Взрыв - Bursting

След смоделированного окситоцин -чувствительный нейрон показывает всплески^{[сомнительный ]}

Взрыв, или же стрельба очередью, чрезвычайно разнообразный^[1] общий феномен паттернов активации нейроны в Центральная нервная система^[2][3] и спинной мозг^[4] где периоды быстрых потенциал действия За спайками следуют периоды покоя, намного более длительные, чем обычные интервалы между спайками. Считается, что разрыв важен в работе надежных генераторы центральных паттернов,^[5][6][7] передача нейронные коды,^[8][9] и немного невропатологии Такие как эпилепсия.^[10] Изучение взрыва как непосредственно, так и того, как он участвует в других нейронных явлениях, было очень популярно с самого начала клеточная нейробиология и тесно связан с полями нейронная синхронизация, нейронное кодирование, пластичность, и внимание.

Наблюдаемые всплески называются по количеству дискретных потенциалов действия, из которых они состоят: дублет это двухспайковый взрыв, триплет три и четверной четыре. Нейроны, которые по своей природе склонны к взрывному поведению, называются барстеры и эта тенденция к взрыву может быть результатом воздействия окружающей среды или фенотип ячейки.

Физиологический контекст

Обзор

Нейроны обычно работают, стреляя одиночными потенциал действия всплески в относительной изоляции как дискретный вход постсинаптические потенциалы объединить и управлять мембранный потенциал через порог. Взрыв может вместо этого происходить по многим причинам, но нейроны обычно можно сгруппировать как проявляющие управляемый вводом или же внутренний лопается. Большинство ячеек будут демонстрировать разрыв, если они управляются постоянным подпороговым входом.^[11] и конкретные клетки, которые генотипически склонны к разрыву (называемые барстеры) имеют сложные системы обратной связи, которые будут создавать шаблоны пакетов с меньшей зависимостью от входа, а иногда даже изолированно.^[3][11]

В каждом случае физиологическая система часто^{[нужна цитата ]} мысли как действие двух связанных подсистем. В быстрая подсистема отвечает за каждый спайк, производимый нейроном. В медленная подсистема модулирует форму и интенсивность этих всплесков, прежде чем в конечном итоге вызвать покой.

Частое прерывание, управляемое вводом^{[нужна цитата ]} кодирует интенсивность ввода в пакетную частоту^[11] где нейрон затем действует как интегратор. Внутренний взрыв - более специализированное явление и считается^{[кем? ]} играть гораздо более разнообразную роль в нейронные вычисления.^{[требуется разъяснение ]}

Быстрая подсистема

Медленная подсистема

Всплески отличаются от тоник стрельба, обычно связанная с Распределенный Пуассон время всплеска для данной средней скорости выстрела, поскольку в этом разрыве задействована физиологическая «медленная подсистема», которая в конечном итоге истощается по мере продолжения разрыва, а затем должна быть пополнена, прежде чем ячейка сможет снова разорваться (сравните период отражения ).^[11] Во время всплеска эта медленная подсистема модулирует время и интенсивность излучаемых всплесков и считается^{[кем? ]} быть важным в вычислительных аспектах^{[требуется разъяснение ]} результирующего пакета. Есть много обнаруженных механизмов медленных подсистем, включая напряжение -^[6][12][13] и Ca²⁺-^[14] стробированные токи и пиковое взаимодействие между дендриты и Тело клетки.^[15]

Медленная подсистема также подключена к эндогенный паттерны взрывов в нейронах, где паттерн может полностью поддерживаться внутренним механизмом без каких-либо синаптический Вход. Этот процесс также зависит от кальциевые каналы, который деполяризовать нейрон, позволяя притоку кальция ионы. Пока внутренние концентрации ионов кальция остаются на повышенном уровне, нейрон будет продолжать подвергаться периодам быстрых всплесков. Однако повышенный уровень ионов кальция также вызывает каскад второго мессенджера внутри клетки, что снижает приток кальция и способствует оттоку кальция и буферизация. По мере снижения концентрации кальция период быстрого взрыва прекращается и начинается фаза покоя. Когда уровень кальция низкий, исходные кальциевые каналы снова откроются, перезапустив процесс и создав структуру взрыва.^[16]

Статистическое обнаружение

По отдельности или в математических моделях можно распознать взрыв, поскольку окружающая среда и состояние нейрона можно тщательно наблюдать и модулировать. Однако при наблюдении за нейронами в дикой природе взрыв может быть трудно отличить от нормального режима возбуждения. Чтобы распознать шаблоны пакетной передачи в этих контекстах, используются статистические методы для определения пороговых параметров.

