид Дж. (1999-11-04). «Соревнования по схватке выбирают больший размер хвоста у самцов краснопятнистых тритонов (Amphibia: Salamandridae)». Поведенческая экология и социобиология. 46 (6): 423–428. Дои:10.1007 / s002650050638. ISSN  0340-5443. S2CID  34638425.
15. Веррелл, Пол А. (1986). «Борьба на тритоне с красными пятнами (Notophthalmus viridescens): ценность ресурсов и асимметрия участников определяют продолжительность и результат соревнований». Поведение животных. 34 (2): 398–402. Дои:10.1016 / с0003-3472 (86) 80108-7. ISSN  0003-3472. S2CID  53183312.
16. Leschen, Alison S .; Грэди, Сара П .; Валиела, Иван (2006). «Плодовитость и нерест атлантического подковообразного краба, Limulus polyphemus, в Плезант-Бэй, Кейп-Код, Массачусетс, США». Морская экология. 27 (1): 54–65. Bibcode:2006MarEc..27 ... 54L. Дои:10.1111 / j.1439-0485.2005.00053.x. HDL:1912/906. ISSN  0173-9565.
17. Боттон, Марк Л .; Шустер, Карл Н .; Сэкигучи, Коичи; Сугита, Хироаки (февраль 1996 г.). «Амплексус и брачное поведение японского подковообразного краба, Tachypleus tridentatus". Зоологическая наука. 13 (1): 151–159. Дои:10.2108 / zsj.13.151. S2CID  85269977.
18. Боттон, Марк Л .; Шустер, Карл Н .; Сэкигучи, Коичи; Сугита, Хироаки (1996). "Amplexus и поведение спаривания у японского подковообразного краба, Tachypleus tridentatus". Зоологическая наука. 13 (1): 151–159. Дои:10.2108 / zsj.13.151. ISSN  0289-0003. S2CID  85269977.
19. Даффи, Эрин Э .; Пенн, Дастин Дж .; Боттон, Марк Л .; Брокманн, Х. Джейн; Ловленд, Роберт Э. (11 августа 2005 г.). «Повреждение глаз и груди влияет на тактику спаривания самцов у подковообразного краба, Limulus polyphemus». Журнал этологии. 24 (1): 67–74. Дои:10.1007 / s10164-005-0163-5. ISSN  0289-0771. S2CID  1398829.
20. Collette, Joseph H .; Gass, Kenneth C .; Хагадорн, Джеймс В. (май 2012 г.). "Protichnites eremita Без скорлупы? Экспериментальная модельная неоихнология и новые доказательства сродства эвтикарциноидов к этому их виду ". Журнал палеонтологии. 86 (3): 442–454. Дои:10.1666/11-056.1. S2CID  129234373.

внешняя ссылка

• Amplexus в действии