Разрыв характеризуется коэффициент вариации (CV) межспайковых интервалов (ISI), превышающих единицу, или Фактор Фано количества всплесков больше единицы, потому что разрыв приводит к более нерегулярным рисункам всплесков, чем Пуассоновский процесс (который имеет CV и фактор Фано, равный единице). В качестве альтернативы коэффициент серийной корреляции последовательности ISI является положительным для шаблонов пакетов, потому что в этом случае короткие ISI имеют тенденцию сопровождаться более короткими ISI (по крайней мере, если пакеты состоят из более чем двух пиков).

Математические модели

Поведение нейрона часто моделируется как однокамерное, нелинейное. динамические системы, где состояния нейронов представляют собой физиологические величины, такие как мембранное напряжение, ток и концентрации различных ионов внутри и вне клетки. Эти модели обычно принимают возмущенный форма

быстрая подсистема: ${\displaystyle {\dot {x}}=f(x,u)}$

медленная подсистема: ${\displaystyle {\dot {u}}=\mu g(x,u)}$

куда ${\displaystyle f}$ и ${\displaystyle g}$ оба Ходжкина – Хаксли стилевые отношения, ${\displaystyle {\dot {x}}}$ - вектор, представляющий параметры ячейки, относящиеся к быстрой подсистеме, ${\displaystyle {\dot {u}}}$ - вектор, представляющий параметры подсистемы медленной модуляции, а ${\displaystyle \mu \ll 1}$ - отношение масштабов времени между быстрой и медленной подсистемами.^[11]

Модели динамики нейронов обычно демонстрируют ряд стабильных и нестабильных аттракторы в фазовое пространство которые представляют состояния покоя. Когда система достаточно возмущена входными стимулами, она может следовать сложному обратному пути обратно к стабильный аттрактор представляющий потенциал действия. В разрывных нейронах эти динамические пространства раздвоенный между режимами покоя и всплеска в соответствии с динамикой медленной системы. Эти две бифуркации могут принимать разные формы, и выбор бифуркации как от состояния покоя к взрыву, так и от взрыва к состоянию покоя может влиять на поведенческие аспекты взрыва.

Полная классификация бифуркаций из состояния покоя в всплеск и из состояния в состояние покоя приводит к 16 общим формам и 120 возможным формам, если размерность быстрой подсистемы не ограничена.^[11] Из 16 наиболее распространенных несколько хорошо изучены.

Распространенные комбинации бифуркаций

	седловой узел на инвариантной окружности	седло гомоклиническая орбита	сверхкритический Андронов-Хопф	предельный цикл складывания
седловой узел (складывать)	сгиб / круг	складка / гомоклиника	фолд / хопф	цикл складывания / складывания
седловой узел на инвариантной окружности	круг / круг	круг / гомоклиника	круг / Хопф	круг / цикл сгиба
сверхкритический Андронов-Хопф	Хопф / круг	Хопф / гомоклиника	Хопф / Хопф	Хопф / фолд цикл
субкритический Андронов-Хопф	subHopf / круг	subHopf / гомоклиника	subHopf / Hopf	цикл subHopf / fold

Прямоугольная волна

В складка / гомоклиника, также называемый прямоугольной волной, всплеск назван так потому, что форма кривой напряжения во время всплеска похожа на прямоугольную волну из-за быстрых переходов между аттрактором в состоянии покоя и предельным циклом всплеска.^[11]

Цели

Взрыв - это очень общее явление, которое наблюдается во многих контекстах во многих нейронных системах. По этой причине трудно найти конкретное значение или цель для взрыва, и вместо этого он играет много ролей. В любой данной цепи наблюдаемые всплески могут играть роль в любом или во всех следующих механизмах и могут оказывать еще более изощренное влияние на сеть.

Мультиплексирование и маршрутизация

Некоторые нейроны, иногда называемые резонаторы, проявляют чувствительность к определенным входным частотам и срабатывают либо быстрее, либо исключительно при стимуляции на этой частоте. Внутренне разрывающиеся нейроны могут использовать это полосовая фильтрация эффект для кодирования для конкретных целевых нейронов и мультиплекс сигналы по единому аксон.^[11] В более общем плане, из-за кратковременной синаптической депрессии и содействие определенные синапсы могут быть резонансными для определенных частот и, таким образом, стать жизнеспособными конкретными мишенями для разрывающихся клеток.^[17]

Синхронизация

Пакетная синхронизация относится к выравниванию периодов всплеска и покоя во взаимосвязанных нейронах. В общем, если сеть разорванных нейронов связана, она в конечном итоге синхронизируется для большинства типов всплесков.^[11][18][19] Синхронизация также может проявляться в схемах, не содержащих изначально разрывающихся нейронов, однако ее внешний вид и стабильность часто можно улучшить, включив в сеть внутренне разрывающиеся клетки.^[7] Поскольку синхронизация связана с пластичность и объем памяти через Хеббийская пластичность и долгосрочное потенцирование очень важно взаимодействие с пластичностью и внутренним разрывом^{[нужна цитата ]}.

Информационный контент и надежность канала

Из-за того, что потенциалы действия действуют по принципу "все или ничего", одиночные спайки могут кодировать только Информация в их межспайковых интервалах (ISI). Это по своей сути метод передачи информации с низкой точностью, поскольку он зависит от очень точной синхронизации и чувствителен к зашумленной потере сигнала: если только один всплеск неверно синхронизирован или неправильно принят в синапсе, это приводит к возможно безвозвратной потере кодирования.^{[нужна цитата ]}. Поскольку считается, что внутренние пакеты создаются с помощью вычислительного механизма в медленной подсистеме, каждый может представлять гораздо больший объем информации в конкретной форме одного пакета, что приводит к гораздо более надежной передаче. Физиологические модели показывают, что для заданного входа время между всплесками и всплесками гораздо более изменчиво, чем время самой формы всплеска.^[9] что также подразумевает, что синхронизация между событиями является менее надежным способом кодирования информации.

Расширенный алфавит для связи, позволяющий рассматривать шаблоны пакетов как дискретные сигналы, позволяет пропускная способность канала в нейронных коммуникациях и обеспечивает популярную связь между нейронное кодирование и теория информации.

Пример разрывных нейронных цепей

Гиппокамп

В субикулум, компонент образование гиппокампа, как полагают, выполняет передачу сигналов, исходящих из гиппокампа, во многие другие части мозга.^[20] Для выполнения этой функции он использует внутренне разрывающиеся нейроны для преобразования многообещающих одиночных стимулов в более длительные импульсные паттерны, чтобы лучше сосредоточить внимание на новых стимулах и активировать важные схемы обработки.^[2][21] Как только эти цепи были активированы, субикулярный сигнал возвращается в режим одиночного пика.^[22]

пре-Бётцингерский комплекс

В пре-Бётцингерский комплекс (preBötC) находится в вентролатеральном мозговое вещество и предполагается, что он генерирует ритм, лежащий в основе вдоха у млекопитающих. Поскольку частота, с которой должны работать легкие, может варьироваться в зависимости от метаболических потребностей, активность preBötC модулируется в широком диапазоне частот и может вовлекать дыхательную систему для удовлетворения метаболических потребностей. Хотя нейроны кардиостимулятора не обязательно нуждаются в нейронах с внутренним разрывом^[18] preBötC содержит гетерогенную популяцию нейронов как с регулярными импульсами, так и с внутренними разрывами. Считается, что внутренние разрывающиеся нейроны делают колебания preBötC более устойчивыми к изменению частот и регулярности вдоха.^[7]

Кора мозжечка

Мозжечок Нейроны Пуркинье Было предложено иметь два различных пакетных режима: дендритно управляемый дендритными Ca²⁺
шипы,^[23] и соматически ведомый, при этом стойкий Na⁺
Текущий инициатор взрыва, а SK K⁺
Текущий - терминатор всплеска.^[24] Нейроны Пуркинье могут использовать эти формы всплеска в кодировании информации для глубокие ядра мозжечка.

Смотрите также

• Потенциал действия
• Центральный генератор шаблонов
• Динамические системы
• Теория информации

Рекомендации

1. Вагенаар, Даниэль; Джером Пайн; Стив М. Поттер (07.02.2006). «Чрезвычайно богатый репертуар разрывных паттернов в процессе развития корковых культур». BMC Neuroscience. 7: 11. Дои:10.1186/1471-2202-7-11. ЧВК  1420316. PMID  16464257.
2. Купер, Д. (2002). «Значение разрыва потенциала действия в цепи вознаграждения мозга». Международная нейрохимия. 41 (5): 333–340. Дои:10.1016 / S0197-0186 (02) 00068-2. PMID  12176075.
3. Джеффрис, JGR; Х.Л. Хасс (1982-12-02). «Синхронный разрыв пирамидных клеток гиппокампа CA1 в отсутствие синаптической передачи». Письма к природе. 300 (5891): 448–450. Bibcode:1982 Натур. 300..448J. Дои:10.1038 / 300448a0. PMID  6292731.
4. Смит, JC; Его Высочество Элленбергер; К. Баллани; DW Richter; JL Feldman (ноябрь 1991 г.). «Комплекс до Ботцингера: область ствола мозга, которая может генерировать дыхательный ритм у млекопитающих». Наука. 254 (5032): 726–729. Bibcode:1991Sci ... 254..726S. Дои:10.1126 / science.1683005. ЧВК  3209964. PMID  1683005.
5. Мардер, Э (2000). «Генерация двигательного паттерна». Текущее мнение в нейробиологии. 10 (6): 691–698. Дои:10.1016 / S0959-4388 (00) 00157-4. PMID  11240277.
6. Бутера, Роберт; Джон Ринзел; Джеффри Смит (1999). «Модели генерации дыхательного ритма в пре-ботцингеровском комплексе. I. Взрывные нейроны кардиостимулятора». Журнал нейрофизиологии. 82 (1): 382–97. Дои:10.1152 / ян.1999.82.1.382. PMID  10400966.
7. Бутера, Роберт; Джон Ринзел; Джеффри Смит (январь 1999 г.). «Модели генерации дыхательного ритма в пре-Ботцингеровском комплексе. II. Популяции связанных нейронов кардиостимулятора». Журнал нейрофизиологии. 82 (1): 1349–56. Дои:10.1152 / jn.1999.82.1.398. PMID  10400967. S2CID  17905991.
8. Kepecs, A; X Ван; Дж. Лисман (2002). «Наклон входного сигнала всплеска нейронов». Журнал неврологии. 22 (20): 9053–62. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.22-20-09053.2002. ЧВК  6757694. PMID  12388612.
9. Kepecs, A; Дж. Лисман (1 января 2003 г.). «Кодирование информации и вычисление с пиками и всплесками». Сеть: вычисления в нейронных системах. 14: 103–118. Дои:10.1080 / нетто.14.1.103.118.
10. Принц, Дэвид А. (март 1978 г.). «Нейрофизиология эпилепсии». Ежегодный обзор нейробиологии. 1: 395–415. Дои:10.1146 / annurev.ne.01.030178.002143. PMID  386906.
11. Ижикевич, Евгений (01.01.2000). «Нервная возбудимость, всплески и взрывы» (PDF). Международный журнал бифуркаций и хаоса. 10 (6): 1171–1266. Bibcode:2000IJBC ... 10.1171I. CiteSeerX  10.1.1.421.2424. Дои:10.1142 / S0218127400000840. Получено 2009-11-30.
12. Ван, X (1999). «Быстрая вспышка и кратковременная синаптическая пластичность: модель неокортикальных вибрирующих нейронов». Неврология. 89 (2): 347–362. Дои:10.1016 / S0306-4522 (98) 00315-7. PMID  10077318.
13. Гугенард, Джон; Д. Маккормик (1992). «Моделирование токов, участвующих в ритмических колебаниях в таламических релейных нейронах». Журнал нейрофизиологии. 68 (4): 1373–83. CiteSeerX  10.1.1.320.1988. Дои:10.1152 / jn.1992.68.4.1373. PMID  1279135.
14. Клоппенбург, Питер; Уоррен Зипфель; Ватт Уэбб; Рональд Харрис-Уоррик (1 апреля 2000 г.). «Сильно локализованное накопление Ca2 +, обнаруженное с помощью многофотонной микроскопии в идентифицированном мотонейроне и его модуляция допамином». Журнал неврологии. 20 (7): 2523–33. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.20-07-02523.2000. ЧВК  6772235. PMID  10729332.
15. Дориан, Брент; Морис Дж. Чакрон; Леонард Малер; Андре Лонгтин; Джозеф Бастиан (30 января 2003 г.). «Тормозящая обратная связь, необходимая для колебательных откликов сети на общение, но не на стимулы добычи». Природа. 421 (6922): 539–543. Bibcode:2003Натура.421..539D. Дои:10.1038 / природа01360. PMID  12556894.
16. Брайн, Джон. «Обратное / рекуррентное торможение в наноцепях». Неврология онлайн. Центр здоровья Техасского университета. Архивировано из оригинал на 2015-04-26. Получено 2013-07-27.
17. Ижикевич, Евгений; N Desai; Э. Уолкотт (2003). «Всплески как единица нейронной информации: избирательная коммуникация через резонанс». Тенденции в неврологии. 26 (3): 161–7. Дои:10.1016 / S0166-2236 (03) 00034-1. PMID  12591219.
18. Рулков Н.Ф. (март 2001 г.). «Регуляризация синхронизированных хаотических всплесков». Письма с физическими проверками. 86 (1): 183–6. arXiv:nlin / 0011028. Bibcode:2001ПхРвЛ..86..183Р. Дои:10.1103 / PhysRevLett.86.183. PMID  11136124.
19. Белых, I; Э де Ланге; М. Хаслер (2005). «Синхронизация разрывных нейронов: что важно в топологии сети». Письма с физическими проверками. 94 (18): 2181. Bibcode:2005ПхРвЛ..94р8101Б. Дои:10.1103 / PhysRevLett.94.188101. PMID  15904412.
20. Swanson, LW; WM Cowan (1977-03-01). «Авторадиографические исследования организации эфферентных связей гиппокампа у крыс». Журнал вычислительной неврологии. 172 (1): 49–84. Дои:10.1002 / cne.901720104. PMID  65364.
21. Swadlow, H; Гусев; Т Бездудная (01.01.2002). «Активация кортикального столба таламокортикальным импульсом». Журнал неврологии. 22 (17): 7766–7773. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.22-17-07766.2002. ЧВК  6757983. PMID  12196600.
22. Купер, округ Колумбия; S Chung; Н. Спрастон (июнь 2005 г.). «Переходы выходного режима контролируются длительной инактивацией натриевых каналов в пирамидных нейронах субикулюма». PLOS Биология. 3 (6): 1123. Дои:10.1371 / journal.pbio.0030175. ЧВК  1088280. PMID  15857153.
23. Форрест, доктор медицины, Уолл, М.Дж., Press DA, Фэн Дж. (Декабрь 2012 г.). «Натрий-калиевый насос контролирует внутреннюю активацию нейрона Пуркинье мозжечка». PLOS ONE. 7 (12): e51169. Bibcode:2012PLoSO ... 751169F. Дои:10.1371 / journal.pone.0051169. ЧВК  3527461. PMID  23284664.
24. Форрест, доктор медицины (август 2013 г.). "Математическая модель взрыва диссоциированных нейронов Пуркинье". PLOS ONE. 8 (8): e68765. Bibcode:2013PLoSO ... 868765F. Дои:10.1371 / journal.pone.0068765. ЧВК  3742666. PMID  23967054.

Ринзель Дж. (1986) Формальная классификация механизмов разрыва в возбудимых системах. Материалы Международного конгресса математиков. Беркли, Калифорния, США

внешняя ссылка

Ижикевич Э. М. (2006) Взрыв. Scholarpedia, 1(3):1300